微生物的新陈代谢

磷酸己糖酮 解酶途径—
又称HK途径
（两歧双歧 杆菌）
1 G
乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
b、磷酸己糖酮解酶途径—— 又称HK途径（两歧双歧杆菌） G 6-磷酸-果糖
特征性酶 磷酸己糖酮解酶
4-磷酸-赤藓糖 + 乙酰磷酸
6-磷酸-果糖
5-磷酸-木酮糖 ，5-磷酸-核糖
戊糖酮解酶
乙酸
合成ATP的能量来源。通过ATP酶的逆反应可把势子从膜
的外侧重新输回到膜的内侧，于是在消除质子动势的同时 合了ATP。
四个大的多分子复合体：
Ⅰ.NADH脱氢酶；
Ⅲ.细胞色素C还原酶；
Ⅱ.琥珀酸脱氢酶；
Ⅳ.细胞色素氧化酶。
两个移动的载体：泛醌；细胞色素C。
2、无氧呼吸
无氧呼吸： 又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为 外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。 这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特
3）为生物合成提供多种中间代谢物；
4）通过逆向反应可进行多糖合成。若从EMP途径与人类生产实践的关 系来看，则它与乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系 密切。
EMP途径要点
一个总反应式：C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi
2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
（重排）
己糖-磷酸+丙糖-磷酸。
HMP途径要点
四种中间产物：
（4、5碳）磷酸糖； NADH+H+； 五种产物去向： NADH+H+：借氧化磷酸化产能； 甘油醛-3-磷酸：经EMP、TCA彻底氧化； 生成（醛缩酶）己糖-磷酸； （4、5碳）磷酸糖：合成细胞壁； 甘油醛-3-磷酸； CO2；
合成芳香氨基酸和核苷酸。ED途来自的特点四步反应获丙酮酸：
从葡萄糖获丙酮酸仅需四步。2分子丙酮酸的来历 不同，其一由KDPG直接裂解形成；另一则由3－磷酸甘 油醛经EMP途径转化而来。 五个产物去向： NADPH+H+：产能，产还原力； ATP：合成反应； NADH+H+：产能；
丙酮酸：1.有氧时进入TCA循环；
2.经细菌酒精发 酵产乙醇 。
果糖二磷酸醛缩酶(4)，
3-磷酸甘油醛脱氢酶(6)，磷酸甘油酸激酶(7)， 烯醇化酶(9)。 十个反应步骤。
2、HMP途径
（hexose monophosphate pathway）
HMP途径： 又称己糖一磷酸途径、己糖一磷酸支路、WD途
径、戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway）
呼吸链 （电子 传递链）
线粒体电子传递链 （还原电势） 电子传递链载体: NADH脱氢酶 辅酶Q（CoQ） 黄素蛋白 铁-硫蛋白 及细胞色素类蛋白 在线粒体内膜中以4 个载体复合物的形式 从低氧化还原势的化 合物到高氧化还原势 的分子氧或其他无机、 有机氧化物逐级排列。
原核生物与真核生物呼吸链的比较
或磷酸葡萄糖酸途径(phosphogluconate pathway) 。 特点： 葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧 化，并能产生大量NADP＋H＋形式的还原力以及多
种重要中间代谢产物。
HMP途径要点
一个总反应式：6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP++ 6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸 +12NADPH+12H++6CO2+Pi 两种发生条件：有氧、无氧； 三个阶段：葡萄糖 戊糖-磷酸 核酮糖-5-磷酸；戊糖异构；
两个阶段： C6
耗能阶段 -2ATP 产能阶段 +4ATP
2C3
2丙酮酸
三种产物：丙酮酸（ 2） 、ATP（4-2）、NADH+H+（2）
EMP途径要点
四个产物去向：
丙酮酸：进入TCA循环；还原产乳酸、乙醇等； ATP： 营养物吸收和合成反应； NADH+H+：借氧化磷酸化产能。 五个重要的酶：
磷酸果糖激酶(3)，
3--磷酸甘油醛+ 乙酰磷酸
乳酸 乙酸
1 G 乳酸 + 1.5乙酸 + 2.5 ATP
二、递氢和受氢
贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜 能，经上述4条途径脱氢后，通过呼吸链（或称电 子传递链）等方式传递，最终可与氧、无机或有 机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同，可把 生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。
（一）底物脱氢的4条主要途径（以葡萄糖为例）
1、EMP途径
EMP途径：
又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途 径，是绝大多
数生物所共有的一条主流代谢途径。专性厌氧微生物产能的唯一途 径。
EMP途径的生理功能：
1）供应ATP形成的能量和NADH2形式的还原力； 2）是连接其他几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP、ED途径等；
1、呼吸
呼吸 :又称好（有）氧呼吸，是一种最普遍又最重要的
生物氧化或产能方式。
特点：底物按常规方式脱氢后，脱下的氢（常以还原力 ［ H ］形式存在）经完整的呼吸链又称电子传递链传 递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形 式的能量。 氧化磷酸化：又称电子传递链磷酸化，是指呼吸链的递 氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生 ATP的作用。
ED途径的特点
一个总反应式： C6H12O6+ADP+Pi +NAD++NADP+ 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+ 两个关键和特点： 关键反应：KDPG裂解为丙酮酸和3－磷酸甘油醛； 关 键 酶：KDPG醛缩酶；
特
点：反应步骤简单；产能效率低。
三条途径相连：EMP、HMP、TCA
殊呼吸。
特点：底物按常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢， 最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化 磷酸化产能反应。
延胡索酸呼吸：延胡索酸
有机物呼吸 甘氨酸呼吸：甘氨酸 乙酸
琥珀酸
氧化三甲胺呼吸：氧化三甲胺
三甲胺
有关“鬼火”的生物学解释
在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为 呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果 是生成磷化氢（PH3），一种易燃气体。当有机物腐败变 质时，经常会发生这种情况。 若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸
4、TCA循环（tricarboxylic acid cycle）
TCA循环:即三羧酸循环，又称Krebs循环或柠檬酸循环 (citric acid cycle)。 特点： 1）氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转； （关键酶：丙酮酸脱氢酶） 2）每分子丙酮酸可产4个NADH、1个FADH2和1个GTP， 总共相当于15个ATP，产能效率极高； 3）TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位，不仅 可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类 的发酵生产紧密相关。
C6H12O6 +NAD++NADP++ADP+Pi 2CH3COCOOH+ ATP +NADH+ H+ +NADPH+H+
TCA循环的总反应式：
CH3COCOOH＋4NAD++FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2+4(NADH+H+)+FADH2+GTP
四条途径产能效率比较
其他途径:
如：PK途径（磷酸酮解酶途径）
四条途径总反应式的比较
EMP途径的总反应式为：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
HMP途径的总反应式为：
6C6H12O6+12NADP+ + 6H2O 5C6H12O6+12NADPH+12H++6CO2+Pi
ED途径的总反应式为：

合成代谢：又称同化作用，它与分解代谢正好相反，是指在合成 酶系的催化下，由简单小分子、ATP形式的能量和［ H ］形式的 还原力一起，共同合成复杂的生物大分子的过程。
分解代谢酶系
复杂分子
合成代谢酶系
简单分子+ATP+[ H]
第一节

微生物的能量代谢
研究能量代谢的根本目的，是要追踪生物如何
把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对
一切生命活动都能利用的通用能源－－ATP。
一、化能异养微生物的生物氧化和产能
生物氧化：指发生在活细胞内的一系列产 能性氧化反应的总称。
1、形式：物质与氧结合、脱氢、失去电子；
2、过程：脱氢（或电子） 、递氢、受氢；
3、功能：产能（ATP）、产还原力[H]、
产小分子中间代谢物；
4、类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。
3）扩大碳源利用范围：为微生物利用C3－C7多种碳源
提供了必要的代谢途径。
HMP途径在微生物生命活动中的意义
4)作为固定CO2的中介：是光能自养微生物和化能自养
微生物固定CO2的重要中介（HMP途径中的核酮糖－ 5－磷酸可形成核酮糖－1，5－二磷酸，在羧化酶的 催化下可固定CO2）。 5）连接EMP途径：通过与EMP途径的连接（在果糖－1， 6－二磷酸和甘油醛－3－磷酸处），可为生物合成提 供更多的戊糖。 6）通过HMP途径可提供许多重要的发酵产物，如核苷