鱼类性腺发育的内分泌调节

一、鱼类性腺发育的内分泌调节（一）脑垂体鱼类脑垂体位于间脑腹面，嵌藏在副蝶骨背面、耳骨内侧缘的小凹窝内，借脑组织构成的柄与下丘脑相接。

它是最重要的内分泌腺之一。

它分泌的激素不仅作用于身体各种组织，而且能调节其他内分泌腺体的活动。

1.脑垂体的构造鱼类的脑垂体包括腺垂体和神经垂体两大部分。

腺垂体由前腺垂体（前叶）、中腺垂体（间叶）和后腺垂体（后叶）组成。

这三部分分别相当于哺乳动物腺垂体的结节部、前叶和中间部。

前腺垂体距间脑最近，细胞排列较密，细胞的组成很一致。

它主要由促肾上腺激素分泌细胞和催乳素分泌细胞组成。

前一类细胞多呈长形或椭圆形，邻近神经部，核位于细胞一端，形状不规则，细胞质稀疏、粗糙，内质网多膨胀成囊状或泡状，分泌颗粒少。

后一类细胞紧密相连，核一般位于中央，多为圆形或近圆形。

细胞质内具有许多颗粒和空泡，边缘具有高电子密度分泌颗粒。

中腺垂体位于垂体中央部分，相当于高等脊椎动物的前叶，有许多神经分枝伸入，控制中腺垂体的分泌机能。

中腺垂体由3种分泌细胞组成：①促甲状腺分泌细胞，常为多边形或长形，有大型、不规则的核，细胞质稀，粗糙内质网多膨胀，分泌颗粒小而少，有很多核糖体；②促生长激素分泌细胞的细胞核不规则，有时位于细胞边缘，有明显的核仁，粗糙内质网常在核周围呈环形，分泌颗粒丰富；③促性腺激素分泌细胞位于中腺垂体的腹面，细胞多为圆形或椭圆形，中央有一圆形或椭圆形的核，核仁不明显，细胞质内有大小不等的分泌颗粒，粗糙内质网常呈囊状，边缘有电子密度高的核糖体。

后腺垂体神经纤维丰富，有数层细胞，分为两种类型：M1型呈椭圆形，分泌颗粒大而密，直径1770～2700Å；M2型长形，分泌颗粒小而少，长棒状颗粒居多。

神经垂体主要由神经纤维、血管及神经胶质细胞组成。

神经纤维无髓鞘，起源于下丘脑，呈网状分散在神经垂体内，包围神经胶质细胞，与微血管网紧密相连。

这样能使调节垂体分泌机能的神经分泌物很容易从神经纤维末梢进入血管。

2、生理机能鱼类的脑垂体分泌多种激素，对鱼的生长、性腺发育、甲状腺和肾上腺的发育以及体色等方面都有重要作用。

生长激素是一种非糖蛋白激素，其N-端的氨基酸为生物活性所必需，而C-端氨基酸起着保护生长激素在循环中不被破坏的作用。

除神经组织外，生长激素几乎对所有组织都有刺激作用，使其增加细胞数量和体积。

生长激素促进组织生长的作用主要是通过影响蛋白质、糖和脂肪代谢，增加细胞内氨基酸的积累和蛋白质的合成来实现的。

催乳素对鱼类的主要作用是调节渗透压。

它能防止鱼类体内离子通过鳃和肾脏而丢失，而促进水分从肾脏排出，从而在低渗环境中维持血液中无机离子浓度，这一机能对那些交替生活在海、淡水中的鱼类十分重要。

促性腺激素（GtH）是一种糖蛋白激素，由α和β两个亚基组成，亚基间以共价键结合在一起，分子量约为30 000。

从机能上讲，哺乳动物的促性腺激素有两种：促卵泡激素（FSH）和促黄体激素（LH），它们分别由不同的细胞合成和分泌。

FSH能促进雌体卵泡成熟及分泌雌激素；能促进雄性精子成熟。

LH能促进雌体排卵、卵黄生成和黄体分泌雌激素和孕激素；促进雄体间质细胞增生和分泌雄激素。

关于硬骨鱼类的GtH分泌细胞是否也像哺乳动物一样，具有两种类型，看法不一。

有些学者对草鱼和鲮等脑垂体超微结构的研究证明，只有一种。

在多种硬骨鱼类中已分离纯化出两种GtH，即GtHⅠ和GtHⅡ。

这两种GtH都是糖蛋白，但化学结构不同。

GtHⅠ能促进卵母细胞吸收卵黄和磷蛋白的生成；GtH Ⅱ能促进卵母细胞成熟和排卵、精子生成及性类固醇激素的合成。

尽管这两种GtH在离体情况下都能刺激类固醇生成，但GtHⅡ才是卵母细胞最后成熟的主要调节者。

硬骨鱼类排卵前GtH有一个高峰，尽管不同鱼类高峰的形式不同，但这个高峰对卵母细胞最后成熟是重要的。

在离体情况下，各种GtH制剂对滤泡完整的卵具有刺激作用而发生胚泡破裂。

GtH受体存在于鞘膜层和颗粒层。

银大麻哈和马苏大麻哈至少存在两种GtH受体：I型受体和Ⅱ型受体，前者与GtHⅠ和GtHⅡ均能结合，但同GtHⅠ亲和性高，而II 型受体只与GtH II特异性地结合。

I型受体存在于鞘膜层和颗粒层，II型受体只存在于颗粒层。

GtH II对受体的特性与哺乳动物FSH受体相似。

由于哺乳动物的GtH与鱼类的GtH具有相同的生理功能，水产养殖中常用从孕妇尿中提取的绒毛膜促性腺激素和鱼类脑垂体作鱼类人工繁殖的催产剂。

但是，GtH具有明显的系统发生特异性，亲缘关系接近的鱼类脑垂体催产效果较好。

中腺垂体的促性腺激素分泌细胞分泌的GtH不溶于丙酮等有机溶剂中，所以，用丙酮和纯酒精脱水、脱脂干燥、低温保存脑垂体，不会破坏GtH的生物活性。

3、中腺垂体分泌GtH的变化规律鱼类中腺垂体细胞分泌GtH的变化规律与性腺发育和繁殖密切相关。

研究鲤发现，雌鲤亲鱼产卵前（2、3月）脑垂体中GtH含量最高（152.0～145.0μg/mg），产后3-4月GtH含量下降,10月的含量最低（仅3.8 μg/mg），11月起，垂体中GtH含量又逐渐回升。

雄鱼脑垂体中GtH含量的周年变化与雌鱼相似，但早于雌鱼，这与雄鱼性腺先成熟相一致。

雌、雄鲤成熟系数的最大值较脑垂体中GtH含量的最大值迟约一个月。

既然中腺垂体分泌促性腺激素具有季节变化，所以，若用鱼类脑垂体作催产剂，最好在繁殖季节前（冬季）采，不宜用刚产过卵的鱼的脑垂体。

在繁殖季节，鲤、草鱼、鲢血清中GtH浓度的日变化规律是：5：00～11：00时浓度最高（20 ～40 ng/ml），夜间最低（3～15ng/ml）。

值得注意的是，鲤血清中GtH的浓度始终高于鲢、草鱼；相反，鲢、草鱼脑垂体中GtH的含量（160 ～220 μg/垂体）却比鲤脑垂体中（70 ～90 μg/垂体）高得多。

有人认为，鲢、草鱼亲鱼脑垂体中的GtH不能释放入血液中是鲢、草鱼亲鱼不能在池塘中自然繁殖的根本原因。

所以，注射催产剂实质上是促使脑垂体释放GtH，或是直接注入GtH作用于性腺，促其排卵、产卵和排精。

环境因素对鱼类GtH的分泌和生殖活动也起重要的调节作用。

研究鲤发现，清晨6时加入雄鱼和鱼巢后16 h，雌雄鲤亲鱼血清中GtH含量显著提高，并持续到次日清晨6时才回复到原水平。

但在黄昏6时加入雄鱼和鱼巢36 h后，雌雄鲤血清中GtH 含量均无明显变化。

此外，盲眼雌鲤，无论是清晨6时，还是黄昏6时加入雄鱼和鱼巢，血清中GtH含量都无明显变化。

这说明雄鱼、鱼巢等因素的刺激作用是在有光照的条件下通过视觉器官传入神经中枢使雌鲤下丘脑分泌促性腺激素释放激素，进而促使GtH分泌，诱导排卵。

注射促黄体素释放激素（LRH）与否直接影响中腺垂体分泌GtH的变化。

在生殖季节，未注射LRH的草鱼中腺垂体促性腺激素细胞（GtH细胞）体积大小不等，胞质中布满了三种类型的分泌颗粒：小型的LH颗粒，球形颗粒和无定型大团块的积贮FSH颗粒。

胞质中粗糙内质网少，分散在分泌颗粒间，核朊体成群或簇状散在胞质中。

注射LRH 2 h后，只有中腺垂体中的促性腺激素分泌细胞起反应。

这种细胞出现二个或二个以上细胞核。

LH 颗粒开始减少，4 h时减少量最多，FSH达分泌高峰，同时，细胞界限消失，电子密度甚低的新生分泌颗粒增多，内质网增多，并与细胞核相连，膜上的酶系统活性增强，膜间隙增大。

这些变化表明，细胞代谢加强，激素的运输旺盛。

（二）性腺内分泌腺GtH对性腺发育的作用是通过促进性腺合成多种性激素，再由这些性激素调节和控制配子发生的各个阶段（包括卵母细胞的生长、成熟、精子发生和排精）来实现的。

性激素的化学本质是类固醇。

1、卵巢的内分泌组织鱼类卵巢滤泡膜上的鞘膜细胞和颗粒细胞能合成孕激素（包括孕酮、17α一羟孕酮和17α、20β一双羟孕酮）、雄激素（主要是脱氢表雄酮、雄烯二酮和睾酮）、雌激素（主要为雌二醇和雌酮）和皮质类固醇（如11-脱氧皮质类固醇）。

鞘膜层在GtH的作用下先合成了雄激素（包括雄烯二酮和睾酮）；这些雄激素再被运送到颗粒层，在那儿被芳化成雌二醇。

这种在鞘膜层和颗粒层两层细胞共同作用下合成雌二醇和17α、20β双羟孕酮的生物合成过程称为双层细胞合成模型。

各种性激素的机能是不同的，但主要有三个方面：一是刺激性腺成熟和发育，包括生殖导管的发生和维持及配子的生成；二是刺激第二性征的发育和性行为的发生。

当配子发育到准备受精阶段，性激素可诱使两性聚集在一起，以保证受精顺利进行；三是对垂体GtH具有负反馈作用，从而维持性激素的正常调节功能。

在卵黄发生前，17β-雌二醇（E2）对成熟亲鱼的作用是诱导卵细胞的发生和增殖；在卵黄发生时诱发卵母细胞生长、卵黄积累。

例如，雌性团头鲂的卵黄由第Ⅱ期发育到第Ⅳ期，成熟系数逐渐增大，血清中17β-雌二醇含量达高峰（2004±1136.31pg/ml）；排卵前，血清中17β-雌二醇下降为335.50±178.76 pg/ml，而孕激素和皮质类固醇激素活动增强。

含量却达高峰。

这与雌鲢催产前血清17α、20β-双羟孕酮含量低，催产后逐渐上升，排卵时达高峰（5.30±2.00 Pg/ml），产后又下降相一致。

这表明孕激素（17α、20β-双羟孕酮）的作用是诱导卵母细胞成熟、排卵和产卵。

2、精巢内分泌组织硬骨鱼类精巢小叶的间质细胞大多呈多边形，具有广泛伸展的光滑内质网和具管嵴的线粒体，是合成雄性激素的部位。

此外，构成精巢内壁的小叶界细胞或足细胞的活动也与类固醇激素的合成有关。

精巢除了能合成脱氢表雄酮、雄烯二酮外，还能合成11-氧睾酮。

它对性未成熟的鱼具有促使脑垂体GtH分泌细胞发育和GtH积累的作用；对性成熟鱼类具有促进精子和副性征形成，刺激排精等生殖行为的作用。

例如金鱼、鲤、虹鳟在精子形成时，血浆中睾酮和11-氧睾酮的含量逐渐升高，至排精时达最大值。

雄团头鲂亲鱼血清中睾酮含量变化是：3月份最高（2450±1040 pg/ml），4～7月份较高，8月份最低（120±50 pg/ml），之后又逐渐升高。

这种变化与精巢的成熟系数密切相关。

（三）甲状腺鱼类的甲状腺由许多球形腺泡组成，散布在腹侧主动脉和鳃区主动脉的间隙组织、基鳃骨及胸舌骨附近。

腺泡大小不一，腔中充满胶体物质，为甲状腺球蛋白。

腺泡壁由一层排列紧密的立方上皮组成。

当甲状腺活动增强时，腺泡上皮呈高柱状，反之，呈扁平状。

甲状腺细胞从食物中摄取碘后，在过氧化酶的催化下成碘原子，通过碘化酶的作用与甲状腺球蛋白的酪氨酸残基结合成单碘酪氨酸和二碘酪氨酸，再经缩合酶的作用成为有活性的甲状腺素（四碘甲腺原氨酸T4和三碘甲腺原氨酸T3）。

甲状腺激素的主要作用是增强鱼类代谢，促进生长和发育成熟，与鱼类性腺发育和成熟的关系十分密切。