水及渗透压调节

第一章水及渗透压调节

第一节概述

一般认为生物起源于海洋，现有的少物都离不开水。一般动物体内的含水量约占动物体重的50～70%，有的(如水母)甚至达体重的98%。水是细胞内各种活性物质的溶剂，是原生质内各个生化反应的基础。原生质是水状液或溶胶状液体,称细胞内液。单细胞生物直接生活于水环境中，多细胞生物的大部分细胞不与外界接触，但这些细胞仍旧生活于液体中，这些液体称细胞外液(细胞间隙液和血浆)。细胞通过细胞外液进行物质和能量的交换，因此，细胞外液就构成机体的内环境。

一、外界水环境

地球表面约2／3被水覆盖，其中大部分是海洋，而淡水湖泊和河流的面积不到海洋的1％，其体积只等于海洋的0.01%左右。无论海水或淡水，其中都含有溶解的物质，这些物质包括盐类、气体、少量的有机化合物及各种污染物。

(一)咸水水中含盐的多少称盐度(salinity)，用1，000克水中含盐类的克数表示(‰)。海洋海水的含

盐量(盐度)在32—41‰之间，大多数海水的盐度为34—37‰；平均为35‰。赤道上的海面由于蒸发强，故盐度最高，但深处的盐度比较恒定。

海水的主要离子是Na+和Cl-，此外还含Ca2+、Mg2+、K+、SO42—和HCO3-(表1—1)。虽然海洋内各地区的含盐量不完全相同，但所含的离子是大致相同的。

内陆咸水的盐度差异很大，各种离子的比例也各不相同，有的盐湖的盐度可超过200‰中东的死海和美国的大盐湖都为盐类所饱和，大盐湖的岸上有Nacl结晶。死海中的离子主要是Mg2+和Cl-，也有CaSO4结晶出来。在死海中除少数微生物外，基本上没有其它生物，美国的大盐湖中还有少数动物，如咸虾及昆虫水蝇的幼虫，但没有鱼类。

(二)淡水淡水内溶质含量的变化很大，盐度的上限为0.5‰，一般湖水和河水的盐度为0.1‰左右。

雨水中也有少量的盐类(这些盐类是由于海水蒸发时带来的)，当雨水流过地表面时，其成分又发生了变化。假苦水流经硬而不溶解的岩石(如花岗岩)，不再溶解其它物质，称为软水，反之，水若从多孔的石灰岩中渗出或流过，其中溶解着比较多的钙盐，称为硬水、淡水中所含盐类的总量可以从每升不到0.1毫摩尔(mmol)到超过10毫摩尔，而且各种离子的含量变化很大。

(三)半咸水在江河入海的地方，水内的盐度逐渐变化，水的含盐量在淡水与海水之间，称为半咸水

(brackish water)。因此，半咸水的盐度可以由0.5‰(淡水盐度的上限)至30‰(海水盐度的下限)。此外，有的内陆海、咸沼泽和经雨水稀释的海岸上的湖水池塘也属于半咸水。我国青海湖的水是半咸水，其盐度为12—13‰，内有裸鲤、条鳅等鱼类，还有藻类、轮虫、甲壳动物、昆虫等生物。

半咸水是把海产动物与淡水动物隔开的屏障。大多数动物只能在盐度变化不大的环境中生活，这样的动物称狭盐性动物(stenohaline animals)。因此，一殷情况下，海洋中的动物不进入淡水，淡水中的动物也不进入海洋。但有些动物可以经受较大的盐度变化，可以进入半咸水内，甚至可以在淡水和海水之间洄游，

这类动物称广盐性动物(euryhaline animals)。有些动物只生活于半咸水中，属于真正的半咸水动物。但半咸水动物的种类远比海洋动物和淡水动物少。

二、渗透作用与渗透压

假若将一个容器用半透膜隔为两半，其中一侧盛一定浓度的蔗糖溶液，另一侧盛水，由于蔗糖分子不能通过半透膜，水则通过半透膜而进入另一侧(这种现象称渗透作用)，使这侧的液面上升，直到静水压等于渗透压，液面才停止上升。蔗糖(其它不通透的溶质也如此)溶液浓度越高，渗透压越大，液面上升也越高。假若两种溶液的渗透压或渗透浓度相等，则这两种溶液为等渗溶液；假苦两种溶液的渗透压或渗透浓度不等。则渗透浓度较高者称高渗溶液，渗透浓度较低的称低渗溶液。

溶液渗透压的大小决定于溶液内粒子数目的多少，而与粒子的性质和大小无关。按照Avogadro假说，不论溶质如何，等摩尔非电解质溶液所含的粒于数目相等，因此，其渗透压也应相等。例如，0.1摩尔的葡萄糖和0.1摩尔的尿素的粒子数目和渗透压相等。因此，渗透压可用摩尔表示，称渗透摩尔浓度(Osmolarity)。1个摩尔溶液的渗透浓度称1个渗透摩尔(Osm)。若以毫摩尔表示，则称毫渗摩尔(mOsm)。

0.1摩尔葡萄糖的渗透浓度称0.1渗透摩尔／升，或100毫渗摩尔／升。

电解质的情况比较复杂，强电解质在溶液中大部分或全部离解为离子，粒子的数目要增加一倍或接近增加一倍(若电解质离解的比例比较小)。假若Nacl在溶液中全部离解为Na+和Cl-，则粒子的数目增加一倍。也就是说，0.1摩尔的Nacl的渗透浓度应为200毫渗摩尔，而不是100毫渗摩尔，但实际上NaCI离解并不完全，只是190毫渗摩尔／升。

由于一个摩尔非电解质溶液的冰点降低1.86℃(用△或△FP表示泳点降低)，也就是说，一种溶液的冰点降低(△)与溶质的摩尔浓度(说得正确些，与有效粒子浓度)成正比，因此，可以用冰点降低来表示一种溶液的渗透浓度或渗透压。例如，当一种溶液的△＝-1.86℃时，表明其渗透浓度为l渗摩尔／升(或1000毫渗摩尔／升)。当△＝-0.93℃时，则0.93／1.86＝0.5渗透摩尔J升(或500毫渗摩尔／升)。因此，只要测得△的数值，除以1.86，就可求出其渗透浓度。由于比较容易测定冰点降低，故通常就直接用冰点降低(△)表示其渗透压或渗透浓度。

测定冰点的方法在物理化学实验中，可以直接用Beckman温度汁(这种温度计的刻度精确到几百分之一度)测定，但这种方法至少需要1毫升(ml)样品，在动物上往往得不到这样多的样品。另一间接测定冰点的方法，用0.01毫升的样品就行了。这个方法是先用一系列Nacl的标准溶液放在毛细管内，待测样品

也放在毛细管内，把这些毛细管封住，并使其冷冻，然后再把已经冷冻的毛细管慢慢加温，记下每支毛细管融化的时间。把标准管的融化时间作图，再把持测管的融化时间和它比较就可求得其冰点或渗透浓度的数值。

出于溶液的浓度与汽化点(vapor point)有一定的关系，溶液越浓，蒸发越慢。水的汽化(蒸发)过程吸收热，使周围的温度降低，温度的变化很容易用热电偶测定，因而可通道测定溶液蒸发时的温度变化来计算一种溶液的渗透浓度。这个方法很精确，所需样品也很少。

海水的△＝-2.2℃左右，其渗透浓度约为1.000毫渗摩尔／升(表1—2)，淡水的△＝-0.02℃左右。大多数海产无脊椎动物体浓的渗透浓度或渗透压与海水的接近，而大多数海洋脊椎动物和所有淡水动物及陆生动物体液的渗透浓度比海水的低，比淡水的高。

三、离子调节与渗透调节

(一)体液的容积和组成体液可分细胞内液与细胞外液两部分。细胞外液包括细胞间隙

液和血管内液(血浆)，此外，脑脊液、消化液、滑液以及腹膜腔、胸膜腔和心包腔内的液体都属于细胞外液。人和一般哺乳动物，细胞内的水约占体重的30一40％，细胞外的水约占体重的20％，而血管内液只占体重的4．5％。共它动物的这些数据有很大出入(表1—3)。

细胞内液和细胞外液的化学成分不完全相同的，特别突出的是细胞内液含蛋白质多，细胞外液含蛋白质较少。细胞外液中，血管内液(血浆)所含蛋白质又比细胞间隙液多。其它无机离子的分布也不同，Na+和c1-主要在细胞外液内(表1—4)，而K+和PO43-主要在细胞内液内，由于蛋门质的分子较大，不易通过细胞膜和血管壁，因此，蛋白质所产生的胶体渗透压对于保持细胞内和血管内的液体含量起着重要的作用。此外，蛋白质对离子分布(道南氏平衡)也有影响。假若把一些海产无脊椎动物的体液装在火棉胶囊内，然后放在海水内透析，比较透析前后的离子含量，就可看到有的有差异，有的没有差异或差异很小(表1—5)。

表1—5中的数值是以透析过的体液的离子(也就是道南式平衡所保持的离子)量作为100‰与未透析体液的离子含量比较的的结果。接近100％者，基本上是道南氏平衡所保持的离子，离子的含量超过或低于100％者，说明是由其它调节机制造成的，例如，棘皮动物和环节动物个的沙蠋可能没有多大的调节。有许多动物调节硫酸根，使其含量很低。

(二)渗透调节与体积调节前面讲过，细胞内外的离子分布不同，这种情况除出于道南内氏平衡所造

成的外，主要由于细胞膜上的离子泵主动地吸取或排出某些离子的结果。由于这些泵的作用，使细胞能够保持一定的离子(或溶质)浓度，从而保持一定的渗透压。但是，细胞的这种调节能力是有限的，例如，把红细胞放在比血浆浓度低的溶液中，水渗入红细胞内，而使体积膨胀乃至破碎，这种溶液称低张溶液；把红细胞放在比血浆浓度高的溶液中，则细胞体积缩小，这是出于水渗出细胞(脱水)之故，这种溶液称为高张溶液。通常，细胞内液和细胞外液的渗透压相等或者相近，属于等渗溶液，因为在等渗溶液中细胞体积不变，故一般等渗溶液也就是等张溶液，低渗溶液为低张溶液，高渗溶液为高张溶液，因此等渗与等张，高渗与高张，低渗和低张等术语往往通用：但是等渗、高渗和低渗是理化用语，而等张、高张和低张是生理学上的概念，两者是不同的。有的等渗溶液不一定是等张溶液，例如，等渗的尿素溶液就不是等张溶液，因为尿素可以进入红细胞，使红细胞内的溶质增多，最后使红细胞因吸收过多的水而破裂，因此，等渗的尿素溶液实际上是低张溶液。

在生理学实验中，要使一种组织保持正常的生理活动，必须把这种组织放在离子浓度适宜的等渗溶液中，各种动物的血浆对该动物的组织是最适宜的液体。对一般海产无脊椎动物来说，海水就能满足这种要求。对其它动物来说，血浆的离子浓度较低，故配制生理盐溶液时要求的离子浓度也较低，但对K、Na、Ca、CL、HCO3等离子仍要求一定的比例或浓度，有的需要加葡葫糖供给能量，有的(如板腮鱼类)要求加尿素。

整体动物的渗透调节(包括水和离子的调节)的情况比较复众，有的动物的渗透压可随环境浓度而变化，这类动物称渗压随变动物(osmoconformer)。例如，当把贻贝放在不同浓度的盐水中，其体液的浓度也随着变化(图l—1)。可是，有的动物，如小反臂虾在各种浓度的坏境中，其体液的浓度大体保持稳定，不随环境浓度而变化，这类动物称渗压调节动物(osmoreguLator)。还省些动物征浓度较低的环境中能保持稳定的渗透压，但外界浓度越过一定限度之后，就没有调节能力了，而变为渗透随变动物，岸蟹(青圆蟹)的情况就是如此。

渗压随变动物不需要耗费大量的能量来调节渗透压，但其组织必须适应变化很大的浓度，这也是不容易的，因此，大多数渗压随变动物只能生活在盐度变化不大的海水中，属于狭盐性动物。渗压调节动物虽然需要耗费大量的能量来调节其体液的渗透压，但却可以进入浓度变化较大的环境，属于广盐性动物。广盐性动物主要是渗压调节动物。

当把淡水动物放到浓度高的海水或半咸水时，由于水的渗出，引起脱水，不仅体液浓缩，动物的体积也减小，体重减轻。反之，当把海产动物放到半咸水时，由于水渗入体内，动物的体积增大，体重增加。有的动物有调节体积的能力，在几天后恢复其原来的体重，称体积调节动物(VoLumeregulator)；有的动物没有这种调节能力，称体积随变动物(Vo1ume conformer)。例如，当把沙蚕从海水移到20％的海水中，几小时内体重增加到原体重的160％，但几天后就大致恢复原来的体重，但是，海星、沙蠋和星虫至少在几天内没有体积的调书，当沙蠋和星虫在低浓度的溶液内时，体积一直是膨胀的。显然，体积的调节也是通过调节水和离子来实现的。Ca2+在动物的渗透调节中具有重要的作用，例如，当把沙蚕放到不含钙的20％的海水中，体积的膨胀比放到一股的20％海水冲严重得多，而当加Ca2+时体重又降低(图1—2)。

动物要保持稳定的渗透压，或保持恒定的体积，就必须保持水和盐类(离子)的平衡。盐类和水是从食物和饮水中得到的。水生动物的身体表面(皮肤和鳃)也可从水中直接吸收离子，而体内多余的离子则通过消化管、肾脏、体表(皮肤和鳃)及特殊的泌盐腺排出。在淡水生活的动物，从体表也有大量的水渗入。体内的水则从肾脏徘出，有一部分从消化管(粪便)和体表丧失(陆地动物皮肤的蒸发，在海水中生活的动物从身体表面有渗透性脱水)。因此，在整体动物的渗透调节中，需要消化系统、排泄系统、皮肤、鳃、呼吸系统、特殊盐腺的配合，而且需要神经系统和内分泌系统的调节。

任何食物都含有水，新鲜食物含水较多，而干的食物(如种子)含水很少。此外，食物(椭、脂肪和蛋白质)在代谢过程中还产生水(代谢水)，1克淀粉氧化时可产生0.54克水，1克脂肪产生1．07克水，l克蛋白质产生0.40克(代谢终产物为尿素时)或0.50克(代谢终产物为尿酸时)水。因此，生活在沙漠中的动物即使得不到游离水，仍有可能保持水的平衡。

由于动物生活环境的不同，面临的渗透调节问题(或水和离子的得失问题)也不同，下面分别来讨论这些适应机制。

第二节咸水动物的渗透调节

从演化上看，动物起源于海洋，后来由海洋到淡水，并登上陆地，有的动物又由淡水和陆地回到海洋，直到现在，各主要门的动物中，都有生活在海洋中的代表。无论从动物的种类或数量来说，海洋动物远较淡水动物和陆生动物为多。海洋内各种条件(如盐度、离子的成分、温度、pH等)都比较恒定，动物容易适应，而淡水不仅盐度低，离子成分和温度的变化大，生活在淡水中的动物要克服的困难比较多。到陆地上生活的动物，由于周围是空气，不仅需要具备在陆地上运动的能力和呼吸空气的能力．还必须具备保持水平衡的能力。

一、咸水无脊推动物的渗透调节

(一)生活在海洋的等渗无脊椎动物大多数海产无脊被动物体液的渗透浓度与周围海水的渗透浓度相

等，属于渗压随变动物，这些动物就不存在水的渗透件运动丁。虽然这些功物体液的渗透浓度与海水的相等，但并不是说，其体液内溶质成分与海河水的完全相同，相反，儿化学成分与海水的成分有显著差异(表l—6)。这些动物必须进行广泛的离子调节，主动吸收成排出某些离子，才能保持这种差异。

从表1—6中可以看到，有些动物的Na+、K+、Mg2+、ca2+、C1-等离子浓度与海水的接近，有的动物则相差较大，尤其是Ca、Mg、K、SO42-等离子的差异更大。这种差异只有身体表面（包括腮)对这些离子的通透性较小的情况下，才可能出现。事实上，这些表面并不是绝对不通透，而且从消化管中也可能有这些离子进入。因此，动物必须选择性地排出其中的某些离子，是这些离子保持一定的水平。

棘皮动物对任何离子都没有明显的调节，水母只调节硫酸根，使其浓度比海水的低。这种动物硫酸酸盐的浓度与漂浮有关，排出重的硫酸极离子使水母的密度减小而不致下沉。甲壳动物中蜘蛛蟹的Mg2+浓度高，而海蟑螂、岸蟹、海鳌虾的体液中合Mg2+的浓度低(海蟑螂含ca2+又特别高)；蜘蛛蟹是运动慢的动物，海鳌虾是运动快的动物。也许大家会立即想到Mg2+对神经肌肉可能有抑制作用，但是运动迅速的乌贼，Mg2+的浓度与扇贝的相同，枪乌贼的比贻贝的高，因此Mg2+的浓度可能不是决定动物运动速度的主要因素，在无脊椎动物中，蜗虫、软体动物、节肢动物和棘皮动物的组织中往往合有自由氨基酸或氨基

酸的代谢产物，如牛磺酸(taurine)及乙醛酸(glyoxylic acid)。这些动物细胞内的渗透压有一部分是由于上述物质调节的，贻贝在盐度较高的海水中，牛磺酸的浓度也较高。

(二)生活在咸水中的低渗无脊椎动物生活在海洋内的大多数无脊依动物的体液的渗透浓度与海水接

近，但是少数生活在海洋的节肢动物的渗透浓度比海水的低。例如长臂虾、小长臂虾的渗透浓度保持在△1.3℃左右、招潮的为△1.6℃左右，瘦虾的也比其生活环境的低，说明其存着主动的调节作用。在海产无脊椎动物中，渗透压调低的现象很少见(在脊椎动物中则是普遍的)，有人推测。这些甲壳动物可能本来是淡水生

活的类群，后来才进入海水中的，因此，其体液仍保持比海水低的渗透浓度。

还有极少数节肢动物生活在盐度比海水高的盐湖中，例如有一种咸虾生活在美国的大盐湖里，甚至生活在Nacl饱和的盐田中，这种水的盐度达300‰，也可以生活在1／10的海水中这种虾显然有很强的调节能力，在海水中其血液的渗透压为△0.7℃左右(图1—3)，而在盐度为3300‰的环境中时，血液的渗透压

也不超过△1.9℃。这种虾不断地喝盐水，消化管内液体的渗透压比血淋巴的高，但Na+、c1—却比血淋巴的低，说明其中的Na和c1—被消化管吸收了，从身体的其它部位(可能是鳃)又把这些子排出去，故血淋

巴的浓度不致升高。在成虾的幼体上，颈器官(这是位于动物头胸部背面的一个特殊结构) 是排出Na+的

部位。

有些昆虫的幼虫可在淡水个发育，也可在盐水个发育，例如伊蚊、摇蚊和水蝇)的幼虫都可以生活在

海水内，其内部的渗透压可以保持在△0.7℃左右，这些昆虫的幼虫可饮盐水，然后通过马尔丕基氏小管和盲肠排出多余的盐类。而肛乳突(这是在淡水中主动吸收离子的器官)看来没有排出盐类的作用。

二、海洋中生活的脊椎动物的渗透调节

脊椎动物起源于海水还是源于淡水的问题尚未完全清楚，但现存脊椎动物中除了盲鳗的

血液与海水等渗之外，其余的脊椎动物血液的电解质浓度都比海水的低(表l—7)。海产板鳃鱼类和矛尾鱼的血液中，由于保留大量的尿素和氧化三甲基胺(TMAO)，而使血液的渗透压与海水的相等。从体液的离子浓度看，假若盲鳗是最原始的脊椎动物，脊椎动物就可能起源于海水，而后进入淡水。后来，有的圆口类、真骨鱼类和板鳃鱼类又回到海水，但却保持着淡水动物的渗透浓度。但生理的适应往往比较快，变化也比较大，不能作为演化上的证据，而判定演化关系主要应根据形态学上的(尤其是化石的)证据*

(一)圆口类圆口类是现在生活的最原始的脊椎动物。盲鳗血液中的Na+浓度实际上比海水的高，渗

透浓度也比海水的略高，出于其渗透压与海水的基本按近，故盲鳗的渗透调节与海产等渗无脊椎动物相同。七鳃鳗的情况则与盲鳗不同，血液的渗透浓度比海水的低，和海产真骨鱼类一样，有保水和排出离子的问题。

(二)海产板鳃鱼类与总鳍鱼类绝大多数板鳃鱼类属于海产动物，只有少数生活于淡水内海产板鳃鱼

类血液的无机离子的浓度和一般真骨鱼类或哺乳动物的差不多或稍高，但由于其血液中含有大量的尿素及氧化三甲胺，使其渗透压与海水的相等式稍高(图1—4)，这样避免了水的渗透性丧失，甚至还使少量水渗入体内，正好满足肾脏排泄的需要。

板鳃鱼类的血液渗透压虽然与海水的相等或稍高，但无机离子的浓度比海水的低，因此必然有离子通过鳃等表面进入体内。此外，板鳃鱼类虽然不饮水，但随食物也有少量的水和

离子(Na+)进入体内，因此必须把这些多余的盐类排出，Na+的排出可能主要通过肾脏，但有一部分可能通过直肠腺排出。直肠腺是板鳃鱼类特有的结构，是一个指状腺体，开口于大肠末端(直肠)。直肠腺分泌液内Na+和c1—的浓度高于海水的浓度。例如，生活在Na+浓度为440毫摩尔／升的海水中的鲨鱼，其直肠腺分泌物的Na+含量为500一560毫摩尔／升。直肠腺并不是排盐的唯一结构，当把角鲨的肠直肠腺切除之后，仍能保持血浆的离子浓度为海水的一半左右，因此，肾脏在排出离子中可能起主耍作用，但尚不知板鳃鱼类的鳃是否能主动排出离子。

板鳃鱼类、总鳍鱼类(矛尾鱼)和食蟹蛙等动物能利用保存尿素而提高血液的渗透从这是一种有趣的适应现象。哺乳动物和义他的脊推动物上，尿素[(NH2)2c＝o]是蛋白历代谢的终产物：哺乳动物的这种代谢产物通过肾脏排出。大多数脊椎动物血浆中尿素的含量很低，人的血浆个的含量为10一40毫克／100毫升。角鲨血浆尿素含量为2160毫克／100毫升(或360毫摩尔)，比人的高100倍以上，其它的脊椎动物是受不了这样高的尿素浓度的。板鳃鱼类的尿素含量若降低，反而对组织活动不利。例如，当用与鲨鱼血液的离子成分相同的生理盐水来灌流其心脏时，若灌流液含有高浓度的尿素，这个心脏可以正常收缩4小时，若不含尿素，则心脏很快受到损害而停止跳动。板鳃鱼类的肾脏能主动重吸收尿素，并保留在体液

内。氧化三甲基胺(TMAO)见于许多海产动物，是使海产鱼类和许多其它海产动物产生腥味的一种化学物质，但其来源还不清楚。

矛尾鱼是现代生活的唯—的总鳍鱼，可以称活化石(一般认为四足类以上的脊椎动物是由总鳍鱼演化来的)。1938年在东非的海中第一次捕到一条，后来又在马达加斯加附近捕到几条，通过分析，发现这种鱼

的血液中像板鳃鱼一样，尿素和氧化三甲胺的含量很高。但分析的是冰冻标本。由于冰冻和解冻能使血浆和血细胞的Na+、K+发生交换，因此，表1—7中所列矛尾鱼血液内Na+的数值是不准确的，应该加以校严。

(三)海洋学生活的真骨鱼类海产真骨鱼类的渗透浓度约等于海水渗透浓度的1／3：虽然海产真骨鱼

类血液的盐浓度比淡水真骨鱼类的稍高，但总的说来，还都在同样的范围内。有的真骨鱼类可以耐受广的盐度变化，可以在海水和淡水间洄游，例如鲑的生活史中，在河流内繁殖，到海水中成长；而鳗鲡的生活史则相反，在海水中繁殖，洄游到河流中成长，当它从一个环境进入另一环境时，渗透调节过程也必须经过调整。

由于海产真骨鱼类的渗透浓度比海水的低，其身体表面(尤其是鳃的广大表面)对水是可以通透的，因此，它经常受到失水的威胁，通过喝流水可补充新丧失的水，这样就有一部分盐通过消化管进入体内，同时还有一部分由出鳃进入体内，为了保持体内稳定的盐浓度，就必须排出多余的盐类(尤其是Nacl)：真骨鱼类的肾脏不能产生比血液浓度高的尿，不能排盐，排盐是由鳃完成的。因此，真骨鱼类的鳃具有气体交换(呼吸)和渗透调节两种功能，

因为海水的盐度比真骨鱼类体内的浓度高，因此排盐是一种逆浓度的需要消抚能量的主动转运的过程，一般认为是由鳃和鳃盖上的盐细胞(chloride cell)完成的。盐细胞有丰富的线粒体和有分枝的管网(图1—5)。近来发现生活在淡水中的动物和生活在海水中的盐细胞不同，在淡水中者，盐细胞被呼吸细胞包围，而生活在海水个者，盐细胞共具有臂(arm)，使管网和细胞外间隙得以通过不合缝的连接处与外环境相连。盐细胞基底膜的内褶上分布许多Na-K-ATP酶，一般认为这就是Na、K离子泵。同一种动物在海水时，ATP

酶的活性可比在淡水中高2一5倍。由于ATP酶分布在盐细胞的基膜上，而不是分布于顶侧，因此，有人

认为，Na必定排到细胞间隙内，但由于基膜上有Na—c1—共用载体，Na顺梯度扩散，把氯运到细胞内，细胞内负离子浓度高而被排出，Na则从细胞间隙排山(图16)。

海产真骨鱼类虽喝海水，但只有一小部分Na来自消化管，大部分可能是从鳃进入体内的。膜在两个方向上对Na都是通透的，而他的平衡决定于Na内流和外流的速率，适应于海水的广盐性鱼类对离子的通透性比较大，适应于淡水的广盐性鱼类的通透性比较小。当把广盐性鱼从海水移到淡水时、Na的外流立刻减少，以减少Na的流失最近的研究还证明，外界K对于海产鱼类的Na平衡的保持也是不可少的，有人认为，海水中的K被用来交换动物体内的Na

(四)咸水内生活的两栖类大多数两栖类生活在淡水或生活在比较潮湿的陆地上，但东南亚的食蟹蛙

却生活在海岸的咸水中(在海水淹没的沼泽中)。这种蛙象板鳃鱼类那样在体液内保留大量尿素(可高达480毫摩尔尿素/升)，使其血液渗透浓度与海水的接近；由于两栖类的皮肤比较通透，而且这种蛙的体液的渗透浓度稍高于环境的渗透浓度，可以避免渗透性失水，反而有少量水进入体内，正好用来形成尿。这种蛙不需要喝水，因而不至于有大量的盐通过消化管进入体内，

食蟹蛙也象板鳃鱼类，尿素除了维持血液高的渗透压外，对肌肉的正常收缩也是不可少的．当缺少尿素时，肌肉的收缩会受到伤害。板鳃鱼类的尿素是通过肾小管的重吸收保留下来的，而食蟹蛙可能不是通过肾小管的重吸收保留尿素，而是通过减少尿量来保留尿素。尿液中的尿素含量始终比血液中的高。

食蟹蛙的蝌蚪对高盐度的耐受力甚至越过成体，虽然食蟹蛙的蝌蚪和成体对高浓度的耐受性很强，但其受精和蝌蚪的变态却需要在盐度较低的水中进行，由于热带常常有倾盆大雨，在海岸附近容易形成暂时的水塘，这样，食蟹蛙得以在盐度低的水中产卵。当水的盐度高时，变态推迟，直到再下大雨使水稀释之后才变态。

第三节半咸水和淡水动物的渗透调节

进入半咸水的无脊椎动物中，有渗压随变动物，也行渗压调节动物。例如，当把海产动物放到稍稍稀释的海水(如80％的海水)时，大多数动物可以生活，过一段时期，其体液浓度调整到这个较低的浓度，如牡蛎、蜘蛛蟹、海星等，其渗透浓度与环境的相同(但各种离子的浓度可与稀释海水的不同)，而小长臂虾、岸蟹、中华绒螯蟹、招潮等渗压调节动物则相反，在一定范围内能阻止体液继续稀释，保持稍高于环境的渗透浓度。渗压随变动物(牡蛎和蜘蛛蟹)不能忍受过大的稀释度，当把蜘蛛蟹放到28‰盐度以下的水中时，几小时后死亡；牡蛎可把壳闭合起来，这在某种程度上可抵抗河口的周期性的稀释、贻贝可生活于河口直到5‰盐度的环境中。但生活于稀释的水中者。个体较小，代谢较低，鳃上的纤毛运动较慢，对热的耐受性较差。生活于盐度为15‰的波罗的海的海星可在8‰盐度下存活，但可能不在波罗的海内繁殖，生殖个体见于盐度更高的北海内。穴栖的海沙蠋则只见于盐度为12‰以上的环境中。广盐性的沙蚕和牡蛎的幼虫只能在比较狭窄的盐度下生活。国外有一种蜘蛛蟹和斑蟹成体是渗压随变动物．幼虫则是渗压调节动物：

渗压调节动物中，如岸蟹及近方蟹只在稀释的环境中具有渗压调高的能力，而在浓度高的海水中则为渗压随变动物(团l—7)。而中华绒螯蟹、招潮、厚纹蟹、小长臂虾等动物则在低浓度的海水中可以把体液浓度保持在高于环境渗透浓度的水平(渗压调高)，在高浓度的海水中又可保持在低于环境渗透浓度的水平(渗压调低)(见图13)：显然，动物对其体液渗透浓度调节能力的不同决定着分布的不问，有的可以进入半咸水甚至淡水内，有的则只能生活在海水内，即使是同属的动物也如此*

岸蟹能在盐度不到正常海水的1／3的个咸水中生活。中华绒螯蟹能耐受更低的浓度，实际上能进入淡水，是能在海水和淡水之间洄游的中壳动物，但不能在淡水中完成其生活史，必须到海水中生殖。

淡水无脊椎动物的渗压调节基本上与半咸水内相同，因为淡水动物体液的渗透浓度都比环境(淡水)的高，即使是渗透浓度最低的河蚌，其渗透浓度也比淡水的高。因此，水不断地渗入体内，而盐则不断地丧失，与海产动物相反，必须排出水，保住盐，或者主动地从环境中吸收盐，才能保持体液渗透浓度的稳定，所以，淡水动物部是渗压调节动物。若把淡水螯虾放在蒸馏水中，并常常换水，使其体液内的盐类不断丧失，体液的渗透浓度降低，例如，从500毫渗摩/L降到450毫渗摩尔／升，在这种渗透浓度下仍可以生活。老把它再放回普通淡水中，虽然淡水的渗透浓度不到血液的1／100(如5毫渗摩尔／升)，仍可主动从淡水中吸收离子，使血液的渗透浓度升高。吸收离子的部位可能是鳃(或主要是鳃)，因为一般体表的通透性较小，不可能起多大作用。生活在淡水中的昆虫幼虫，肛鳃或肛乳突可能不是呼吸器官而是吸收离子的器官。养在蒸馏水中的伊蚊和库蚊幼虫的肛乳突比养在0.9﹪的Nacl溶液中的发达(图1—8)。

淡水动物每天排出大量的低渗尿来排出进入体内的水，例如，河蚌每天排出的水占体重的45﹪，螯虾排出的尿占体重的8﹪，螯虾血液的Na浓度为200毫摩尔，而尿液的Na浓度可低到l毫摩尔：有些动物例外，例如，非洲的尼罗河溪蟹和北欧的中华绒螯蟹大部分时间生活在河水内，但洄游到海水内繁殖，这些动物在淡水的渗透浓度高(中华绒螯蟹为△1．2℃，尼罗河溪蟹为△0.95℃)，而且尿液与体液等渗，但由于对水的通透性低，进入体内的水少，因而排出的尿量也少。中华绒螯蟹每天排出的尿量为体重的3．6﹪兴，尼罗河溪蟹排出的尿量只占体重的0.6﹪，丧失的离子有限，这些丧失的离子又从水中吸收来补充。

前面讲过，淡水动物要维持衡定的渗透浓度，一方面要保住离子，一方面要排出水，排出水时也会有一些离子丧失，因此有的动物水的通透性很低，排出的尿量就少；有的可从尿中重吸收离子，来节约溶质，这必须做大量的渗透功，但比从水中吸收离子要容易。还有的是降低体液的渗透浓度，减少水的渗入，同时也减少吸收离子的梯度，从而减少渗透功，河蚌就是这样。其血液浓度只有虾的1／10，尿浓度只有血液的一半左右，但尿量多，说明暴露在水中的大部分软组织对水的通透性很大。假若血液浓度与虾的相等，那么尿量要增大10倍。这样由尿中丧失的盐也增多，要做的渗透功也必需加大。

二、淡水内的板鳃鱼类

绝大多数板鳃鱼类生活于海中，只有少数生活于淡水河流或湖泊内。有些地区，板鳃鱼类可由海进入内陆河流达1，500公里以上，说明其对低浓度的外环境具有耐受力，但尚不知这些鱼是否能在淡水中繁殖。中美洲的尼加拉瓜湖内有一种真鲨。过去认为是内陆鱼，但最近证明，其形态上与海产类型没有什么不同，而且能自由地来往于海水和淡水之间。马来西亚霹雳河有4种板鳃鱼类，可能并不永远在淡水内，是由海洋进入淡水的，其血液如度比严格的海产类型的低，尤其是尿素值降到海产鳖鱼的1／3，但比其他脊椎动物的正常水平高。

巴西的亚马逊河中有一种江魟，在离海4，000公里的地方都可见到，显然是淡水鱼，其体液的离子与淡水真骨鱼类的相近(参看表1—7)，血液中尿素的含量也很低(甚至比哺乳动物的低，为o．5毫摩尔)，血液的渗透浓度为308毫渗摩尔/升。当把江魟放到526毫渗摩尔／升的高张溶液中，还可生活，但浓度再高则死亡：。放到咸水时，其血浆、腹膜腔和因心腔内液体的渗透浓度直线上升，尿素的含量也升高，这说明动物的生活环境改变，生理功能上的变化比解剖结构的变化大，因此，不能只凭生理上的相同与否来判断其演化关系，

淡水板鳃鱼类的血液溶质水平降低就使渗透调节问题减轻，因而可减少水的内流量，且也比较容易保持低的盐浓度。同时水渗入的减少，也可控尿量减少，盐的丧失也就减少。实际上，淡水板鳃鱼类与淡水真骨鱼类的尿量和肾小球过滤率并无太大差异(图1—9)。

三、淡水内的真骨鱼类

生活在淡水的真骨鱼类的渗透条件与淡水无脊椎动物的相同，血液渗透浓度比淡水的高(参看表1—7)，大致在300毫渗摩尔／升左右，因此，主要问题是水的渗入和离子的丧失。由于皮肤通透性比较低，水渗入和离子丧失主要通过鳃。另外，由于尿中排出大量水(达体重的1／3)，虽然尿浓度很低(或许不超过

2-10毫摩尔／升)，但也有不少离子丧失，丧失的离子必须得到补充，才能维持渗透压的恒定。

有些盐类是随食物吃进的，鳃也可主动地从水中吸收离子。若把鱼放在小室内，用橡皮膜把鱼的头部(包括鳃)

和身体其它部分隔开(图1—10)，可以证明只有头部(鳃)才有离子主动吸收。因此，海产真骨鱼类的鳃主动地排出离子，淡水真骨鱼类的鳃主动地吸收离子，海产真骨鱼类，离子被动地通过鳃扩散到体内，淡水鱼的离子被动地从鳃丧失，体内离子的保持则在于这两个相反过程的平衡。此外，海产真骨鱼类主要在于排出离子并保住水，故排出的尿量少而较浓(虽然仍比体液稀)，淡水真骨鱼类则主要是保住离子和排出水，因而排出尿量大而稀(图1—11)

四、湖河洄游和降河洄游鱼类的渗透调节

大多数海产鱼类只能在海洋的盐度下生活，淡水鱼类也只能在淡水中生活，是狭盐性的。但有不少鱼分布在海水和半咸水中，例如，海水、半咸水和淡水内经常可找到底鳉，鲱科的Brevortia和黄盖鲽也部进入河口地带。特别有趣的是，有的鱼(如七鳃鳗和鲑)在其生活史中一定要由海洋洄游到河流上域产卵。称溯河性洄游，幼鱼再回到海洋成长。有的(如鳗鲡)则在河流中成长，洄游到海洋繁殖，称降河性洄游。幼鱼又回到河流中成长。

七鳃鳗孵化后，仔鳗(七鳃鳗幼体)在淡水中生活4年，变态时才顺水洄游到海洋，为鱼的外寄生，一年后又溯河回原地区产卵，产卵后几天死亡。在鲑中，大西洋鲑的洄游是多周期性的，一生中可来回几次产卵；而太平洋大马哈鱼的洄游是单周期性的，产一次卵后就死亡。鲟鱼也是多周期性洄游的鱼类，产卵后又回到海洋当这些鱼由海水到淡水或由淡水到海水时，体液的渗透浓度是有一些变化的，但是变化不能太大(表1—8)。

这些能在海水和淡水之间洄游的鱼类，若没有特殊的调节机制，将引起严重的后果。当把鳗鲡由淡水移到海水时，在10小时内渗透性失水达体重的4﹪，这时鳗鲡就喝海水，体重不再减轻，而且一两天内即达到稳定状态。假若用一个气球阻塞其食道，防止喝水，则继续失水，经过几天的脱水之后就死亡。反之，假若把鳗鲡由海水放到淡水中，则起初由于水的渗入使体重增加，但由于尿量增加，也在一两天内达到稳定状态。

当鳗鲡在淡水与海水之间洄游时，不仅水渗透的方向发生变化(在淡水时，水渗入体内；在海水时，水渗出体外)，而且鳃主动转运离子的方向也必须改变(在淡水时主动吸收离子，而在海水时主动排出离子)，才能保持离子的平衡。推测这种改变是由内分泌调节的。例如，当把美洲鳗鲡由淡水移到海水内时，血浆Na浓度升高。同时血浆内的氢化可的松的浓度也升高(图1—12)，接着鳃上的ATP酶的活性和由鳃排出的Na，的量也增加，而氢化可的松又是由腺垂体的促皮质激素调节的。切除脑垂体的鳗鲡，虽然可在淡水中活几个星期，但体内的电解质逐渐减少，当放到海水内时也不能调节渗透压使Na越积越多。此外，鱼类腺垂体分泌的催乳激素也影响Na和水的通透性，例如，淡水内的花鳉在切除脑垂体之后引起死亡，这时

Na大量丧失，而注射催乳激素则可以防止Na的丧失。在适应于海水的罗非鱼上注射催乳激素时，使血浆Na浓度升高，若继续注射，可使鱼死亡。Na离子的升高可能是由于抑制盐细胞的ATP酶而使Na的分泌减弱之故。因此．在海水中催乳激素必定减少，否则是有害的，而在淡水时，情况可能相反。

当洄游的鱼类由海水进入淡水或由淡水进入海水中时，离于泵的方向必须改变。但是不知道这是原来盐细胞的离子泵方向发生逆转还是由于另一批新的盐细胞的生成或取用?两栖类离子泵的方向不能逆转，例如，淡水中的蛙的皮肤只能从水中吸收离子。

五、淡水中的两栖类

两栖类中，除前面所讲的少数种可生活于咸水或半咸水外，基本上属于淡水动物。有的两栖类(如爪蟾和一些有尾类)终生生活于淡水中，有的虽然可以离开水到陆地上生活，但也只生活在潮湿的地方，而且绝大多数要到水中产卵，幼体在水中发育。

在淡水中生活的两栖类，其渗透调节与淡水真骨鱼类的相同。由于体液的渗透浓度比淡水的高，皮肤的通透性又较大，离子丧失和水大量地渗入，因此，必须主动从水和尿中吸收离子，而排出大量低渗尿。

两栖类的皮肤和膀胱能主动吸收离子，这可以用下面的实验证明，把蛙的皮肤按图1—13的布置，装在一个小槽(称Ussing氏槽)的隔板上，皮肤两侧盛以各种浓度的溶液，分析两侧溶液成分的变化，就可知道皮肤的转运功能，这种离体皮肤可生活很多小肘。假若皮肤两侧的盐浓度相同，则皮肤内外会产生50毫伏的电位差，内部为正，因此推测这种电位差是由于Na”主动向内侧转运所造成的，当产生电位差之后，Cl也进入皮肤内侧，用代谢抑制剂可抑制这种转运，说明这是一种主动转运过程。

假若在皮肤两侧给予大小与钠电位相等而方向相反的外加电流，可使跨皮肤的电位差等于

零。这种外加电流称捷路电流，可作为Na向内转运的指标。这种装置也可用来研究膀胱和其它系统离子转运的情况。