02经典遗传学的诞生
遗传学的发展史
遗传学的发展史遗传学的发展史一．在孟德尔以前及同时代的一些遗传学说1809年伟大的生物学家拉马克（Lamarck, J.B）提出了“用进废退”的进化论观点，由此而得出获得性状（acquired characteristics）是可以遗传的。
可以说这一错误的观点是他一生中最大的一次失误，可悲的是此观点一直延续到60年代。
1866年达尔文（Darwin）提出了泛生论（hypothesis of pangenesis），认为身体各部分细胞里都存在胚芽或“泛子（pangens）”，它决定所在细胞的分化和发育。
各种泛子随着血液循环汇集到生殖细胞中。
1883年法国动物学家鲁.威廉（Roux. W）提出有丝分裂和减数分裂过程的存在可能是由于染色体组成了遗传物质，同时他还假定了遗传单位沿着染色体丝作直线排列，当时他并不知道孟德尔已证实了这种遗传单位的存在。
德国的生物学家魏斯曼（Weismann A）做了连续22代剪断小鼠尾巴的实验，方法虽然简单，但有力地否定了泛生论。
1869年达尔文的表弟高尔顿（Galton, F.）用数理统计的方法研究人类智力的遗传，发表了“天才遗传（Hereditary genius）”，认为变异是连续的，亲代的遗传性在子女中各占一半，并彻底混合，即“融合遗传论”。
由于他所选择的研究性状是数量性状，所以虽然他的结论是完全正确的，但只适合数量性状，而不能作为遗传的普遍规律。
二．遗传学的诞生在孟德尔之前已经有一些植物学家做了植物杂交实验，并获得了显著的成绩。
就在孟德尔理论发表的前两年（1863年）法国的诺丹（Nauding）发表了植物杂交的论文并获法国政府的奖励，他认为（1）植物杂交的正交和反交结果是相同的；（2）在杂种植物的生殖细胞形成时“负责遗传性状的要素互相分开，进入不同的性细胞中，否则就无法解释杂种二代所得到的结果。
”这一结论和孟德尔定律已经非常接近，说明孟德尔的发现并非偶然，也是在前人辛勤工作的基础上建立起来的，大部分重大的科学发现都是这样通过几代人的研究、积累、充实、修正而最终得以完善的。
遗传学复习资料
1、遗传学的发展时期（1）经典遗传学时期(1900 ~ 1940 )——遗传学的诞生和细胞遗传学时期标志：孟德尔定律的二次发现成就：确立遗传的染色体学说，创立连锁定律（Morgan,1910），提出“基因”概念（2）微生物遗传和生化遗传学时期(1941 ~ 1960)标志：“一基因一酶”学说(Beadle&Totum)成就：“一基因一酶”学说(1941,Beadle&Totum) ，遗传物质为DNA(1944，A very,Hershey&Chase)，双螺旋模型:(1953,Watson&Crick)，转座子:(1951，McClintock)，顺反子:(1956, Benzer)（3）分子遗传学时期和基因工程时期(1961~1989)标志：操纵子模型的建立成就：操纵子模型的建立（1961,Monod&Jacob)，深入了解基因（破译遗传密码、重组技术、反转录酶、合成酶、内切酶、核糖酶、转座子、内含子、DNA测序、PCR等）（4）基因组-蛋白质组时期(1990 ~ 至今)标志：人类基因组测序工作启动成就：2003年4月14日美、英、日、德、法、中六国科学家完成人类基因组图谱（物理图），从基因组角度研究遗传学2、遗传学形成多个分支学科：细胞遗传学，生化遗传学，分子遗传学，群体遗传学，数学遗传学，生统遗传学发育遗传学，进化遗传学，微生物遗传学医学遗传学，辐射遗传学，行为遗传学遗传工程，生物信息学，基因组学。
3、染色体在细胞分裂中的行为（1）细胞周期：由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，分四个阶段:①G1期：指从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间；②S期：DNA复制时期；③G2期：DNA复制完成到有丝分裂开始前的一段时间；④M期（D期）：细胞分裂开始到结束。
（2）有丝分裂中的染色体行为①前期：染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。
当染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两条染色单体，互称为姐妹染色单体，通过着丝粒把它们连接在一起。
2.第二章 经典遗传学的诞生
§2.分离法则 2.分离法则
5、遗传因子图示
§ 2.分离法则 2.分离法则
1、判断生物体的纯合与杂合 、
6、分离法则的意义 、
2、固定有利性状 、
3、揭露有害和致死基因，排除和控制遗传性疾病 、揭露有害和致死基因，
§3.自由组合定律 自由组合定律
自由组合法则概念： 自由组合法则概念：
又称独立分配法则， 又称独立分配法则，指形成包含两个以上的 相对性状的杂种时， 相对性状的杂种时，各对相对性状之间各自独立 地发生自由组合。 地发生自由组合。
P 黄粒（雌）r 黄粒（ 绿粒（ 绿粒（雄）
↓
F1 黄粒
↓（自交） 自交）
F2 株数 比例 黄粒 705 3.15 绿粒 224 : 1 T=929株 株
§ 2.分离法则 2.分离法则
显性性状 隐性性状
F12.分离法则的实质 分离法的实质显性 株数 隐性 株数 F2显 隐比例 F2显/隐比例 74.74﹕25.26 ﹕ 75.06﹕24.94 ﹕ 75.89﹕24.11 ﹕ 74.68﹕25.32 ﹕ 73.79﹕26.21 ﹕ 75.87﹕24.13 ﹕ 73.96﹕26.04 ﹕
P 配子 F1 黄、圆、红 绿、皱、白 YYRRCC × yyrrcc YRC yrc
♂
Yrc
YYRrCc
黄、圆、红YyRrCc
YRC
YYRRCC
F2
YRC YRc YrC
YRC
YYRRCc
YrC
YYRrCC
yRC
YyRRCC
yRc
YyRRCc
yrC
YyRrCC
yrc
YyRrCc
YYRRCc YYRRcc YYRrCC YYRrCc YYRrCc YYRrcc
遗传学的发展史
遗传学的发展史遗传学是研究物种遗传特征以及这些特征如何通过遗传传递给下一代的科学。
随着科学技术的不断进步，遗传学也在不断发展。
本文将从遗传学的起源开始，阐述遗传学的发展史。
遗传学的起源可以追溯到19世纪初的格雷戈尔·曼德尔。
曼德尔是一位奥地利的修道士，通过对豌豆植物进行生物学实验，发现了班尼特原则，并建立了遗传学的基本原理。
然而，曼德尔的研究并没有引起当时科学界的重视，他的成果直到20世纪初被重新发现并受到高度评价。
20世纪初的遗传学是由托马斯·亨特·摩尔根开创的。
摩尔根是美国哥伦比亚大学的遗传学家，他率领自己的研究团队，在果蝇身上进行了大量的遗传学研究。
通过观察果蝇的遗传特征，摩尔根发现了基因位点和染色体之间的关系，创立了染色体理论。
在摩尔根之后，一系列重大科学发现进一步推动了遗传学的发展。
罗恩·富兰克林使用X射线对DNA进行了细致的晶体学分析，提供了DNA分子结构的关键线索。
詹姆斯·伍特和弗朗西斯·克里克发现了DNA的双螺旋结构，揭示了DNA如何携带遗传信息的机制。
随着科技的进步，遗传学逐渐发展为一门广泛的学科。
到1950年代，物种进化的分子基础得到了深入研究，这一发现验证了达尔文的进化理论。
在1970年代，蛋白质的合成和调控机制也成为遗传学研究的热点内容。
1980年代，人类基因组计划的开始标志着遗传学的重要转折点。
科学家们开始致力于解析人类基因组的构成和功能，以及与人类疾病发生相关的基因变异。
2001年，人类基因组计划宣布完成了人类基因组的测序工作，为人类遗传学的研究提供了巨大的资源。
21世纪的遗传学正处于快速发展的阶段。
高通量测序技术的引入极大地推动了个体基因组学和群体遗传学的进展。
科学家们可以对大规模群体的遗传变异进行研究，从而更好地理解基因与疾病的关系。
此外，合成生物学的突破使得人们能够合成和修改基因，为基因治疗和生物工程提供了新的可能。
遗传学的历史与发展
遗传学的历史与发展遗传学作为一门研究遗传信息传递与变异的学科，扮演着总结生物种类、解释个体差异以及推动进化理论等重要角色。
本文将讨论遗传学的历史与发展，并探究其对生物学、医学以及社会科学的影响。
一、遗传学的起源遗传学的起源可以追溯到公元前5世纪的古希腊，亚里士多德是第一个提出染色体基本单位称为“遗传因子”的学者。
然而，直到19世纪末20世纪初，遗传学才真正成为一门独立的科学学科。
二、孟德尔的遗传定律在遗传学发展的初期，一位奥地利修道士格雷戈尔·约翰·孟德尔通过对豌豆杂交实验的观察，得出了基本的遗传定律。
他提出了“分离定律”和“独立定律”，奠定了遗传学的基础。
三、染色体与遗传物质的发现随着显微镜技术的进步，人们逐渐认识到遗传信息的携带者是染色体。
1902年，美国科学家沃尔特·萨顿首次提出“染色体理论”，认为染色体承载着遗传物质。
随后，1953年詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克发现了DNA的结构，确认了DNA是真正的遗传物质，这一发现为遗传学研究提供了重要的基础。
四、基因与遗传工程的突破在20世纪的后半期，科学家对基因的研究和理解取得了重大突破。
1978年，卡利·穆里斯和约瑟夫·古法尔斯开展了第一次试管婴儿实验，引领了人类生殖遗传工程的发展。
此后，基因工程技术的快速发展为人们揭开了许多复杂疾病的遗传机制，例如肿瘤学、遗传病学等。
五、遗传学的重要应用遗传学对现代生物学、医学及社会科学研究产生了深远影响。
在现代生物学中，遗传学为我们理解物种起源、进化以及表型差异等提供了重要的工具和理论基础。
在医学领域，遗传学促进了疾病的早期预测、个性化治疗以及基因编辑技术的发展。
同时，遗传学在社会科学领域也有重要应用，探索人类行为、人口遗传学以及遗传咨询等方面。
六、遗传学的未来方向随着技术的日益发展，遗传学在未来将更加重要。
高通量测序技术的突破使得人类基因组的快速测序成为可能，基因组学的研究将揭示更多遗传学奥秘。
遗传学发展的简史
For personal use only in study and research; not for commercial use遗传学发展的简史遗传学发展至今虽然只有100多年的历史，但却取得辉煌的成就。
根据各阶段的主要特点和成就，可粗略将其发展历史划分为5个阶段：1.启蒙遗传阶段（18世纪下半叶19世纪上半叶）●18世纪下半叶和19世纪上半叶，拉马克（Lamarck JB）认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，提出了：○器官的用进废退（use and disuse of organ）○获得性状遗传（inheritance of acquired characters）●1859年，达尔文（Darwin C）发表了《物种起源》，提出了自然选择和人工选择的进化学说，使人们对遗传有新的认识。
对于遗传变异的解释，达尔文承认获得性状遗传的一些论点，并提出泛生假说（hypothesis of pangenesis），认为：○每个器官都存在泛生粒。
○泛生粒能繁殖。
○聚集到生殖器官，形成生殖细胞。
○受精后，泛生粒进入器官并发生作用，表现遗传。
○泛生粒改变，则表现变异。
●魏斯曼（Weismann A）——新达尔文主义的首创者，提出种策连续论（theory of continunity of germplasm）○生物体是由体质和种质两部分组成。
○体质是由种质产生的，种质是世代连绵不绝的。
○环境只能影响体质，不能影响种质，故获得性状不能遗传。
2.孟德尔遗传学建立（19世纪下半叶开始）●1866年，孟德尔（Mendel GJ）（图0-4）发表“植物杂交试验”论文，首次提出分离和独立分配两个遗传基本规律，认为性状遗传是受细胞内遗传因子控制的。
●1900年，孟德尔遗传规律的重新发现，该年被公认为遗传学建立和开始的年份。
发现者为狄·弗里斯（de Vris H）、柴马克（Tschermak E）和柯伦斯（Correns，Carl）。
遗传学的研究领域及分支
（二）遗传学的诞生
1866年孟德尔发表《植物杂交试验》,提出分离规律和独 立分配规律；认为遗传是受细胞里的遗传因子所控制的。 1900年，三位科学家(荷兰的De Vries 、奥地利的 Tschermak和德国的Correns)分别重新发现孟德尔定律， 建立遗传学。 1903年，美国Sutton和德国Boveri分别提出染色体遗传理 论，认为：遗传因子位于细胞核内染色体上。 1906年，贝特森(Bateson)为遗传学定名为“Genetics”。 1909年，约翰逊(Johannsen) 提出“gene”(基因)的概念。
1883-1885年，德国的生物学家魏斯曼（Weismann A）做 了连续22代剪断小鼠尾巴的实验，否定了后天获得性遗传。 提出种质论。认为多细胞生物可分为： 种质（germ plasm）：独立,连续,能世代相传。
体质（somatoplasm)：体质是不连续的，不能产生种质。
1869年高尔顿（Galton,F.）提出融合遗传论。
（三）遗传学的发展
经典遗传学时期（1900～1940） 微生物遗传和生化遗传学时期（1941～1960） 分子遗传学时期（1961～1989）
基因组和蛋白质组时期（1990～今）
1.经典遗传学时期(1900～1940)
1900年孟德尔定律的重新发现。 1903年，美国Sutton和德国Boveri提出遗传的染色体学 说：染色体是基因的载体。 1910年，摩尔根提出“性状连锁遗传规律”； 创立基因学说：认为基因在染色体上直线排列。
获1933年度诺贝尔奖
2.微生物遗传和生化遗传学时期 (1941～1960)
经典遗传学
1yyRR 2yyRr
3yyR3yR
1yyrr
1yyrr 1yr
注：Y, y位于豌豆第1染色体上； R, r位于豌豆第7染色体上。
验证试验 ------ 测交
自由组合规律的实质
在减数分裂形成配子的过程中，位于不同对 染色体上的、控制不同相对性状的等位基因随着 同源染色体的分离和非同源染色体的自由组合， 在等位基因分离的基础上，非等位基因随机组合 在一起进入不同的配子中。
F1
反交：红花(♀)×白花(♂)
回交：杂交的后代与亲代交配
测交：杂交后代与亲代的隐性 个体杂交。
红花(♀) × 白花(♂)
CC
cc
Cc 红花 × 白花 cc
红花 Cc 白花 cc
？ 1： 1
分离定律
杂合体的一对等位基因在形成配子时互不 影响地分到配子中去的规律。
一对基因在杂合状态互不干扰，保持相互独 立，在配子形成时，各自分配到不同的配子 中去。正常情况下，F2代基因型比是1∶2∶1， F2代表型比为3∶1。
两对相对性状杂交试验
试验结果:
1.F2: 9种基因型 2.四种表型(两种 亲本型、两种重 组型) 3.表型比=9:3:3:1
4.黄色:绿色=3：1 5.圆粒:皱粒=3：1
自由组合现象的解释
自由组合假说：
① 控制不同性状的遗传因子相互独立，在形成配子
时遗传因子的分离和组合是完全自由、随机的，
摩尔根与遗传连锁定律
染色体学说——Sutton和Boveri在1903年提 出的假设，即代表性状的遗传因子就是位 于细胞核内的染色体上。
摩尔根更进一步证明基因是以线性形式排列 在染色体上的，并且在染色体上占有一定的 位置。
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自交法 F2植株个体通过自交生成F3株系，根据F3株系的性状表现， 推论F2个体的基因型。 红花× 白花 CC ↓ cc F1 红花Cc ↓ (自交) F2 红花 红花 白花 CC Cc cc ↓ ↓ ↓ F3 红花 分离 白花 1:2:1 P
豌豆试验结果：7对相对性状的试验结果相同
自由组合定律
黄色 饱满 绿色 皱缩
黄色 饱满
黄色 饱满 黄色皱缩
绿色饱满 绿色 皱缩
•黄色对绿色显性，黄色：绿色=3：1
•圆形对皱缩显性，圆形：皱缩=3：1
结论：每对基因间可彼此分离，两 对基因间又可自由组合。
自由组合的核心问题：非 等位基因的自由组合
自由组合定律的验证
测交法 自交法
测交法
一、分离规律
1.性状分离现象 2.分离现象的解释 3.基因型与表现型 4.分离规律的验证
植物杂交试验的符号表示
P：亲本(parent)，杂交亲本； ♀：作为母本，提供胚囊的亲本； ♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。 ×：表示人工杂交过程；
F1：表示杂种第一代(first filial generation)；
孟德尔提出以下假说：
①生殖细胞中存在着与相对性状对应的遗传因 子,控制着性状发育； ②遗传因子在体细胞内成对：如F1植株内存 在一个控制红花显性性状和一个控制白花隐性 性状的遗传因子； ③每对遗传因子在形成配子时可均等地分配到 配子中,每一配子（花粉或卵细胞）中只含其 中一个； ④遗传因子在受精过程中保持独立性,表现为 随机性。
圆形 黄色 圆形 绿色
3/16 rrY__
1/16 rryy
皱缩 黄色
皱缩 绿色
适合度检验
显著水平：通常以5%为大偏差，95%为 小偏差，落在5%区间为差异显著。 自由度（df）=考察的项目数-1
在遗传学实验中P值常以5%（0.05）为标准，P>0.05说 明“差异不显著”，P<0.05说明“差异显著”；如果P<0.01 说明“差异极显著”。
：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。 F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂 种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过 程中符号往往可以不标明。
性状分离
概念
性状(character)是指生物体表现的形态特征和生理特征。 任 何生物都有许许多多性状。有的是形态结构特征(如豌豆种子
的颜色，形状) 孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(unit character)，即：生物某一方面的特征特性。 不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位 性状的相对差异称为相对性状(contrasting character)。
子一代中表现出来的性状叫显性性状(dominant
分离规律的验证
分离规律是完全建立在一种假设的基础上的，这个假 设的实质就是成对的基因(等位基因)在配子形成过程中彼 此分离，互不干扰，因而配子中只具有成对基因的一个。 为了证明这一假设的真实性，可以采用以下几种方法进行
验证。
测交法
测交法(test cross)：也称回交法，即把被测验的个 体与隐性纯合基因的亲本杂交，根据测交子代（Ft）出现 的表现型和比例来测知该个体的基因型。
F1与双隐性纯合 体测交。当F1形 成配子时，不论 雌配子或雄配子 ，都有四种类型 ，即YR、Yr、yR 、yr，比例为 1∶1∶1∶1。
测交法
正反交结果一至
自交法
理论推断 由纯合的F2植株(如YYRR、yyRR 、YYrr、yyrr)自交产生的F3种子 ，不会出现性状的分离，这类植 株在F2群体中应各占1/16。 由一对基因杂合的植株，(如YyRR 、YYRr、yyRr、Yyrr)自交产生的 F3种子，一对性状是稳定的，另 一对性状将分离为3：1的比例。 这类植株在F2群体中应各占2/16 。 由两对基因都是杂合的植株(YyRr) 自交产生的F3种子，将分离为9 ：3：3：1的比例。这类植株在 F2群体中应占4/16。
正,反交试验结果与交完全一致 F1植株的花色仍然全部为红色； F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。
七对相对性状杂交试验结果
性状 花色 (种皮 颜色) 种子性状 子叶颜色 杂交组合 红/白 (褐色/ 白色) 圆/皱 黄/绿 F2的表现 F1表现的 相对性状 显性性状 隐性性状 红 (褐色) 圆 黄 饱 绿 腋生 高 705 5474 6022 822 408 651 187 224 1850 2001 299 152 207 277 比例 3.15:1 2.96:1 3.01:1 2.95:1 2.82:1 3.64:1 2.8:1
减数分裂
表现型和基因型
1.基因型(genotype)：个体的基因组合即遗传组成； 如花色基因型CC、Cc、cc 2.表现型(phenotype)：生物体所表现的性状，是可 以观测的。 如红花，白花 在基础 环境 内、外在表现 基因型 ------ 表现型 (根据表现型决定) 3. 基因型、表现型与环境的关系： 基因型+ 环境 表现型。
不完全的外显率和可变的表现度， 说明从基因型到表型之间的通路受到环
境因素和遗传背景中的某些因素的调节
控制。
另一方面也必须注意到在初始的基因产
物（蛋白质、酶）的水平上，多数基因 具有完全的外显率和稳定的表现度
孟德尔定律的扩展
等位基因间的相互作用
非等位基因之间相互作用
等位基因间的相互作用
① 不完全显性或部分显性（ incomplete dom inance或partially dom inance） ② 并显性（ codom inance）与镶嵌显性（ mosaic dom inance） 一对等位基因的两个成员在杂合体 中都表达的遗传现象称为并显性遗传。 ③ 致死基因（ lethal genes） ④ 复等位基因（ multiple aleles）
豆荚形状 饱/不饱满 未熟豆类 绿/黄 色 花着生位 腋生/顶生 置 株高 高/矮
特点
(1). F1性状表现一致，只表现一个亲本性状，另一 个亲本性状隐藏。 显性性状：F1表现出来的性状； 隐性性状：F1未表现出来的性状。 (2). F2分离：一些植株表现出这一亲本性状，另一 些植株表现为另一亲本性状说明隐性性状未消失。 (3). F2群体中显隐性分离 比例大致为3:1。
非等位基因之间相互作用
基因互作 互补基因 抑制基因 上位效应 叠加效应
基因互作（ interacting gene）
互补基因（ complementary gene）
家系分析常用符号
人类孟德尔遗传在线（ OM IM） 按孟德尔式遗传的人类表型特征超过 了5 000种， 其中大约4 000种与人类疾病相关。
/omim/
基因的作用与环境因素的相互关系
生物性状往往不是单一基因控制的，而是由若 干个基因互相作用的结果。它包括等位基因之间 的相互作用（如不完全显性、累加作用、复等位 基因等）、非等位基因之间相互作用（如互补作 用、上位效应），以及基因多效性和多基因遗传 等。
遗传学数据的统计学处理
理论上遗传比率的计算：
1.棋盘法
RRYY X rryy RrYy
♀
♂
RY rY Ry ry
RY RRYY RrYY RRYy RrYy
rY RrYY rrYY RrYy rrYy
Ry RRYy RrYy RRyy Rryy
ry RrYy rrYy Rryy rryy
9/16 R__Y__ 3/16 R__yy
2
设，并设计新的实验加以证明新假设的正确性。
所以，χ
2
检验结果只能视为科学的论据之一。
人类遗传的系谱分析法
孟德尔定律几乎对整个 生物界具有普遍意义， 不言而喻，在人类中也 不例外。
人类中简单的孟德尔式 遗传分析主要依赖于系 谱记录，系谱分析（ pedigree analysis）是判断 人类单基因决定的孟德 尔式遗传方式的经典方 法。
纯合与杂合
等位基因（ allele）:在一对同源染色体的同 一基因座上的两个不同形式的基因
具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型(homozygous genotype)，如 CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。 显性纯合体(dominant homozygote), 如：CC. 隐性纯合体(recessive homozygote), 如：cc. 具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型(heterozygous genotype)，如 Cc；这类生物个体称为杂合体(heterozygote)。
自交法
1. F2各类表现型、基因型及其自交结果推测.
4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状分离； 9种基因型：
4种不会发生性状分离，两对基因均纯合； 4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合； 1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。
自交法
2. 实际自交试验结果. 孟德尔所作的试验结果，完全符合预定的推论，现摘列如下： F2 F3 38株(1/16)YYRR→ 全部为黄、圆，没有分离 35株(1/16)yyRR→ 全部为绿、圆，没有分离 28株(1/16)YYrr→ 全部为黄、皱，没有分离 30株(1/16)yyrr→ 全部为绿、皱，没有分离 65株(2/16)YyRR→ 全部为圆粒，子叶颜色分离3黄：1绿 68株(2/16)Yyrr→ 全部为皱粒，子叶颜色分离3黄：1绿 60株(2/16)YYRr→ 全部为黄色，籽粒形状分离3圆：1皱 67株(2/16)yyRr→ 全部为绿色，籽粒形状分离3圆：1皱 138株(4/16)YyRr→ 分离9黄、圆：3黄、皱：3绿、圆：1绿、皱 从F2群体基因型的鉴定，也证明了独立分配规律的正确性。