生化反应工程 微生物反应动力学
Chapter2.5 微生物反应动力学
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
劳伦斯－麦卡帝基本方程式的应用
确立处理水基质浓度（Se）与污泥平均停留时间（θc）之间的关 系
Se =
1 Ks ＋ d K c θ
1 Yvmax－ ＋ d K c θ
dS 2 − = kS dt
积分得到：
（1-3） （1-4）
1 1 − = − kt St S0
如：2A（反应物）→ P（产物） 不同环境中的反应级数可以根据特定的一组浓度S和时间t的 实验数据，根据公式（1-2）、（1-3）、（1-4）来判断反 应级数。
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
b 微生物比增殖率和比基质降解率： u=(dX/dt)/X dX/dt—微生物增殖率，g/(L·h); x—曝气池中微生物浓度 比基质降解率：q=(dS/dt)/X dS/dt—基质降解速率，g/(L·h)。 污泥平均停留时间（习惯称污泥龄） 指反应系统内微生物从其生成开始到排出系统的平均停留 时间。相当于反应系统内微生物全部更新一次所需要的时 间。用θc或ts表示。单位为d（天）： θc＝vx/∆x ∆x—每日增殖的污泥量，g
第二基本方程式 该方程式表示的是基质降 解速率与曝气池内微生物 浓度和基质浓度之间的关 系。 有机质降解速率等于被微 生物利用的速率，即： v＝q 则根据monad方程式，用 qmax代替vmax，得：
XaS dS = qmax Ks + S dt u
Qmax—单位污泥最大基质利用速率； Ks—半速率系数。
华中农业大学生命科学技术学院《环境生物工程》课件©2009 Environmental Bioengineering
第九章 微生物反应动力学
二、发酵类型
发酵类型即动力学模型，为了描述 菌体生长、碳源利用与代谢产物形 成速度变化以及它们相互之间的动 力学关系。
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发酵类型
• Gaden‘s fermentation classification（按照菌体生 长，碳源利用和产物生成的变化）可分为： – 第一、二、三类型
根据产物形成与底物利用（基质消耗）的关系分类
结论
通过对分批发酵中细胞、基质和产物浓度变 化规律的实验研究，可以对分批发酵过程进 行模拟，进而进行优化控制，提高产率。
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分批发酵的分类对实践的指导意义
从上述分批发酵类型可以分析： 如果生产的产品是生长关联型（如菌体与初级 代谢产物），则宜采用有利于细胞生长的培养条 件，延长与产物合成有关的对数生长期； 如果产品是非生长关联型（如次级代谢产物）， 则宜缩短对数生长期，并迅速获得足够量的菌体 细胞后延长平衡期，以提高产量。
发酵动力学的研究正在为从实验室、中试到工业 生产数据的放大、为分批发酵过渡到连续发酵提 供理论依据。
7
四）发酵过程按进行过程有三种方式： 分批发酵(Batch fermentation) 补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
谢产物的积累逐渐下降。
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Monod方程是典型的均衡生长模型
其基本假设如下： ①细胞的生长为均衡式生长，描述细胞生长的唯一变
量是细胞的浓度； ②培养基中只有一种基质是生长限制性基质，而其它
组分为过量，不影响细胞的生长； ③ 细胞的生长视为简单的单一反应，细胞生长速率为
一常数。
Monod方程中: μ为比生长速率μ(h-1)；μm为最大比生长速率(h-1)； S为限制性基质浓度(g／L)；
微生物反应动力学
菌体生长、碳源利用和产物形成几乎同时出现高峰。
菌碳产 体源物 生利形 长用成
、、
同时出 现高峰
1.细菌生长类型(指终产物就是菌 体本身); 如酵母、蘑菇菌丝、苏 云金杆菌等的培养。
细菌产量/碳源消耗—“产量常数”
2.代谢产物类型；指产物积累与 菌体增长相平行，并与碳源消耗 有准量关系。如酒精、乳酸、山 梨糖、葡萄糖酸、α-酮戊二酸等。
m 细胞的维持系数(mol/g.h)；
YP 产物得率系数(mol/mol)。 (只用于产物生成所消耗基质）
维持系数是微生物菌株的一种特征值。对于特定的菌
株、特定的基质和特定的环境因素（如温度、Ph值等）
是一个常数，故又称维持常数。维持系数越低，菌体
的能量代谢效率越高。其定义：单位质量干菌体在单
位时2021间/10/1内0 ，因维持代谢消耗的基质量：
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维持常数 m定义： 单位质量干菌体在单位
还有一些产物抑制经验 公式：
m
S KS
S
1
kP
式中：P—产物浓度； k, k210,21k/120/1–0 -是常数。
m
S Ks
S
EXP
kP
m k1P k2
31
12.2.1.4 静止期
• 营养物质耗尽，有害物质大量积累，细 胞浓度达到最大值，不再增加。此时细 胞比生长速率为零。
4.稳定期；5.衰亡期
2021/10/10
24
12.2.1.1 延迟期
• 微生物接种后，细胞在新环境中 有一个适应期。
• 适应期的长短与菌龄、接种量、 辅助酶（活化剂）、以及一些小 分子、离子有关。与培养基浓度 无关。
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微生物反应动力学
什么是发酵动力学？
发酵动力学：研究微生物生长、产物合成、底物消耗之间
动态定量关系，定量描述微生物 生长 和 产物形成 过程。
主要研究：
1、发酵动力学参数特征：微生物生长速率、发酵产物合成 速率、底物消耗速率及其转化率、效率等； 2、影响发酵动力学参数的各种理化因子； 3、发酵动力学的数学模型。
0
x0 （0<t<t1)
µm
x0e µm t (t1<t<t2)
µ = ms
Ks s
0 -a
x= x0e µm(t2-t1) e µt (t2<t<t3)
xm (t3<t<t4) xme -a t (t4<t<t5)
分批发酵动力学-细胞生长动力学
其它模型1
在无抑制作用情况下（但有底物限制存在）
m 1 exp S KS
产物比生成速率
qP
1 dP x dt
（6-17）
qS
YG
m
qP YP
ds x mx 1 dp
dt YG
YP dt
qS
YX / S
qs qp YP / S
ds 1 dx x
dt YX / S dt YX / S
ds 1 dp dt YP/ S dt
分批发酵动力学-基质消耗动力学
③ Yx/ATP：消耗每克分子的三磷酸腺苷生成的细胞克数。
分批发酵动力学-基质消耗动力学
产物得率系数：
Yp/s ,YP / O2 ,YATP / s ,YCO2 / s ：
消耗每克营养物（s）或每克分子氧(O2)生 成的产物(P)、ATP或CO2的克数。
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第一章 绪论1.什么是生物反应工程、生化工程和生物技术？2.生化反应工程研究的主要内容是什么？3.生化反应工程的研究方法有那些？4.解释生物反应工程在生物技术中的作用？5.为什么说代谢工程是建立在生化反应工程与分子生物学基础之上的？6.何为系统生物学？7.简述生化反应工程的发展史。
8.如何理解加强“工程思维能力”的重要性。
9.为什么在当今分子生物学渗入到各生物学科领域的同时，工程思维也成为当今从事生物工程工作人员共同关注的话题？第二章生物反应工程的生物学与工程学基础1. 试说明以下每组两个术语之间的不同之处。
生物工程与生物科学、发酵工程与生物工程、速率和速度、反应速率与传质速率2. 何为准数和雷诺准数？并解释后者的物理意义3. 工程思维的具体含义是什么？4. 简述酶的催化特性与调节功能。
5. 在一个实际的生物催化过程中如何确保生物催化剂（如酶）的稳定性，并提高催化效率？6. 酶在应用过程中有哪些不同于化学催化剂和微生物作为生物催化剂的地方？7. 微生物培养过程中微生物的世代时间与倍增时间是否是同一概念。
8. 在生物工业中，微生物细胞的量一般采用干重表示，为什么？9. 为什么要固定化酶或微生物细胞？10. 进行生物催化剂（酶或微生物细胞）催化机理研究时，采用固定化酶或微生物细胞是否更有利于清楚了解催化过程机理？11. 何为生物分子工程？ 12. 在微生物培养过程中，操作工人观察到发酵罐上的压力表中的读数为0.025MPa,罐中的发酵液深度为10米，试问在罐底处的微生物细胞承受多大压力？在发酵液表面呢？ 13. 如果在2小时完成生物反应器中70m 3的装液量，请计算物料输入管的管径。
如果要求50分钟将反应液排空，请计算物料输出管的管径。
第三章 酶促反应动力学1. 简述酶促反应的特征及其与化学反应的主要区别是什么？。
2 .应用直线作图法（Lineweaver —Burk 法；Haneswoolf 法；Eadie —Hofstee 法和积分法）求取米氏方程中的动力学参数K s 和r max ，并比较由各种方法所得结果的误差大小。
生物反应工程原理
第一章生物工程导论1.生化反应工程的概念以生物反应动力学为基础，利用化学工程方法研究生物反应过程的一门学科。
2.生化反应工程研究对象研究生物反应动力学反应器设计3.生化反应特点优点：反应条件温和设备简单同一设备进行多种反应通过改良菌种提高产量缺点：产物浓度低，提取难度大废水中的COD和BOD较高前期准备工作量大菌种易变异，容易染杂菌4.生化反应动力学本征动力学：又称微观动力学，生化反应所固有的速率没有物料传递等工程因素影响。
反应器动力力学：宏观动力学，在反应器内所观察到的反应速率是总速率考虑。
5.生化工程研究中的数学模型结构模型：由过程机理出发推导得出半结构模型：了解一定机理结合实验数据经验模型：对实验数据的一种关联第二章生物反应工程的生物学与工程基础1.因次：导出单位，也称量纲。
2.红制及基本单位密度比容气体密度压力第三章微生物反应计量学教材p53-641.反应计量学：对反应物组成及转化程度的数量化研究2.得率系数与维持因数：得率系数：细胞生成量与基质消耗量的比值维持因数：单位质量细胞进行维持代谢时所消耗的基质。
3.细胞组成表达式及元素衡算方程细胞组成表达式CH1-8O0.5N0.2元素衡算方程CHmOn+aO2+bNH3=CCH2O3Nr+d H2O +e CO24.得率系数与计量系数关系当细胞反应是细胞外产物的简单反应时，得率系数与计量系数关系如下：5．呼吸商：二氧化碳产生速率与氧气消耗速率之比6.实例计算第四章均相酶反应动力学（教材P8-10,26-38）1．酶活力表达方法及催化特性催化特性：酶具有很强的专一性较高的催化效率反应条件温和易失活，温热，氧化失活2.了解反应速率方程的几种形式零级反应：反应速率与底物浓度零次方成正比一级反应：反应速率与底物浓度一次方成正比二级反应：反应速率与浓度二次方成正比连锁酶促反应：3.米式方程快速平衡和拟稳态三点假设4.米式方程推导5.M-M方程与B-M方程比较6.酶反应一级动力学表达式及计算7.动力学常数Km与Vm的求取8.影响酶反应速率的因素：底物浓度酶浓度产物浓度PH值温度激活剂抑制剂9.竞争性、非竞争性、和反竞争性抑制的概念及动力学表达式竞争性：抑制剂为底物类似物，酶结合位点结合阻碍底物一般可逆非竞争性：抑制剂与酶活性位点以外结合，不影响底物的结合，最终可形成三联复合物反竞争性：抑制剂不与游离酶结合，但与复合物ES结合形成三联复合物10.酶失活动力学模型及测定方法第五章固定化酶与固定化细胞（教材P15-17,39-46）1.固定化酶、细胞制备方法与特点固定化细胞：物理化学手段将细胞限制哎一定空间保持活性并连续使用2.固定化酶与游离酶区别3.评价固定化酶生物催化剂指标固定化酶活力偶联率及相对活力4.固定化酶促反应动力学本征速率及本征动力学代表酶的真实特性；固定化酶催化反应速率受扩散和传质影响；所测速率是宏观有效反应速率和游离酶不同。
第六章生化反应动力学
第六章 生物反应动力学基础（张婷婷）请对发现的文字错误及格式等进行修订，同时对我蓝色标出的要求进行补充完善。
注意此章节中公式编辑器所编辑的公式均可正常显示并编辑，所以不用更改为word 格式。
辛苦了，谢谢！孔秀琴一、底物降解速率底物降解速率即每天每公斤活性污泥能降解多少公斤的BOD 5,其单位为：d kgVSS kgBOD ⋅/5，是反映生物反应器处理能力的重要参数。
生物反应系统中，反应器容积等重要参数是根据系统的底物降解速率（污泥负荷）来确定的。
底物降解速率的函数关系式如下：Sk Sv Xdt dS s +=max（6-1） 式中： XdtdS —比降解速率，单位 d -1m a x v —最大比底物降解速率，即单位微生物量利用底物的最大速率K S —饱和常数 X —微生物浓度 S —底物浓度环境工程中，一般S 较小，当S K S ≤≤时，分母略去S ，并令2maxk k s=υ，,即可得下式：S k XdtdS2= （6-2） 上式积分可得：错误！未找到引用源。
t X t S S ⋅⋅-=2k 0e （6-3）那么已降解的底物含量为：）（tX k t S S S S ⋅⋅-∆=-=2e-100 （6-4） 式中：∆S —降解的有机底物浓度0S —初始的有机底物浓度t S —t 时刻剩余的有机底物浓度上式中，因一般生物系统活性污泥浓度x 为定值，所以可令12k X k =，同时把已降解的底物浓度用BOD t 浓度代替，初始底物浓度用BOD U 代替,，即得下式：)1(1t k u t e BOD BOD ⋅-= （6-5）即得5日生化需氧量和总需氧量之间的换算关系式：（6-6）因C o20时，23.01=k ，则可得到：u BOD BOD 68.05=环境工程中，用污泥负荷来表示有机物（底物）的降解速率，是特定工艺处理能力的度量参数。
在工程设计中，在确定生物反应器的容积及排泥量等关键数据时，污泥负荷是重要的设计参数，其值的选取直接关系到整个工程的造价。
生化反应器 第三章 细胞反应动力学1
所以： a= 0.782，b=1.473，c=0.909，d=3.855，e=2
即： C6H12O6+0.782NH3+1.473O2=0.909C4.4H7.3O1.2N0.86 +3.855H2O+2CO2 （2）底物对细胞的得率YX / S的计算
YX / S
max
= 1 / 0.0167 = 59.8802(g/mol)
m = 0.0012(mol/g ⋅ h )
由而可看出两种作法的计算结果时接近的
0.04 0.035 0.03 YX/S （g/mol） 0.025 0.02 0.015 0.01 0.005 0 0 5 10 1/ µ （h ） 15 20
0.008 0.007 q S （mol/g·h） 0.006 0.005 0.004 0.003 0.002 0.001 0 0 0.1 0.2 0.3 0.4
µ （1/h ）
qS及µ的实验数据计算YX/S ，以1/YX/S对1/µ进 行回归得到 则
1 / Y X / S = 0.0167 + 0.0012 / µ
对N元素平衡，有：
a = 0.86c = 0.782
对H元素平衡，有：
12 + 3a = 7.3c + 2d ， 12 + 3a − 7.3c d= 2 12 + 3 × 0.782 − 7.3 × 0.909 = 2 = 3.855
对O元素平衡，有：
6 + 2 × b = 1 .2 c + d + 2 e ，
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3.3.1 微生物反应过程计量学
CHmOn aO2 bNH3 cCH xOy Nz dCHuOv Nw eH2O fCO2
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
生长因子
• 作用：维持正常生活所不可缺少的，但其 需要量又不大。
• 举例：维生素、氨基酸和嘌呤、嘧啶。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
二、温度
温度影响微生物生长和繁殖的最重要的因素之一。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
三、溶解氧与氧化还原电位Eh
溶解氧：溶解在水中的分子态氧。
酵母菌
酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞 真菌。它在酒类酿造中不可缺少。
霉菌
霉菌是丝状真菌的一个俗称，意即“会引起物品霉变的真 菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结 构的真菌。
病毒
病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微 “非细胞生物”，其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子， 它们能以感染态和非感染态存在。
根据微生物对氧需求性的不同，可将微生物分为：
➢厌氧型微生物：如产甲烷菌。 ➢好氧型微生物：如霉菌。 ➢兼性厌氧型微生物：如酵母。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
三、溶解氧与氧化还原电位Eh
当溶解氧浓度低，溶氧电极无法检出时，可以 培养基的氧化还原电位Eh作为定量表示厌氧程 度的方法。
➢厌氧型微生物：<+0.1伏； ➢好氧型微生物：>+0.1伏，+0.3~+0.4为宜； ➢兼性厌氧型微生物：均可。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
一、营养物质 主要包括：碳源、氮源、无机元素、微量营养素或生长因子 等。
碳源
➢定义：是指可构成微生物细胞和代谢产物中碳架来源的营养 物质。 ➢作用：是构成细胞物质和供给能量。 ➢举例：糖类、淀粉、油脂等。 ➢特例：光能自养微生物是利用光为能源，二氧化碳为主要碳 源。
根据微生物不同的进化水平和性状上的明显差别可分为： 原核微生物：细菌、放线菌等； 真核微生物：霉菌、酵母菌等； 非细胞微生物：病毒、亚病毒。
细菌
细菌是一类细胞细短、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂方 式繁殖和水生性较强的原核生物。
放线菌
放线菌是一类主要呈菌丝状生长 和以孢子繁殖的陆生性较强 的原核生物。
所以学名全称是“金黄色葡萄球菌”。
3.1.2 微生物的化学组成
微生物菌体
水分（80%左右）
干物质
蛋白质、碳水化合物、 脂肪、核酸、维生素和
无机物等。
由微生物细胞的元素分析可知，细胞中元素 （除碳、氧、氮和氢外）的含量，一般以磷、 钾为多，其次是钙、镁、硫、钠、氯、铁、锌、 硅等。
3.1.3 微生物的生长特性
优点： ① 反应条件温和； ② 原料丰富——多为农副产品； ③ 易于生产高分子化合物及光学活性物质； ④ 除了合成的产物外，细胞也是一种产物； ⑤ 菌种可以改良。
3.2.1 微生物反应的概念及其优缺点
微生物反应的缺点： ① 基质转化不完成，副产物的产生； ② 产物的获得受环境因素和细胞内因素的双重影响； ③ 因原料为农副产品，价格波动大； ④ 生产前准备工作量大，花费高； ⑤ 废水的BOD值较高，需处理后排放。
烟草花叶病毒
噬菌体（DNA病毒）
3.1.1.2 微生物的命名
命名方法：“双名法”——属名+种名
属名：大写字母开头，是拉丁词的名词，用以描述微生物 的主要特征； 种名：小写字母打头，是一个拉丁词的形容词，用以描述 微生物的次要特征。
例如：Staphylococcus aureus
属名：葡萄球菌 种名：金黄色
3.1 微生物的基本概念
3.1.1微生物的分类与命名
• 什么是微生物？
微生物（Microorganism， microbe）是对那些肉眼不能直 接观察到、微小的、但能维持生命并繁殖的生物的通称， 包括细菌、放线菌、 真菌、藻类和原生动物等。
3.1.1.1 微生物的分类
根据微生物分类学分类： 界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、 科（Family）、属（Genus）、种（Species）。 种以下有变种（Variety）、型（Form）、品系（Strain）等。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
四、pH
不同微生物有其最适生长的pH值范围。
➢微酸性（pH5-6)：酵母、霉菌等； ➢中性或微碱性：细菌、放线菌等； ➢极端pH（<2或>10）：少数极端微生物。
பைடு நூலகம்
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
五、湿度
湿度主要针对固态培养而言。通常以水活度 表示。
水活度=
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
氮源
• 定义：主要是提供合成原生质和细胞其它 结构的原料，一般不提供能量。
• 举例：硫氨、尿素、豆饼和玉米浆等。
无机元素
• 功能：构成细胞的组成成分；作为酶的组 成成分；维持酶的作用；调节细胞渗透压 、氢离子浓度和氧化还原电位等。
• 大量：磷、硫、镁、铁、钾、钙等 • 微量：锰，钴，铜，锌等。
由于微生物各类各异，不同微生物的生长特性亦有很大差别。
➢细菌以分裂方式进行繁殖； ➢酵母菌以出芽繁殖、裂殖和芽裂（如同菌丝生长）三种方 式； ➢霉菌的生长特性是菌丝伸长和分枝； ➢病毒能在活细胞内繁殖，但不能在一般培养基中繁殖；
3.2 微生物反应的基本概念
3.2.1 微生物反应的概念及其优缺点
微生物反应是指以微生物细胞为反应主体的一类生物反应过 程。
碳源 氮源 氧 菌体 有机产物 CO2 H2O
为了表示出微生物反应过程中各物质和各组分之间的 数量关系，最常用的方法是对各元素进行原子衡算。
CHmOn aO2 bNH3 cCH xOy Nz dCHuOv Nw eH2O fCO2
式中： CHmOn -碳源元素组成； CHxOyNz-细胞元素组成
湿料饱和蒸汽压
相同温度下纯水饱和蒸汽压
各类微生物生长水活度范围：
➢细菌：0.9-0.99；
➢大多数酵母：0.8-0.9；
➢真菌及少数酵母：0.6-0.7。
3.2.2 影响微生物反应的环境因素
六、其他因素
渗透压、压力等。
3.3 微生物反应过程的计量学和能量衡算
3.3.1 微生物反应过程计量学 微生物反应可写成如下形式：