光合作用曲线的拟合分析方法
影响光合作用的因素及曲线分析
【一】影响光合作用的环境因素及其在生产上的应用1．单因子因素(1)光照强度①原理分析：光照强度影响光合速率的原理是通过影响光反应阶段，制约ATP和[H]的产生，进而制约暗反应阶段。
②图像分析：A点时只进行细胞呼吸；AB段随着光照强度的增强，光合作用强度也增强，但是仍然小于细胞呼吸强度；B点时代谢特点为光合作用强度等于细胞呼吸强度；BC段随着光照强度的增强，光合作用强度也不断增强；C点对应的光照强度为光饱和点，限制C点的环境因素可能有温度或二氧化碳浓度等。
③应用分析：欲使植物正常生长，则必须使光照强度大于B点对应的光照强度；适当提高光照强度可增加大棚作物产量。
(2)光照面积①图像分析：OA段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大，A点为光合作用面积的饱和点。
随叶面积的增大，光合作用强度不再增加，原因是有很多叶被遮挡，光照不足。
OB段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于A点以后光合作用强度不再增加，但叶片随叶面积的不断增加，呼吸量(OC段)不断增加，所以干物质积累量不断降低(BC段)。
②应用分析：适当间苗、修剪，合理施肥、浇水，避免徒长。
封行过早，使中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，白白消耗有机物，造成不必要的浪费。
(3)CO2浓度①原理分析：CO2浓度影响光合作用的原理是通过影响暗反应阶段，制约C3生成。
②图像分析：图1中A点表示光合作用速率等于细胞呼吸速率时的CO2浓度，即CO2补偿点，而图2中的A′点表示进行光合作用所需CO2的最低浓度；两图中的B和B′点都表示CO2饱和点，两图都表示在一定范围内，光合作用速率随CO2浓度增加而增大。
③应用分析：大气中的CO2浓度处于OA′段时，植物无法进行光合作用；在农业生产中可通过“正其行，通其风”和增施农家肥等措施增加CO2浓度，提高光合作用速率。
(4)温度①原理分析：是通过影响酶活性进而影响光合作用。
②图像分析：低温导致酶的活性降低，引起植物的光合作用速率降低，在一定范围内随着温度的升高酶活性升高进而引起光合速率也增强；温度过高会引起酶活性降低，植物光合速率降低。
光合作用光响应曲线拟合方法
光合作用光响应曲线拟合方法
点击Photosynthesis Work Bench ，选择AQ Curve 序主界面。
将PAR 和Pn 值输入左边的数据框中，点击
Results 菜单下的Fit Curve ，程序计算出AQE Amax 和Light Saturation 等参数值，并作出原始数据的散
点图和拟合曲线。
Photosynthesis Work Bench 程序
我们在此用来进行数据拟合的是非直角双曲线模型，另外还有其他的模型可供选择。
请参考: 张弥,吴家兵,关德新等.长白山阔叶红松林主要树种光合作用的光响应曲线.应用生态学报，2006，17（9）：1575-1578. 王秀伟.兴安落叶松人工林碳循环关键过程的研究.东北林业大学硕士论文，2006.。
有关光合作用曲线图研究分析
有关光合作用的曲线图的分析（一）1、纵坐标代表实际光合作用强度还是净光合作用强度？这是什么图？分析坐标图时，首先要明确纵坐标和横坐标的含义。
大家知道我们通常用单位时间里CO2 吸收量、O2 释放量、有机物的制造量来代表光合作用强度。
而光合作用强度又有实际光合作用强度和净光合作用强度，我们如何区分它们呢？光合总产量和光合净产量常用的判定方法：①如果CO2 吸收量出现负值，则纵坐标为光合净产量；②（光下）CO2 吸收量、O2释放量和葡萄糖积累量都表示光合净产量；③光合作用CO2 吸收量、光合作用O2释放量和葡萄糖制造量都表示光合总产量。
因此本图纵坐标代表的是净光合作用强度。
2、如何描述该曲线？A点：A点时光照强度为0，光合作用强度为0，植物只进行呼吸作用，不进行光合作用。
AC段：在一定的光照强度范围内，随着光照强度的增加，光合作用强度逐渐增加C点：当光照强度增加到一定值时，光合作用强度达到最大值。
CD段：当光照强度超过一定值时，光合作用强度不随光照强度的增加而增加。
3、几个点、几个线段的生物学含义：A点：A点时光照强度为0，光合作用强度为0，植物只进行呼吸作用，不进行光合作用。
净光合强度为负值由此点获得的信息是：呼吸速率为OA的绝对值。
AB段：此时光照较弱，实际光合作用强度小于呼吸作用强度。
净光合强度仍为负值。
此时呼吸作用产生的CO2除了用于光合作用外还有剩余。
表现为释放CO2。
B点：实际光合作用强度等于呼吸作用强度（光合作用与呼吸作用处于动态衡），净光合作用强度净为0。
表现为既不释放CO2也不吸收CO2（此点为光合作用补偿点）BC段：实际光合作用强度大于呼吸作用强度，呼吸产生的CO2不够光合作用所用，表现为吸收CO2。
C点：当光照强度增加到一定值时，光合作用强度达到最大值。
此值为纵坐标（此点为光合作用饱和点）CD段：净光合作用强度已达到最大值，不随光照强度的增加而增加。
N点：为光合作用强度达到最大值（CM）时所对应的最低的光照强度。
光合作用CO响应曲线拟合方程
光合作用CO2响应曲线拟合方程1、Michaelis Menten方程K- Michaelis Menten常数2、指数方程P n = a (1-e-bx) + Cx－胞间浓度b－羧化速率a－最大光合速率c－呼吸速率Watling et al, 2000. Plant Physiology 123: 1143-1152.3、直角双曲线方程A－同化速率CE－羧化效率Ci－胞间CO2浓度A max－饱和CO2下的同化速率R esp－叶片的呼吸速率4、Farquhar方程在任何特定条件下，光合作用将受到三个潜在因素的限制：(1)由Rubisco催化的羧化作用最大速率限制(Rubisco限制)；(2)电子传递速率控制的RuBP再生限制(RuBP限制)；(3)由磷酸丙糖利用速率控制的RuBP再生限制(TPU限制)。
A O C i =−⎛⎝⎜⎞⎠×105.τmin(Wc,Wj,Wp) - R day R day －光下的CO 2 释放, Wc －Rubisco 的活性，Wj －RuBP 再生速率，Wp －有机磷的再生速率，O －叶绿体羧化部位的O 2浓度，τ－Rubisco 的特异因子。
当Rubisco 活性仅受羧化速率限制时，羧化作用被表达为：[]Wc Vc Ci Ci Kc O Ko =++max .(/)1 K c 和 K o 分别是RuBP 羧化反应和氧化反应的Michaelis-Menten 常数。
这种限制条件发生在低Ci(<20 Pa)和高辐射(>1500 µmol m -2s -1)条件下。
当由于RuBP 的再生，电子传递限制光合作用时，羧化作用被表达为：W J C C O j i i =+.(/)4τ 4－表示4个电子能够产生足够的ATP 和 NADPH 来再生RuBP ， J －潜在的电子传递速率, 可以通过下列方程计算。
J I IJ =÷+αα.(.)max 12α－光转换效率，J max －光饱和下的电子传递速率，I －入射辐射。
影响光合作用的因素及曲线分析
【一】影响光合作用的环境因素及其在生产上的应用1. 单因子因素(1) 光照强度①原理分析：光照强度影响光合速率的原理是通过影响光反应阶段，制约ATP 和[H] 的产生，进而制约暗反应阶段。
②图像分析： A 点时只进行细胞呼吸；AB 段随着光照强度的增强，光合作用强度也增强，但是仍然小于细胞呼吸强度； B 点时代谢特点为光合作用强度等于细胞呼吸强度；BC 段随着光照强度的增强，光合作用强度也不断增强； C 点对应的光照强度为光饱和点，限制 C 点的环境因素可能有温度或二氧化碳浓度等。
③应用分析：欲使植物正常生长，则必须使光照强度大于 B 点对应的光照强度；适当提高光照强度可增加大棚作物产量。
(2) 光照面积①图像分析：OA 段表明随叶面积的不断增大，光合作用实际量不断增大， A 点为光合作用面积的饱和点。
随叶面积的增大，光合作用强度不再增加，原因是有很多叶被遮挡，光照不足。
OB 段表明干物质量随光合作用增加而增加，而由于 A 点以后光合作用强度不再增加，但叶片随叶面积的不断增加，呼吸量(OC 段)不断增加，所以干物质积累量不断降低(BC 段)。
②应用分析：适当间苗、修剪，合理施肥、浇水，避免徒长。
封行过早，使中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下，白白消耗有机物，造成不必要的浪费。
(3)CO2 浓度① 原理分析：CO2 浓度影响光合作用的原理是通过影响暗反应阶段，制约C3 生成。
② 图像分析：图1 中A 点表示光合作用速率等于细胞呼吸速率时的CO2 浓度，即CO2 补偿点，而图 2 中的A′ 点表示进行光合作用所需CO2 的最低浓度；两图中的 B 和B′ 点都表示CO2 饱和点，两图都表示在一定范围内，光合作用速率随CO2 浓度增加而增大。
③应用分析：大气中的CO2 浓度处于OA ′段时，植物无法进行光合作用；在农业生产中可通过“正其行，通其风”和增施农家肥等措施增加CO2 浓度，提高光合作用速率。
光合作用曲线图分析大全
有关光合作用的曲线图的分析1.光照强度对光合作用强度的影响（1）、纵坐标代表实际光合作用强度还是净光合作用强度？光合总产量和光合净产量常用的判定方法：①如果CO2吸收量出现负值，则纵坐标为光合净产量；②（光下）CO2吸收量、O2释放量和葡萄糖积累量都表示光合净产量；③光合作用CO2吸收量、光合作用O2释放量和葡萄糖制造量都表示光合总产量。
因此本图纵坐标代表的是净光合作用强度。
（2）、几个点、几个线段的生物学含义：A点：A点时光照强度为0，光合作用强度为0，植物只进行呼吸作用，不进行光合作用。
净光合强度为负值由此点获得的信息是：呼吸速率为OA的绝对值。
B点：实际光合作用强度等于呼吸作用强度（光合作用与呼吸作用处于动态衡），净光合作用强度净为0。
表现为既不释放CO2也不吸收CO2（此点为光合作用补偿点）C点：当光照强度增加到一定值时，光合作用强度达到最大值。
此值为纵坐标（此点为光合作用饱和点）N点：为光合作用强度达到最大值（CM）时所对应的最低的光照强度。
（先描述纵轴后横轴）AC段：在一定的光照强度范围内，随着光照强度的增加，光合作用强度逐渐增加AB段：此时光照较弱，实际光合作用强度小于呼吸作用强度。
净光合强度仍为负值。
此时呼吸作用产生的CO2除了用于光合作用外还有剩余。
表现为释放CO2。
BC段：实际光合作用强度大于呼吸作用强度，呼吸产生的CO2不够光合作用所用，表现为吸收CO2。
CD段：当光照强度超过一定值时，净光合作用强度已达到最大值，光合作用强度不随光照强度的增加而增加。
（3）、AC段、CD段限制光合作用强度的主要因素在纵坐标没有达到最大值之前，主要受横坐标的限制，当达到最大值之后，限制因素主要是其它因素了AC段：限制AC段光合作用强度的因素主要是光照强度。
CD段：限制CD段光合作用强度的因素主要是外因有：CO2浓度、温度等。
内因有：酶、叶绿体色素、C5（4）、什么光照强度，植物能正常生长？净光合作用强度>0，植物才能正常生长。
光合作用和细胞呼吸中典型曲线的分析 (3)
光合作用和细胞呼吸中典型曲线的分析【方法归纳】从以下两个角度综合分析光合作用和细胞呼吸的曲线(1)光合作用与细胞呼吸典型曲线上各点的分析:有关光合作用和细胞呼吸关系的变化曲线图中,最典型的就是夏季的一天中CO2的吸收和释放变化曲线图,如下图1所示。
曲线的各点含义及形成原因分析如下:a点:凌晨3时～4时,温度降低,细胞呼吸强度减弱,CO2释放减少;b点:上午6时左右,太阳出来,开始进行光合作用;bc段:光合作用强度小于细胞呼吸强度;c点:上午7时左右,光合作用强度等于细胞呼吸强度;ce段:光合作用强度大于细胞呼吸强度;d点:温度过高,部分气孔关闭,出现“午休”现象;e点:下午6时左右,光合作用强度等于细胞呼吸强度;ef段:光合作用强度小于细胞呼吸强度;fg段:太阳落山,光合作用停止,只进行细胞呼吸。
(2)有机物产生与消耗情况的分析(见下图2):①积累有机物时间段:ce段。
c点和e点时,光合作用强度与细胞呼吸强度相等,c～e由于光照强度的增强,光合作用强度大于细胞呼吸强度,故不断积累有机物。
②制造有机物时间段:bf段。
b点大约为早上6点,太阳升起,有光照,开始进行光合作用;f点大约为下午6点,太阳落山,无光,停止光合作用。
③消耗有机物时间段:Og段。
一天24小时,细胞的生命活动时刻在进行,即不停地消耗能量,故细胞呼吸始终进行。
④一天中有机物积累最多的时间点:e点。
白天,光合作用强度大于细胞呼吸强度,积累有机物;e点后,随着光照的减弱,细胞呼吸强度大于光合作用强度,故e点时积累的有机物最多。
⑤一昼夜有机物的净积累量表示:SP-SM-SN。
SP表示白天的净积累量,SM和SN表示夜晚的净消耗量,故SP-(SM+SN)为一昼夜的净积累量。
【易错提醒】(1)注意区分图1与典例图中纵坐标的含义,前者表示细胞吸收或释放二氧化碳的量,后者表示容器内二氧化碳浓度,两者变量不同。
(2)曲线的坡度表示反应速率的大小,坡度越大,表明光合作用或呼吸作用速率越大。
影响光合作用的曲线分析
评
•例：下图是夏季晴朗的白天，某种绿色植物叶片光合 作用强度的曲线图。分析回答：
11．．7～为1什0时么的7光～照1不0断时增的强，光所合以作光合用作强用度强度不不断断增增强强。？ 2供2．．应1减为2时少什左，么右所的以1温光2时度合很作左高用右强，的度蒸明腾光显作合减用作弱很。强用，强气度孔关明闭显，减二弱氧化？碳 33．．14为～什17么时的1光4～照不1断7时减弱的，光所合以光作合用作强用强度度不不断断减下弱降。？
呼吸速率：指单位面积的叶片在单位时间内分解有 机物的速率，或用黑暗条件下释放的CO2量表示，是 植物呼吸作用的生理指标。
导 这里有几个关键的生物量你要搞清楚：
• 真光合速率：植物在光下实际合成有机物的速率
• 净光合速率：指光照下测定的CO2吸收速率或（氧 气释放速率）。也叫表观光合速率
• 1、真（总）光合速率=净光合速率+呼吸速率； 2、(光合作用)制造的有机物=合成的有机物=积累 的有机物+消耗的有机物(呼吸作用)； 3、叶绿体固定的CO2=光合作用所需要的CO2=从 外界吸收的CO2+呼吸释放的CO2；单位为CO2量/单 位面积或单位时间=真光合速率
图1
图2
图3
图4
评 CO2
吸
③
收
光
照
强
度
③C：光饱和点：光合速率最大时的光照强度。
C：光饱和点 主要受暗反应酶活性和CO2浓 度限制
C
净光合速率
0
CO2
B 光补偿点： 光照强度
真光合 速率
释 A 呼吸速率 主要受光反应产物的限制 放 ............ ...............................................................
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
光合速率对光强的响应
光合作用（Photo）对光强变化（PPFD）的响应过
程大体分为三个阶段（许大全，2002）： 1、光量子密度小于200μmol-1m-2s-1,Photo与PPFD 呈线性关系 2、Photo随PPFD升高而曲线式增高 3、Photo不再随PPFD的升高而增高，即光饱合阶段
Photo 20 14 10 6 4 1 28 35 38 41 42.2 Ci 208 128 99 70 60 43 269 432 614 993 1380
初始羧化效率和光呼吸速率拟合
利用Ci≤200
μmol-1mol的数 据进行线性拟 合（许大全， 2002）
线性拟合结果
得出初始羧化效率为0.112 光呼吸速率为2.18 μmolCO2-1m-2s-1
光曲线拟合方法
关于光响应曲线的拟合方法有许多种（Baly,1935;
Thornley, 1976; Farquhar et al. 1980; Leakey et al. 2006）
Michaelis-Menten模型
直角双曲线模型（Rectangular hyperbola
equation）
expression中输入非直角双曲线模型理论公
式，在Nonlinear regression模块中的
Parameters子对话框中设置参数及其初始值
案例
Q 0 25 50 100 150 200 300 400 600 800 1000 1200 1400 1600 2000 Photo -9 -5 -2 4.1 5.4 6.4 11 15 21 24 23.9 25.9 25.3 25.3 22.9
拟合参数值
光合参数
Amax Rday k φ
非直角双曲线模型拟合值
35.06 7.145 0.727 0.077
LSP
LCP
543.32
88.06
光合速率对CO2浓度的响应
研究植物净光合速率和CO2之间的关系
参数： CO2饱和点：利用高CO2浓度的能力 光合能力：叶片的光合电子传递和磷酸化的活性 CO2补偿点：叶光合同化作用与呼吸消耗相当时的 CO2浓度 羧化效率： Rubisco量的多少与酶活性的大小 光下呼吸
A=0.112Ci-2.18 （Ci≤200 μmol-1mol）
分别代入Photo为0和63.386μmolCO2-1m-2s-1
计算得到CCP和LSP为19.46和585.41 μmol1m-2s-1
拟合参数值
光合参数
Amax Rphoto ⍺ LSP LCP
非直角双曲线模型拟合值
63.386 2.18 0.112 585.41 19.46
利用SPSS拟合
Nonlinear regression模块
Analyze Regression Nonlinear
Photo变量选入Dependent中，在Model
expression中输入非直角双曲线模型理论公
式，在Nonlinear regression模块中的
Parameters子对话框中设置参数及其初始值
K、Amax、 φ 、Rday初始值分别为0.5、30、 0.05、2（刘宇峰等，2005）
Photo=0.077*PPFD-6.781（PPFD≤200
μmol-1m-2s-1 ）
分别代入Photo为0和35.055μmolCO2-1m-2s-1 计算得到LCP和LSP为88.06和543.32 μmol1m-2s-1
拟合指标
φ :表观量子效率 Amax:最大净光合速率 Rday:暗呼吸速率 LSP:光饱合点 LCP:光补偿点 K:光响应曲线曲角
利用SPSS拟合
Nonlinear regression模块
Analyze Regression Nonlinear
Photo变量选入Dependent中，在Model
非直角双曲线模型（non- Rectangular
hyperbola equation ）
非直角双曲线模型
光饱合点（LSP）和光补偿点 （LCP）的拟合方法
Photo= φ *PPFD-Rday（PPFD≤200 μmol-1m-2s-1 ）
当Photo为0时的PPFD则为光补偿点（LCP） 当Photo为Amax时的PPFD则为光饱合点（LSP）
直角偿点 （CCP）的拟合方法
Photo= ⍺ *Ci-Rphoto（Ci≤200 μmol-1mol）
当Photo为0时的Ci则为光补偿点（CCP） 当Photo为Amax时的Ci则为光饱合点（CSP）
拟合指标
⍺ :初始羧化效率 Amax:最大净光合速率 Rp:光呼吸速率 CSP:CO2饱合点 CCP:CO2补偿点