植物中的水孔蛋白
植物中的水孔蛋白
植物中的水孔蛋白目录1、植物中的水孔蛋白简介2、植物水孔蛋白的发现3、植物水孔蛋白的结构及生化特性4、植物水孔蛋白的分类5、植物水孔蛋白的功能5.1水孔蛋白促进植物体内水分运输的功能5.2水孔蛋白对细胞的渗透调节作用5.3参与气孔运动5.4参与光合作用5.5调节植物对中性分子(甘油、NH 、尿素)和营养元素(硼、硅)的吸收5.6参与开花生理5.7参与果实的发育与成熟、种子的成熟与萌发5.8还参与栓塞的修复5.9还能防止渗透伤害6、水孔蛋白的调控6.1基因表达6.2翻译后修饰6.3调控6.3.1转录水平调控6.3.2磷酸化调控6.3.3 pH调控6.3其他调节机理7、水孔蛋白与植物抗旱性、抗盐性一、植物水孔蛋白简介水孔蛋白(aquaporin，AQP)是指细胞膜上能选择性地高效转运水分子的膜内在蛋白，属于MIP(major intrinsic protein)超家族，分子质量在23～31 ku[1]．1988年，Agre研究小组最先从人红细胞质膜中分离得到水孔蛋白CHIP28蛋白，即AQP1[2]．1992年他们在爪蟾卵母细胞表达系统中对所得蛋白质进行功能鉴定，第一次从分子水平证实细胞膜上存在蛋白质介导的水分跨膜转运[3]．1993年，Maurel等[4]从拟南芥中分离得到第一个植物水孔蛋白γ-TIP．迄今，已在真细菌、古生菌、真菌、动物和植物等几乎所有生物中发现AQP[5]．AQP的发现及其结构和功能的研究，为人们从分子水平认识和阐明细胞内水分运输及其调控的分子机制奠定了基础．本文着重就植物AQP的多样性与分类、结构特征、生理功能、活性调节及基因表达调控等方面的最新研究进展作简要综述．二、植物水孔蛋白的发现在植物中发现水孔蛋白并不是由于寻找有水分转运活性的蛋白，或者研究植物水分生理的结果。
而只是因为这些蛋白在细胞膜上丰度比较高而发现了这些膜内在蛋白(MIP,major intrinsic membrane protein)。
植物生物复习习题
植物生理学复习参考第一章植物的水分代谢1.水孔蛋白（aquaporins）:是一类对水分子专一的通道蛋白，它介导细胞或细胞器与介质之间水的快速运输，是水分进出细胞的主要途径。
2.气孔在叶面所占的面积一般为，但气孔蒸腾失去了植物体内的大量水分，这是因为气孔蒸腾符合原理，这个原理的基本内容是。
1%以下；小孔扩散；水分经过小孔扩散的速率与小孔的周长成正比，而不与小孔面积成正比。
3.依据K＋泵学说，从能量的角度考察，气孔张开是一个过程；其H＋/K＋泵的开启需要提供能量来源。
主动（或耗能）；光合磷酸化4.某种植物每制造1克于物质需要消耗水分500克，其蒸腾系数为，蒸腾效率为。
500gH2O/gDW , 2g/KgH2O5.细胞中自由水越多，原生质粘性，代谢，抗逆性。
越小（越低），越旺盛，越弱6.有一充分饱和的细胞，将其放入此细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积不变。
×7.1mol/L蔗糖溶液和1molLNaCl溶液的渗透势是相同的。
×8.植物被动吸水的动力来自叶片的蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，而与相邻细胞间的水势梯度无关。
×9.植物细胞的水势永远是负值，而植物细胞的压力势却永远是正值。
×10.一个细胞放入某浓度的溶液中时，若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等，则细胞水势不变。
×11.种子吸胀吸水，蒸腾作用都是无需呼吸作用直接供能的生理过程。
√12.将叶片浸入10－6mol/L脱落酸（ABA）溶液中，通常气孔张开。
×13.水分通过根部内皮层只有通过其质体，因而内皮层对水分运转起着调节作用。
√14.吐水是由于高温高湿环境下。
BA蒸腾拉力引起的B根系生理活动的结果C土壤水分太多的缘故D空气中水分太多的缘故15.植物的水分临界期是指。
AA植物对水分缺乏最敏感的时期B植物需水最多的时期C植物对水分利用率最高的时期D植物对水分需求由低到高的转折时期16.成熟的植物可与外界液体环境构成一个渗透系统，这是因为：。
植物水孔蛋白的功能
植物生理学通讯第４３卷第３期，２００７年６月５６３植物水子Ｌ蛋白的功能梅杨，李海蓝，杨尚元，罗红艺＋华中师范大学生命科学学院，武汉４３００７９ＰｌａｎｔＡｑｕａｐｏｒｉｎｓＦｕｎｃｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＭＥＩＹ抽ｇ。
ＵＨａｉ－Ｌ锄，ＹＡＮＧＳｈａｎｇ－Ⅶ蚰，ＬＩＪＯＨｏｎｇ－Ｙｉ＋ｃ口“ｅ秽Ｄ，Ｌ谚＆把ｎｃｅｓＱｎ抛ｆ国拥ａⅣＤ硎口ｆ踟溉坩咖讹＾口ｎ４３Ｄ０７９，国ｆ，ｌ口提要：水孔蛋白是由多基因编码的介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白。
植物水孔蛋白分为４类，具有多功能性，包括介导水分的快速跨膜转运，参与气孔运动，参与叶肉内ｃｏ：的运输，调节植物对中性分子（甘油、ＮＨ。
、尿素）和营养元素（硼、硅）的吸收，参与植物体内的氧化应激及信号的跨膜转导等。
关键词：水孔蛋白；Ｃ０２；中性分子；硼；硅；Ｈ２０２；信号转导水是植物细胞的重要组成成分，对水分吸收和运输的严格调控是植物生长和发育的基础（Ｔｙｅｍａｎ等２００２；李登第等２００６）。
传统观点认为，水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透作用，然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非常有限的，这使一些重要的生理现象无法得到合理解释。
如植物种子萌发时快速吸水膨胀；花粉管伸长时伴随体积增加而发生水分的迅速吸收；入肾脏细胞平均每昼夜过滤１８０Ｌ水（侯彩霞等１９９７）。
于是，人们推测动植物细胞膜上可能存在运输水分的通道。
１水孔蛋白的发现１９８８年，Ａｇｒｅ研究小组从人的红细胞膜上分离得到ＣＨＩＰ２８蛋白，随后他们用爪蟾卵母细胞表达系统证实ＣＨ玎Ｐ２８具有水通道功能，第１次从分子水平上证实蛋白质介导水分的跨膜转运（Ｄｅｎｋｅｒ等１９８８：Ｐｒｅｓｔｏｎ等１９９２）。
１９９７年基因组命名委员会正式将ＣＨＩＰ２８命名为ＡＱＰｌ。
现在已经知道，水孔蛋白（ａｑｕａｐｏｒｉｎ，ＡＱＰ）是一类介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于ＭＩＰ（ｍａｊｏｒｉｎ．ｔｒｉｎｓｉｃｐｒｏｔｅｉｎ）家族，分子量在２６∞４ｋＤａ（Ｆｒａｙｓｓｅ等２００５）。
水孔蛋白
植物水孔蛋白研究进展摘要: 孔蛋白(Aquaporins,AQP)是新近发现的一组与水通透有关的细胞膜转运蛋白, 广泛存在于动物、植物及微生物细胞膜上.植物水孔蛋白在植物体内形成水选择性运输通道,在植物种子萌发、细胞伸长、气孔运动、受精等过程中调节水分的快速跨膜运输。
有些水孔蛋白还在植物逆境应答中起着重要作用,因此研究水孔蛋白与植物抗旱性的关系引起了广泛关注。
关键词:植物水孔蛋白;水分运输;逆境应答；磷酸化植物的生存、生长发育有赖于水分的供给，但在植物水孔蛋白发现以前，人们并不十分了解植物水分跨膜运输的机制。
水孔蛋白( aquaporin，AQP) 是一种功能性的跨膜输水蛋白，属跨膜通道的膜内在蛋白( membrane intrinsic protein，MIP) 家族，实现水分的跨膜运输。
MIP 是一类同源性很高的家族蛋白，具有转运水、甘油、小分子溶质的功能。
当植物体处于干旱、盐碱等胁迫状态时，体内各组织间的水分平衡被打破，水孔蛋白在水分运输和胞内渗透压的调控等方面发挥着重要作用。
1 水孔蛋白的概述1988年，Agre研究小组从人的红细胞膜上分离得到CHIP28蛋白，随后他们用爪蟾卵母细胞表达系统证实CHIP28具有水通道功能，第1次从分子水平上证实蛋白质介导水分的跨膜转运(Denker等1988;Preston等1992)。
1997年基因组命名委员会正式将CHIP28命名为AQPI。
现在已经知道，水孔蛋白(aquaporin，AQP)是一类介导水分快速跨膜转运的膜内在蛋白，属于MIP(majorin-rinsicprotein)家族，分子量在26~34切a(Fr妙sse等2005)。
水孔蛋白几乎存在于所有的生物体内，包括人、动植物、酵母和细菌等，是一类古老的膜蛋白(Borstlap2002;Gustavsson等2005)。
AQP 在植物中分布广泛，具有丰富的多样性．到目前为止，在拟南芥、烟草、菠菜、马铃薯、胡萝卜、玉米、水稻等许多植物中都发现了AQP ．AQP 是由多基因家族编码的．在拟南芥中已发现有35 个基因编码AQP，而玉米和水稻中也存在33 个AQP 基因．最近在非维管束植物球蒴藓(Physcomitrella patens)中发现有23 个AQP 基因．根据氨基酸序列的同源性及结构特征，通常将植物AQP 分为 5 类：质膜内在蛋白(plasmamembrane intrinsic proteins，PIPs) 位于质膜上，分为PIP1、2、3 三个亚类；液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIPs) 处于液泡膜上，分为α、β、γ、δ和ε-TIP五个亚类；类Nod26 膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins，NIPs)存在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上；小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)，分为SIP1 和SIP2 二个亚类；以及类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins，GIPs)2水孔蛋白的结构水孔蛋白与膜内在蛋白(membrane intrinsicprotein, MIP)具有很高的序列同源性和结构相似性,于是将其归类为MIP 家族。
植物生理学名词解释
15.双光增益效用《爱默生效应》：远红光条件下，如补充红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还大的现象。
16.光补偿点：随着光强度的增高，光合速率相应提高，当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度即为。
8、被动运输：植物细胞进行溶质吸收时，溶质顺着电化学梯度进入细胞而无需消耗能量的过程。
9、主动运输：细胞吸收溶质时逆着电化学梯度进行，并且需要消耗代谢能量的过程。
9.1、初级主动运输：H- ATPase（质子泵）执行的主动运输。H-ATPase利用ATP的能量跨膜转运H, 形成跨膜H电化学势梯度---质子动力（△μH）。又称为原初主动运转，原初主动运转在能量形式上把化学能转为渗透能。
35、光合速率：指单位时间、单位叶面积吸收二氧化碳的量或放出二氧化碳的量。
36、同化力：把ATP和NADPH这两种用于碳反应的二氧化碳的同化物质合成为同化力。
37、光呼吸;植物的绿色细胞依赖光照吸收二氧化碳和放出二氧化碳的过程。
38、光饱和点：当光照强度增加到某一点后，再增加光照强度，光合强度不再增加，这光强称为光饱和点。
2、大量元素：植物对某些元素的需求量相对较大的，称为大量元素或大量营养，包括钾钙镁硫磷硅氮。
3、微量元素：植物对某些元素的需求量相对较小的，称为微量元素，包括氯铁硼锰钠锌铜镍钼。
3.1、单盐毒害：如果将植物培养在只含一种金属离子的溶液中，即使这种离子是植物生长发育所必需的，如钾离子，而且在培养液中的浓度很低，植物也不能正常生活，不久即受害而死。
17.二氧化碳补偿点：随着二氧化碳浓度提高，光合速率增加，当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中二氧化碳浓度即为。
植物生理名词解释
自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。
束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水水孔蛋白：在植物细胞质膜和液泡膜上的膜内蛋白，分子量在25~30KD，其多肽链穿越膜并形成孔道，特异的允许水分子通过，具有高效转运水分子的功能。
渗透作用：溶液中的溶剂分子通过半透膜扩散的现象。
对于水溶液而言，是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。
水势：相同温度下一个含水的系统中一偏摩尔体积的水与一偏摩尔体积纯水之间的化学势差称为水势。
把纯水的水势定义为零，溶液的水势值则是负值。
水的偏摩尔体积:在恒温恒压下，向一足够大的某一溶液中加入1mol物质，引起体系体积的变化量；也可以说是在恒温恒压下，1mol某组分在体系中所体现出来的体积。
渗透势：溶液中固溶质颗粒的存在而引起的水势降低的值。
压力势：植物细胞中由于静水质的存在而引起的水势增加的值。
衬质势：由于衬质(表面能吸附水分的物质，如纤维素、蛋白质、淀粉等)的存在而使体系水势降低的数值。
根压：植物根系生理活动由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力，促使液流从根部上升。
蒸腾作用：水分通过植物体表面（主要是叶片）以气体状态从体内散失到体外蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
蒸腾比率：光合作用同化每摩尔CO2所需蒸腾散失的水的摩尔数。
内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
水分临界期：植物在生命周期中，对缺水最敏感、最易受害的时期。
离子通道：是细胞膜中由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。
载体运输. 膜运输蛋白的特定部位与某种物质结合，然后变构，将物质运到膜的另一侧后释放，又恢复原来构象。
单向运输载体：能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜运输。
同向运输器：指运输器与质膜外的H结合的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。
反向运输器：指运输器与质膜外侧的H结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子结合，两者朝相反的方向运输。
水孔蛋白部分
1．水孔蛋白的结构、特征、功能及在农业上的指导意义。
答：水孔蛋白是存在于生物膜上的一类具有选择性，高效转运水分的内在功能蛋白。
结构：活体生物膜中的水孔蛋白四级结构是由四个对称排列的圆筒状亚基包围形成的四聚体，每个单体上有一个独立的水通道，这个水通道在胞外部分较窄而在胞内部分较宽，水通道的收缩区域形成了一个选择性过滤器，他对水的转运具有选择作用，尿素等大分子将被排斥而不能通过。
特征：A、所有生命形态中都具有水孔蛋白，是水跨膜运输的最主要通道B、是高丰度蛋白，传输快，有264个氨基酸残基。
C、主要是内在蛋白。
D、6个跨膜区，4个单体形成水孔蛋白，以四聚体存在于膜上，多数是异源四聚体。
E、在质膜和液泡膜分为四个家族。
功能：A、是水的特异性通道，其他分子、离子不能通过。
B、水孔蛋白与自交不亲和性有密切关系。
C、水孔蛋白与胞间连丝有关系。
D、水孔蛋白不但能透过水而且能透过二氧化碳E、PH降低能抑制其活性。
在农业上的应用:水孔蛋白可增加植物对水分的吸收，促进植物生长。
在干旱盐碱胁迫下，使水孔蛋白表达受抑制或降低其活性，可提高植物的抗逆性。
农业上可利用水孔蛋白基因沉默或超表达的方法对植株进行改造，在适宜环境下，水孔蛋白基因的超表达可提高植物对水分的吸收。
2、如何运用生物学手段证明一个蛋白是水孔蛋白？水孔蛋白能高效运输水分，因此，可通过转基因技术将编码水孔蛋白的DNA 序列转移到爪蟾的卵母细胞中，使其在爪蟾卵母细胞膜上表达，再将其放入水中，观察其生物膜是否吸水膨胀，若吸水膨胀体积增大，则证明该蛋白是水孔蛋白。
3、如何给水孔蛋白进行细胞学定位？确定水孔蛋白的细胞学定位，可采用基因标记的方法。
用限制性内切酶将水孔蛋白基因的启动子切下，连接一个绿色荧光蛋白基因作为标记基因，然后通过转基因技术，把其基因转移到大肠杆菌细胞中，，使其重组基因在细胞中复制，并表达。
通过标记基因判断水孔蛋白的具体位置，若蛋白定位在细胞膜上，则会在细胞膜上发现有荧光，若在细胞质内，则细胞质内有荧光。
植物水孔蛋白介导的水分运输及其分析测定技术
提要 水孔蛋白介导的水分运输具有选择性强 效率高和调节快等特点 在植物生长 发育和胁迫适应中起作用 文章 介绍了水孔蛋白介导的水分运输及其分析测定技术 关键词 植物 水孔蛋白 水分运输 测定技术
植物中一系列分子量为 ２６￣３４ ｋＤ 选择性 强 能高效转运水分子的膜蛋白称为水孔蛋白 （ａｑｕａｐｏｒｉｎｓ ＡＱＰｓ）［１］ 关于植物水孔蛋白及其 调节前人已有综述［２￣４］ 自从１９９３年Ｍａｕｒｅｌ等［５］首 先用爪蟾卵母细胞异源表达体系分析水孔蛋白介导 的水分跨膜运输以后 水孔蛋白分析测定技术有 了很大进展 促进了植物水分代谢生理的研究 近年来研究表明 水孔蛋白在植物种子萌发 细 胞伸长 气孔运动及逆境应答等过程中调节水分 快速跨膜运输 本文就目前国际上常用的植物水 孔蛋白介导的水分运输及其分析测定技术进行介绍
７ Ｃａｒｖａｊａｌ Ｍ， Ｃｏｏｋ ＤＴ， Ｃｌａｒｋｓｏｎ ＤＴ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｄｅｐｒｉｖａｔｉｏｎ ｍａｙ ｉｎｖｏｌｖｅ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｃｈａｎｎｅｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔａ， １９９６， １９９： ３７２￣３８１
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植物中的水孔蛋白目录1、植物中的水孔蛋白简介2、植物水孔蛋白的发现3、植物水孔蛋白的结构及生化特性4、植物水孔蛋白的分类5、植物水孔蛋白的功能5.1水孔蛋白促进植物体内水分运输的功能5.2水孔蛋白对细胞的渗透调节作用5.3参与气孔运动5.4参与光合作用5.5调节植物对中性分子(甘油、NH 、尿素)和营养元素(硼、硅)的吸收5.6参与开花生理5.7参与果实的发育与成熟、种子的成熟与萌发5.8还参与栓塞的修复5.9还能防止渗透伤害6、水孔蛋白的调控6.1基因表达6.2翻译后修饰6.3调控6.3.1转录水平调控6.3.2磷酸化调控6.3.3 pH调控6.3其他调节机理7、水孔蛋白与植物抗旱性、抗盐性一、植物水孔蛋白简介水孔蛋白(aquaporin，AQP)是指细胞膜上能选择性地高效转运水分子的膜内在蛋白，属于MIP(major intrinsic protein)超家族，分子质量在23～31 ku[1]．1988年，Agre研究小组最先从人红细胞质膜中分离得到水孔蛋白CHIP28蛋白，即AQP1[2]．1992年他们在爪蟾卵母细胞表达系统中对所得蛋白质进行功能鉴定，第一次从分子水平证实细胞膜上存在蛋白质介导的水分跨膜转运[3]．1993年，Maurel等[4]从拟南芥中分离得到第一个植物水孔蛋白γ-TIP．迄今，已在真细菌、古生菌、真菌、动物和植物等几乎所有生物中发现AQP[5]．AQP的发现及其结构和功能的研究，为人们从分子水平认识和阐明细胞内水分运输及其调控的分子机制奠定了基础．本文着重就植物AQP的多样性与分类、结构特征、生理功能、活性调节及基因表达调控等方面的最新研究进展作简要综述．二、植物水孔蛋白的发现在植物中发现水孔蛋白并不是由于寻找有水分转运活性的蛋白，或者研究植物水分生理的结果。
而只是因为这些蛋白在细胞膜上丰度比较高而发现了这些膜内在蛋白(MIP,major intrinsic membrane protein)。
α-TIP是一种种子特异性表达的液泡膜内在蛋白，占蚕豆下胚轴总提取蛋白的2％，很容易用TritonX-114提取出来，再利用去污剂分相纯化得到(Johnson等，1989)。
Maurel等克隆到了与α-TIP同源的γ-TIP，并且发现γ-TIP与细胞的膨大有关(Maurel等，1993)。
来自拟南芥的γ-TIP在爪蟾卵母细胞中表达时，具有水孔蛋白的活性(Maurel等，1993)，这是在植物中首次发现水孔蛋白。
所以说AQP1功能的确定为植物水孔蛋白的发现奠定了基础(Chrispeels等，1994；Preston等，1992)。
随着RT-PCR等分子生物学技术的应用，又发现了许多种植物水孔蛋白。
三、植物水孔蛋白的结构及生化特性1、植物水孔蛋白的结构特征AQP家族都具有高度保守的结构特征．AQP以四聚体形式存在，而每个单体形成独立的水通道．每个AQP单体都含有由5个短环(loop)相连的6个亲水的跨膜α螺旋．N端和C端伸入细胞质，B、D环位于细胞内，A环、C环及E环在细胞外．其一级结构呈内部同源性，即它的N端及C端的氨基酸具同源性，以对称形式存在，这被推测为是基因内部扩增而成．B环和E环各含有高度保守的氨基酸序列：天冬酰氨-脯氨酸-丙氨酸(Asn-Pro-Ala，NPA)．已知序列的MIP蛋白中几乎均具有该结构域．胞内的B环和胞外的E环各自形成半个跨膜螺旋，并围绕成腔型使NPA折叠形成狭窄的水孔，形成“水漏模型”(hour-glass model)参与AQP的活性调控．大多数AQP均有一个对Hg2+敏感的残基Cys189，其邻近的NPA结构域结合Hg2+后水孔受阻塞，因此常用HgCl2研究AQP的通透性．到目前为止，人们已经获得了18个AQP的结构特征，为AQP对水和其他溶质的通透机制提供了精细的信息．T觟rnroth-Horsefield等获得菠菜(Spinacia oleracea)SoPIP2;1在关闭和开放状态下的X衍射结构，分辨率分别为2.1魡和3.9魡．在关闭构象中D环从胞质端盖在通道上方，从而封闭水通道，在开放构象中D环位移16魡而打开水通道.2、植物水孔蛋白的生化特性与脂双层扩散相比,水通道蛋白具有活化能低<20.9kJ/mol,水通透系数高>0.02 cm/s,无温度依赖性,对汞敏感,相对专一性选择运转水分子等特性,使它具有大量快速跨膜转运水分子的优势。
也不同于许多离子通道需要大量耗能主动运输,水孔蛋白是在水势梯度的驱动下进行被动水分跨膜运输的[1],因此它耗能少、效率高。
这样才使得植物能在短期大量转运水分来达到水分平衡,适应多变的外界环境或是完成某些特殊的生理生化过程。
四、植物水孔蛋白的分类AQP在植物中分布广泛，具有丰富的多样性．到目前为止，在拟南芥、烟草、菠菜、马铃薯、胡萝卜、玉米、水稻等许多植物中都发现了AQP[1,5]．AQP是由多基因家族编码的．在拟南芥中已发现有35个基因编码AQP，而玉米和水稻中也存在33个AQP基因[1,6]．最近在非维管束植物球蒴藓(Physcomitrella patens)中发现有23个AQP基因[7]．根据氨基酸序列的同源性及结构特征，通常将植物AQP分为5类(表1)：质膜内在蛋白(plasmamembrane intrinsic proteins，PIPs)位于质膜上，分为PIP1、2、3三个亚类；液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic proteins，TIPs)处于液泡膜上，分为α、β、γ、δ和ε-TIP五个亚类；类Nod26膜内在蛋白(nodulin 26-like intrinsic proteins，NIPs)存在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上；小分子碱性膜内在蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs)，分为SIP1和SIP2二个亚类；以及类GlpF(glycerolfacilitator)膜内在蛋白(GlpF-like intrinsic proteins，GIPs)[8-10]大部分PIP和TIP都属于水选择性通道蛋白，NIP则能同时介导水和甘油等多种小分子的跨膜运输．除了NOD26，大部分NIP对水的通透性较差[5]．SIPs是植物AQP中的最小家族，其N端极短，C端可能存在内质网膜定位信号[11]．在酵母中表达时，SIP1表现出水通道的活性，而SIP2则可能是其他小分子或离子的运输通道[11]．GIPs是在苔藓植物球蒴藓中发现的甘油特异性AQP，类似于大肠杆菌中的细菌甘油转运通道(Escherichia coliglycerol facilitator，EcGlpF)．系统发育分析表明[8]，与EcGlpF具有高度相似性的PpGIP1-1是通过细菌的甘油转运通道基因的水平转移而来，并通过PpGIP1-1在爪蟾卵母细胞中的表达进一步证实，其对甘油有很高的通透性，而对水没有或者只有极低的通透性．最近，Danielson和Johanson[7]分析苔藓植物球蒴藓全基因组时发现23个AQP基因，它们分别属于已知的PIPs、TIPs、NIPs、SIPs和GIPs五类AQP以及HIP(hybrid intrinsic proteins)和XIPs(X intrinsicproteins，XIPs)两个新类别．目前，HIP仅见于球蒴藓中，而XIPs除存在于球蒴藓中之外，还在蓖麻(Ricinuscommunis)、毛果杨(Populustrichocarpa)、茄属的Solanumlycopersicu和柑橘属的Citrusclementina等双子叶植物中发现．据此，植物AQP的最新分类被扩展到7类[5,7]．另外，他们的研究还表明，早期陆生植物的MIP超家族是一个多样性丰富的家族，祖先植物可能具有在现存苔藓中发现的MIP超家族的7类AQP．高等植物在进化过程中GIP和HIP丢失，随后XIP 在单子叶植物的进化中丢失(图1)五、植物水孔蛋白的功能1、水孔蛋白促进植物体内水分运输的功能许多植物不同部位都分布有水通道蛋白,流经根中的水有70%~90%通过水通道蛋白来传输,该途径是水进出细胞的主要途径。
水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离运输实现的。
根吸收的水分经过凯氏带进入导管,茎、叶又从导管中获取水分,这些生理过程都有水孔蛋白的参与。
拟南芥中发现的水通道蛋白δ-TIP主要存在于茎的维管束中,作用是在幼嫩的维管束细胞中产生水的流动,而在成熟的维管束组织中保持水的透性。
水孔蛋白的主要功能是通过增加渗透势或水力学导度来增加跨膜水流速率。
PIP及TIP共同协调细胞质渗透势来维持植物正常的代谢过程,体内蛋白抑制及反义突变研究表明,水孔蛋白对植物体内水分的大量流动很重要。
从海洋植物中分离出两种水孔蛋白编码基因PoPIP1;1和PoTIP1;1,通过在爪蟾卵母细胞中表达说明它们具有水分运输的功能;不同品种的植物从遮荫处移至日光下,其根系水导度下降。
究其原因可知,此反应对HgCl2很敏感,且与水孔蛋白密切相关的细胞——细胞运水路径受到阻碍,反面证明了水孔蛋白的运水功能;将6个RsPIPs和2个RsTIPs基因转入缺少内源水孔蛋白基因的Saccharomyces cerevisiae BT5458中,通过阻流层析对其酵母转化体中的膜水通透性进行了检测,得出处理比对照分别高出10倍和5倍(RsPIPs, RsTIPs),说明水孔蛋白增加了膜水通透性,具有促进水运转的功能。
2、水孔蛋白对细胞的渗透调节作用水孔蛋白存在于不同类型细胞的液泡膜上，这表明许多植物细胞具有高度的液泡膜水分渗透性液泡膜上的水孔蛋白能减少对跨细胞水分运输的液泡阻力，在烟草悬浮培养细胞和洋葱表皮细胞中，液泡膜的渗透性为原生质膜渗透性的100倍，这表明水孔蛋白在液泡膜上水分运输方面具有另外一种作用。
在许多成熟的植物细胞中，液泡占据细胞内大部分体积，而原生质仅仅占据液泡与原生质膜之间的狭小空间。
液泡膜上无限制的水分运输可以使植物细胞有效地利用巨大的液泡空间来缓冲细胞质内的渗透漩动这样就可以避免细胞质的坍塌或膨胀，尤其是在细胞问隙的某些变化引起细胞内渗透发生突然变化的时候，这种作用更为突出。
在拟南芥细胞中，质膜体(plasmalemma—some)深深地突人到液泡之中，原生质膜水孔蛋白聚集于质膜体上[272，这可能有利于液泡和质外体之间进行水分交换，而细胞质的渗透波动很小因此，在植物细胞中水 L蛋白具有很强的渗透调节功能，而这种功能与这些细胞的典型区室化(compartmentation)有直接的关系。
3、参与气孔运动拟南芥AthH2基因在气孔保卫细胞中高效表达；向日葵(Helianthus annuus)SunTIP7和SunTIP~O在保卫细胞中表达，前者在气孔关闭时表达上调，后者表达量保持不变(Sarda等1997)。