植物生理学：第三节 呼吸链和氧化磷酸化
有氧呼吸名词解释植物生理学
有氧呼吸名词解释植物生理学有氧呼吸是植物生理学中一个重要的过程，它指的是植物细胞中利用氧气（O2）氧化有机物质以产生能量的过程。
有氧呼吸是植物细胞中能量供应的关键途径之一，通过此过程，植物能够从有机物中释放出能量，并将其用于维持生命活动、生长和发育。
以下是有关有氧呼吸的详细解释，涵盖了其机制、调控和重要性。
一、有氧呼吸机制：有氧呼吸是一个复杂的过程，可以分为三个主要阶段：糖解、三羧酸循环和氧化磷酸化。
下面对这些阶段进行详细解释：1. 糖解（Glycolysis）：糖解是有氧呼吸的起始阶段，发生在细胞质中。
在糖解过程中，葡萄糖分子被分解成两个三碳化合物，即丙酮酸和磷酸二酸（pyruvate）。
这个过程产生少量的ATP（三磷酸腺苷）和NADH（还原型辅酶NAD+），同时释放出一些水和热能。
2. 三羧酸循环（Citric Acid Cycle）：三羧酸循环也被称为克雷布循环或柠檬酸循环，它是有氧呼吸的第二个阶段，发生在线粒体的基质中。
在三羧酸循环中，每个磷酸二酸分子被氧化成二氧化碳，并释放出高能电子，这些电子被捕获到辅酶NAD+和辅酶FAD（腺嘌呤核苷二核苷酸）中，生成NADH和FADH2。
同时，三羧酸循环还产生一些ATP和GTP（三磷酸鸟苷）。
3. 氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）：氧化磷酸化是有氧呼吸的最后一个阶段，也是能量产生的主要阶段。
它发生在线粒体的内膜上的呼吸链中。
在氧化磷酸化过程中，NADH和FADH2释放出的高能电子被逐步通过一系列的酶和辅酶传递，最终被氧气接受，生成水。
这个过程中产生的能量被用于推动ATP合成酶，使其合成ATP。
这个过程称为化学耦合，因为能量释放与ATP 合成紧密耦合在一起。
二、有氧呼吸的调控：植物细胞中的有氧呼吸受到多种内外因素的调控。
以下是一些常见的调控因素：1. 氧气浓度：有氧呼吸需要氧气作为底物，因此氧气浓度是一个重要的调控因素。
植物生理学第4-1章章呼吸作用
戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多
葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸
淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi
2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O
对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。
葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 有氧 → TCA循环→CO2
呼吸代谢途径※
糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行
三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行
磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行
乙醇酸氧化途径---在细胞质进行
第二节 植物的呼吸代谢途径
糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas
无氧呼吸（发酵） 指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj） 苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。 胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。 无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。
第三节 电子传递与氧化磷酸化
第三节电子传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧生物中，氧气便是这些氢的最终受体。
这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化(biological oxidation)。
生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。
然而生物氧化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。
生物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理一、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电子有序地传递给氧，呼吸传递体有两大类：氢传递体与电子传递体。
氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。
呼吸链传递体传递电子的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞色素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电子传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ 又称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
分子量700X103～900X103,含有25种不同的蛋白质,包括以黄素单核苷酸(flav in mononucleotide,FMN)为辅基的黄素蛋白和多种铁硫蛋白，如水溶性的铁硫蛋白(iron sulfur protein,IP)、铁硫黄素蛋白(iron sulfur flavoprotein，FP)、泛醌(ubiquinone,UQ)、磷脂(phospholipid)。
植物生理学名词解释
植物生理学名词解释1、渗透势：由于溶质作用使细胞水势降低的值。
2 呼吸商：植物在一定时间内放出的CO2与吸收O2的比值。
3 荧光现象：叶绿素吸收的光能从第一单线态以红光的形式散失，回到基态的现象。
4 光补偿点：光饱和点以下，使光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等的光强。
6 生长调节剂：人工合成的，与激素功能类似，可调节植物生长发育的活性物质。
7 生长：由于细胞分裂和扩大引起的植物体积和重量的不可逆增加。
8 光周期现象：植物通过感受昼夜长短的变化而控制开花的现象。
9 逆境：对植物生长发育有利的各种环境因素的总称。
10 自由水：在植物体内不被吸附，可以自由移动的水。
11、C02补偿点:植物光合同化C02量与呼吸释放C02量达到动态平衡时，环境C02含量。
12. 植物细胞全能性：植物的每个细胞均含有母体的全套基因，并在适宜条件下均能发育成完整个体的潜在能力。
13、氧化磷酸化：是指电子通过呼吸链传递给分子氧和生成水，并偶联ADP和磷酸生成A TP的过程。
14、源-库单位：代谢源与代谢库及其二者之间的输导组织；或同化物供求上有对应关系的源与库的合称。
15.乙烯的三重反应：随着浓度的升高，乙烯抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗以及茎的横向地性生长的现象。
16、P680：光合作用中光系统II（PSII）的中心色素分子，主要特征是吸收680nm的红光，并进行光化学反应。
17、PEP：磷酸烯醇式丙酮酸，为C4循环途径中C02的受体，与C02结合形成草酰乙酸。
18．RQ：为呼吸商，指植物呼吸过程中，放出的体积与吸收O的体积之比。
19．逆境蛋白：逆境环境，如干旱、高温、低温、盐碱、病原菌、紫外线等诱导植物体内形成新的蛋白质的统称。
20诱导酶又叫适应酶。
指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。
２1、光饱和点：在光照强度较低时，光合速率随光强的增加而相应增加；光强进一步提高时，光合速率的增加逐渐减小，当超过一定光强时即不再增加，这种现象称光饱和现象。
植物生理学教案8
基本内容第三节电子传递与氧化磷酸化（electron transport and oxidative phosphorylation）。
有机物质在生物体细胞内进行氧化分解，生成二氧化碳、水和释放能量的称为生物氧化（biological oxidation）。
一、呼吸链（respiratory chain）糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。
电子传递链（electron transport chain）亦称呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
组成电子传递链的传递体可分为氢传递体和电子传递体。
氢传递体传递氢（包括质子和电子，以2H++2e-表示），它们作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：NAD（即辅酶Ⅰ）、NADP（即辅酶Ⅱ）、黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们都能进行氧化还原反应。
电子传递体是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c 3类，每类又再分为若干种。
细胞色素传递电子的机理，主要是通过铁卟啉辅基中的铁离子完成的，Fe3+在接受电子后还原为Fe2+，Fe2+传出电子后又氧化为Fe3+。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由5种蛋白复合体（protein complex）组成（图4-6）。
1、复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶（NADH dehydrogenase），由结合紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将线粒体基质中的NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间隙（intermembrane space）,同时复合体也经过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
氧化磷酸化名词解释生物化学
氧化磷酸化名词解释生物化学一、氧化磷酸化名词解释呼吸链的主要功能是产生能量货币ATP。
当电子沿着呼吸链向下游传递的时候总伴随着自由能的释放，释放的自由能有很大一部分用来驱动ATP的合成，这种与电子传递偶联在一起的合成ATP方式被称为氧化磷酸化（OxP）。
二、氧化磷酸化的偶联机制1、化学渗透学说该学说由Peter Mitchell于1961年提出，其核心内容是电子在沿着呼吸链向下游传递的时候，释放的自由能转化为跨线粒体内膜（或跨细菌质膜）的质子梯度，质子梯度中蕴藏的电化学势能直接用来驱动ATP的合成。
驱动ATP合成的质子梯度通常被称为质子驱动力（pmf），它由化学势能（质子的浓度差）和电势能（内负外正）两部分组成。
支持化学渗透学说的主要证据：•氧化磷酸化的进行需要完整的线粒体内膜的存在。
•使用精确的pH计可以检测到跨线粒体内膜的质子梯度存在。
据测定，一个呼吸活跃的线粒体的膜间隙的pH要比其基质的pH 低0.75个单位。
•破坏质子驱动力的化学试剂能够抑制ATP的合成。
•从线粒体内膜纯化得到一种酶能够直接利用质子梯度合成ATP，此酶称为F1F0-ATP合酶。
•人工建立的跨线粒体内膜的质子梯度也可驱动ATP的合成2、结合变化学说1977年Paul D. Boyer提出的结合变化学说能正确地解释F1F0-ATP 合酶的作用机理。
结合变化学说可简化为：质子流动→驱动C单位转动→带动γ亚基转动→诱导β亚基构象变化→ATP释放和重新合成。
支持结合变化学说的证据：•18O同位素交换实验•John Walker获得的F1的晶体结构清楚地表明，3个β亚基处于不同的构象并和不同的核苷酸配体结合•日本科学家采取特别的手段直接观察到F1的旋转催化三、氧化磷酸化的解偶联氧化磷酸化与呼吸链通常是紧密偶联的，但是，低水平的质子泄漏时刻发生在线粒体内膜上，因此，确切地说，线粒体通常是部分解偶联的。
解偶联一般是受解偶联剂作用所致。
解偶联剂的作用机制在于它们能够快速地消耗跨膜的质子梯度，使得质子难以通过F1F0-ATP合酶上的质子通道来合成ATP，从而将贮存在质子梯度之中的电化学势能转变成热。
植物生理学之 第三章 植物的呼吸作用
第三章植物的呼吸作用一、名词解释1．呼吸作用2．有氧呼吸3．无氧呼吸4．呼吸跃变5．氧化磷酸化6．P/O 7．无氧呼吸消失点8．抗氰呼吸9．糖酵解10．三羧酸循环11．磷酸戊糖途径12．巴斯德效应13．末端氧化酶14．温度系数15．呼吸链16．氧化磷酸化17．伤呼吸18．呼吸效率19．呼吸商20．呼吸速率．二、写出下列符号的中文名称1. EMP2. FAD3. DHAP4. GSSC5. FMA6. GAC7.Cyt8. GAS9. HMP 10. FP11. UQ 12. PPP 13. TCA14.GAP 15. DNP三、填空题1．呼吸作用的糖酵解是在细胞的进行的，磷酸戊糖途径是在细胞的进行，三羧酸循环是在进行。
2．有氧呼吸和无氧呼吸的主要区别是______，它们开始走的共同途径是______。
3. 植物组织衰老时，磷酸戊糖支路在呼吸代谢途径中所占比例。
4．一分子的葡萄糖经过糖酵解净产生______个A TP。
5. 植物呼吸代谢多样性表现在、和。
6. 糖酵解和戊糖磷酸途径之间有一个重要区别，即氧化还原的辅酶不同，糖酵解是______，而戊糖磷酸途径是______。
7.呼吸商为1.0时，说明被氧化为，呼吸商＜1.0时，被氧化物为，大于1.0时，被氧化物为。
8. 调节控制糖酵解过程的反应速度时，催化三个主要控制反应的酶是______、______、______。
糖酵解的酶系定位于______内，三羧酸循环酶系定位于______内，呼吸链的组分定位于______。
9. 酚氧化酶是一种含______的氧化酶，存在于______，______内。
这种酶在制茶中有重要作用，在制绿茶时要立即杀青，防止______，避免______产生，保持茶气清香。
10. 产生丙酮酸的糖酵解过程是______与______的共同途径。
11. 无氧呼吸的特征是______，底物氧化降解______，大部分底物仍是______，因而释放______少。
呼吸链与氧化磷酸化
呼吸链与氧化磷酸化呼吸链是细胞内的一个重要代谢过程，负责产生细胞所需的能量。
而氧化磷酸化是呼吸链中的最后一步，它将呼吸链过程中所产生的能量转化为细胞内的三磷酸腺苷（ATP）。
本文将详细介绍呼吸链和氧化磷酸化的相关知识。
一、呼吸链的概述呼吸链是细胞内的一系列酶和分子复合物组成的蛋白质链，其作用是将有机物质在细胞内氧化分解，同时释放出能量。
呼吸链的过程可以分为四个复合物：复合物Ⅰ、复合物Ⅱ、复合物Ⅲ和复合物Ⅳ，以及两个载体分子：辅酶Q和细胞色素C。
1. 复合物Ⅰ：复合物Ⅰ是呼吸链的起始点，它将NADH的电子和质子转移到辅酶Q上，并释放出能量。
2. 复合物Ⅱ：复合物Ⅱ接受来自有机物质的电子，并将它们转移到辅酶Q上。
3. 复合物Ⅲ：复合物Ⅲ将辅酶Q上的电子和质子转移到细胞色素C 上，细胞色素C则将电子传递给复合物Ⅳ。
4. 复合物Ⅳ：复合物Ⅳ将电子从细胞色素C转移到最终受体氧气上，同时将质子跨膜输运，形成质子梯度。
5. 辅酶Q和细胞色素C：辅酶Q和细胞色素C作为电子和质子的载体，在呼吸链中不断传递电子，并参与质子泵运输。
二、氧化磷酸化的概述氧化磷酸化是呼吸链的最后一步，其作用是将呼吸链过程中产生的质子梯度和电子传递的能量转化为细胞内的三磷酸腺苷（ATP）。
氧化磷酸化包括两个主要过程：氧子耦联和ATP合成。
1. 氧子耦联：氧子耦联是通过复合物Ⅳ将电子传递给氧气，形成水的过程。
在这个过程中，复合物Ⅳ释放出能量，用来推动质子向细胞外膜跨越，并形成质子梯度。
2. ATP合成：ATP合成是质子从细胞外膜返回细胞内膜的过程，通过ATP合酶（ATP synthase）将ADP和磷酸基团结合生成ATP。
这个过程被称为化学耦联，因为它将质子梯度的能量转化为ATP的化学能。
三、呼吸链和氧化磷酸化的相互关系呼吸链和氧化磷酸化是密切相关的，呼吸链产生的质子梯度提供了氧化磷酸化所需的能量。
而氧化磷酸化则利用质子梯度推动ATP的合成，为细胞提供能量。
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糖的分解途径(有氧呼吸)小结
第三节 呼吸链和氧化磷酸化
EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒 体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程
一、呼吸链（电子传递链）
NADH和FADH2脱下H+和e，其e由线粒体内膜上按顺序 排列的e 传递体传递到分子O的总轨迹
Complex II
• 4个大的多分子复合体: Complexes I - IV • 2个移动的载体: 泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)，细
将e传递的放能过程与ATP形成的贮能过程 分离开来，即解除e传递与磷酸化的偶联；
破坏跨膜的pmf,但对e传递表现出促进作用， 其现象是促进对O2的消耗，能量白白消耗；
不良环境，如干旱、寒冷、缺K等，亦会破 坏磷酸化作用
四、电子传递的多条途径
• 在植物和微生物中，除了上述e传递主路(★) 之 外，还存在其他的e传递途径（支路☆）
• e沿交替途径传递时，跨膜转运的H＋要比细胞色素氧化酶 途径少得多，产生的pmf要明显降低。 e传递释放的能量主 要是热量的形式，故该途径又称放热呼吸
附属体 （上部佛焰花序）
焰花苞
天南星科植物的佛焰 花序
美洲观音莲与乌独百合等 肉穗花序顶端附属体类似 棍棒状，附属体外层组织 含有的线粒体数远远超过 其他组织。
呼吸链和氧化磷酸化小结
呼吸途径总结
呼吸代谢途径的部位
植物呼吸代谢的多样性（多条途径）
1 呼吸底物(糖)的多条代谢途径：
EMP， TCA， PPP
2 电子传递的多条途径：
细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、 其他途径
3 末端氧化酶的多样性：
细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶
• 植物靠多条呼吸代谢途径的相互联系和制约，构 成一复杂的、且调节自如的物质代谢网，使植物 在多变的环境条件下，顺利地氧化呼吸基质来提 供生命活动所需的物质和能量。由此：呼吸代谢 的多样性是植物对环境适应的突出表现
化学渗透学说：
利用总的pmf,通过ATPase, 把e传递和磷酸化偶
三、破坏呼吸链和氧化磷酸化的物质
• 电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化
∥
∥
∥
鱼藤酮
杀粉蝶菌素
阿米妥
N3-
• 解偶联剂：
对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成 ATP的过程。典型物质为DNP
多蛋白复合体,含黄素腺嘌呤二核苷酸 (FAD)、数个非血红素Fe蛋白和Fe-S中心；
接受 琥珀酸上脱下的e，并把e传递给UQ
电子传递链小结
二、氧化磷酸化
NADH和FADH2脱下伴随着生物氧化（H+和e的传递）， 而发生的磷酸化作用（形成ATP）。
释放能量=220 KJ
根据Mitchell的化学渗透学说： 每个e从NADH传递到O，就有4个H＋从基质中被转运到膜间 空间，形成跨膜的H＋梯度(质子驱动力，pmf),驱动内膜 上的ATP合酶合成ATP(在基质中)
胞色素C (Cytochrome C, Cyt C)
• UQ：
• 高度脂溶性分 子，可在膜内 自由扩散;
• 很多UQ分子 组成可以移动 的e受体库;
• 在复合体I和 复合体III之间 传递e
复合体 I：NADH-UQ氧化还原酶：
含多个蛋白，具有1个紧密结合的FMN和数个非血红素Fe-S
中心 ；
接受 NADH上脱下的e，并把e传递给UQ；同时将H＋由基质 跨膜转运到膜间空间。
☆
☆★
☆
★
交替呼吸途径(Alternative respiratory pathway):
由复合体I或II脱下的e,从UQ经由交替氧化酶(alternative oxidase)最终传递给分子O
• 从NADH脱下的e不通过复合体IV传递给O，因此该途径不 受CN-(N3- or CO)的抑制，即对CN-不敏感，故又称抗氰呼 吸
• 开花时，附属体中的
线粒体通过交替途径
高速呼吸，以热量形
式释放的自由能使组
织的温度比环境温度
高10－20℃，由此使
花室
一些有气味的化合物
挥发（常带有腐烂尸
体气味），以引诱昆
虫传粉。
海芋属植物花中间的 佛焰花序
• 除了植物外，一些真 菌、苔藓、藻类及极 少数细菌和动物中， 也存在抗氰呼吸
• 交替途径与植物抗病 性的关系？
复合体III (细胞色 素c还原酶):
多蛋白复合体,含cyt b、 cyt c和Fe-S中心； 复合体III起还原cyt c 的作用，即把e传递给 cyt c ；并具有跨膜转 运H＋的 功能。
细胞色素c (Cyt c):
为一种球形蛋白，位 于内膜靠膜间空间一 侧； 为一种可移动的载体， 将e由复合体III传递 给复合体IV
• 通常，交替氧化酶对 O的亲和力低于细胞 色素氧化酶，e传递 以主路进行
五、末端氧化酶的多样性
位于e传递链末端，将e传递给分子O 使其活化，生成H2O的酶
1 细胞色素氧化酶（复合体IV）： 与O的亲和力最高，占一般呼吸中耗O量的4/5
2 交替氧化酶： 对CN－不敏感，放热
3 抗坏血酸氧化酶 4 乙醇酸氧化酶 5 黄素氧化酶 6 酚氧化酶(*)
复合体IV （细胞色素c氧化酶）：
含Cyt a、Cyt a3和Cu的多蛋白复合体； 接受Cyt c 传来的e (即氧化Cyt c )，将e 传递给分子 O (还原O分子生成水 ) ； 跨膜转运H＋ 。
复合体 II (琥珀酸脱氢酶): 唯一位于线粒体内膜上的TCA循环中的酶， 全名为琥珀酸－UQ氧化还原酶；