第十一章_微生物与植物之间的相互关系

11-1植物的根际 1、渗出物 2、分泌物 3、植物黏液 4、黏质 5、溶胞产物 植物根 土壤 根际物质第十一章 微生物与植物之间的相互关系植物的地上部分和地下部分，尽管所处的环境差异较大，但无论茎、叶、花、果、种子以及根等器官上都存在着各种有机物，为微生物的生存、生长和繁殖提供营养，因此不同类群的微生物以各自的方式生活在植物体上，与植物发生互生、共生、寄生等关系，对植物的生长发育产生多方面的影响。

第一节 微生物与植物的互生关系一、根际微生物植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界环境中释放各种无机和有机物质，根际中的有机物质包括以下几类：（1）渗出物，是指根细胞向外释放的小分子物质，如有机酸、氨基酸等；（2）分泌物，指根细胞主动向外分泌的化合物，如维生素、核酸等；（3）植物黏液，包括植物和微生物分泌的多糖类产物；（4）黏质，由植物和微生物细胞及其代谢产物组成；（5）溶胞物质，植物脱落的表皮细胞分解物。

由于植物根周围环境的特殊性（图11-1），为微生物创造了一种特殊的生态环境——根际。

根际（rhizosphere ）是指可被根释放物质所影响的根部土壤。

1904年，德国微生物学家Hiltner 就提出了根际的概念，根际的范围很狭小，仅包括离根几毫米的土壤区域。

在根际内，根分泌各种有机物，如氨基酸、维生素等，可作为微生物的生长因子；此外，脱落的根表皮和皮层细胞内容物也是微生物良好的营养源，因此根际是一个对微生物生长十分有利的特殊生态环境。

在根际内，根系对微生物群落的影响称为根际效应。

根际中微生物群落的密度明显比一般土壤中高，仅细菌就达每克109之多，根际土壤中微生物数量与非根际土壤的微生物数量的比值称为根土比（R/S ），是反映根际效应的重要指标。

根土比一般在5～20之间，农作作比树木的根土比高，豆科植物比非豆科植物高。

而且，根土比的数值随土质、植物种类及季节等因素的影响而发生变化。

根际土壤中以细菌数量最多，但由于根际分泌物的选择作用，细菌的种类较少，以低分子有机物为营养的革兰氏阴性细菌占绝对优势，有假单胞菌（Pseudomonas）、黄杆菌（Flavobacterium）、土壤杆菌（Agrobacterium）等。

随植物的生长，革兰氏阴性细菌会有所减少，在植物生长后期，根部脱落物增多，芽孢杆菌（Bacillus）和放线菌逐渐增加。

根际中也有真菌分布，酸性土壤中常有镰孢霉属（Fusarium），中性土壤中柱孢属（cylindrocarpon）较多，这两种霉菌能侵入到根的内皮层，甚至进入中柱。

青霉（Penicillium）、被孢霉（Mortierella）、黏帚霉（Glicocladium）分布在根面上，即使侵入根内，也限于在外皮层中，植物生长前期，根际土壤中真菌较少，随植物的成长，真菌数量逐渐增加，在植物营养生长高峰期，真菌活性最强，主导着纤维素、半纤维素、果胶物质的分解。

根际土壤中也有食细菌的原生动物，如波多虫、肾形虫和小变形虫等。

根面和根际微生物的活动一般有利于植物的生长发育，如改善土壤矿质营养状况，提高土壤中磷、铁、锰等化合物的有效性；根际固氮微生物可以丰富土壤中的氮素供给，为植物提供吲哚乙酸、赤霉素等生长激素和其它有机物；而且，根际微生物通过竞争或拮抗作用可以抑制杀死土壤中的植物病原菌。

但是，根际微生物过度繁殖，会和植物争夺矿质养分造成植物的各种缺素症，例如，果树缺锌产生小叶病，缺铁则叶片黄化等。

由于病原菌对植物宿主具有选择性，棉花多年连作的根际土壤中轮枝霉（Verticillium）大量繁殖会引发黄萎病，镰刀霉（Fusarium）会产生枯萎病。

此外，有些根际微生物还会分泌毒素，如根际大量繁殖的假单胞菌会产生氰化物，而对马铃薯产生毒害作用。

二、附生微生物在植物地上部分各个器官表面生活的微生物称附生微生物，植物的茎、叶、花、果实和种子表面都有少量的分泌物和水分，异养细菌、光合菌、真菌、藻类及地衣都可能在这里生存，但是植物表面裸露在空气中，有些部位受阳光直射，干湿交替，温差极大，因此附生微生物需具有一定的机制才能适应这种环境。

如光合菌具有色素能利用光能，有些微生物则通过增加细胞壁的厚度来保护自己；生长在树木茎叶上的鞘氨醇细胞属（Sphingomonas）的一些种，甚至能在高强度的紫外光照射下生存；这些微生物除通过风、降水或昆虫进行传播外，有的还有特殊的传播方法：如掷孢酵母（Sporobolomycetaceae），产生掷孢子向外传播。

叶面微生物是附生微生物的主要组成部分生活在叶面的细菌有假单胞菌属、乳酸菌属、黄单胞菌属和鞘氨醇单胞菌属等；叶面真菌有各种酵母菌，子囊菌和担子菌等。

树干上经常分布地衣、多孔菌和层孔菌等。

花的雌雄蕊上有丰富的蜜糖和其它有机物，酵母菌是这里的优势种。

苹果、葡萄、草莓等果实的表面酵母菌也占优势，但小麦等种子上却是霉菌居多。

上述互生关系使植物从微生物生命活动中获得各种养料、生长因子，并受到某种程度的保护。

如固氮的附生菌可以为植物提供氮素营养，酵母菌分泌的不饱和脂肪酸能抑制革兰氏阳性病菌的生长等。

但是附生微生物对植物也存在着不利影响，如叶面上有些真菌就会引起病害，果实上一些附生菌，条件合适时会转化为腐生，造成水果腐烂，谷物种子上的各种霉菌，在湿度增大，通风不良时，往往导致粮食霉烂变质。

此外假单胞菌属的某些野生附生菌株是冰晶形成菌，它产生一种能诱导冰晶形成的表面蛋白，在-2～4℃的环境中，促使植物表面结冰，造成冻害。

目前，已培养出无冰晶形成的突变株，即使气温降至-9℃，也不会在植物表面形成冰晶，对农作物防冻有极好的效应。

第二节微生物和植物的共生关系共生是微生物为适应环境而产生的一种生存方式。

细菌、放线菌、蓝细菌和真菌都能与植物建立共生关系。

一、细菌与植物的共生1886年德国学者赫尔利格尔（Hermann Helliegel）首次指出根瘤菌与豆科植物之间存在着共生关系。

根瘤菌在常温、常压的条件下，吸收氮气并将其转化为氨，供给植物氮素营养，根瘤菌的分泌物还能提高铁、磷、钾等矿质盐的有效性。

豆科植物为根瘤菌提供生活场所，并为其生长繁殖供给水分、碳源和能源。

根瘤菌生活在豆科植物根部，它们相互作用形成根瘤共生体，在共生体内的根瘤菌固氮效率远高于自生固氮菌。

据估计结瘤豆科植物的生长每年可为每公顷土壤固定300kg氮素，因此在首次引种豆科植物的地区，应施用根瘤菌剂，以增强其固氮作用。

根瘤通常长在根部，但田菁等少数植物却在茎上结瘤，又称茎瘤。

碗豆、大豆的根瘤在根表形成，极易剥离；花生的根瘤因从中柱长出，附在根表，故十分牢固；苜蓿、花生的根瘤具有顶端分生组织，所以能够伸长；大豆、豇豆根瘤因有周生分生组织，故呈圆形。

不是所有根瘤菌的菌株都有固氮能力，只有那些“有效”菌株才能固氮；因此，根瘤也分为有效根瘤和无效根瘤，有效根瘤体积大而饱满，内部呈粉红色。

按照寄生的类型，根瘤菌可分为：大豆根瘤菌（Rhizobium japonicum）、菜豆根瘤菌（R. phaseoli）、豌豆根瘤菌（R. leguminosarum）、苜蓿根瘤菌（R. meliloti）和紫云英根瘤菌（R. astragali）等。

根瘤菌与豆科植物的共生有明显的专一性，某一特定的根瘤菌能感染一种或少数几种豆科植物，因此根瘤菌的学名并不代表宿主的专一性。

如豌豆根瘤菌，不仅感染豌豆，也能感染蚕豆、鹰咀豆、兵豆等豆科植物。

另外，1973年Trinick在巴布亚新几内亚发现榆科植物中的parasponia rogosa，也能与根瘤菌共生形成固氮根瘤。

二、放线菌与植物的共生放线菌中的弗兰克氏菌（Frankia）能与非豆科植物共生，结瘤固氮。

与放11-2 红萍叶内的蓝细菌线菌共生的植物都是多年生的双子叶木本植物，有灌木也有乔木。

目前已知包括7个目，8个科和25个属中的279个种都能与放线菌共生形成根瘤，这些植物统称为放线菌结瘤植物。

放线菌根瘤有两种形式，珊瑚形和裂片形。

放线菌根瘤的形成可分三个时期：⑴ 入侵期：放线菌经根毛入侵，在根皮层细胞内或细胞间生长形成网状菌丝体；⑵ 泡囊期：菌丝末端膨大成棒状或球状的泡囊；⑶ 孢囊期：部分菌丝加粗，分隔形成孢子囊，囊内有卵形厚壁孢子。

大多数弗兰克氏菌侵染宿主具有跨越科、属、种的特点，该菌比根瘤细菌容易生长，固氮活性高，持续时间长，尤其是具有根瘤菌没有的，防止固氮受氧损伤的独特机制，因此对其在固氮作用的理论和实际应用都值得做深入研究。

放线菌结瘤植物遍及全球，其中有些植物对贫瘠、干旱环境有很强的适应能力，因此可以利用它们培肥土壤，绿化荒山，固定沙粒及防止水土流失。

三、蓝细菌与植物的共生蓝细菌能进行光合作用，也能在低氧分压或异形胞内进行固氮，只有鱼腥藻属（Anabaena ）、念珠藻属（Nostoc ）等少数蓝细菌能与苔藓、厥类、裸子植物和被子植物共生。

1、蓝细菌和苔藓的共生苔藓植物中的角苔属（Anthoceros ）、壶苞苔属（Blasia ）等五个属能和鱼腥藻、念珠藻共生。

念珠藻从苔藓的腹腔孔侵入，并在其中繁殖，产生约25～35%的固氮异形胞，发挥共生后的固氮作用。

2、蓝细菌和厥类植物的共生我国南方水稻田或池塘中常见的红萍，实际上是红萍鱼腥藻（Anabaena azollae ）和水生厥类植物满江红属（Azolla ）一些种的共生体（图11-2）。

红萍鱼腥藻生活在满江红小叶鳞片腹面的小腔中，并在其中固氮，为宿主植物提供氮素。

红萍在热带和亚热带地区生长十分迅速，其干物质中含3～6%的氮，是一种很好的绿肥。

3、蓝细菌和裸子植物的共生念珠藻和鱼腥藻能与裸子植物苏铁共生。

我国四川省发现攀枝花苏铁与蓝细菌共生，在接近地面的土表形成粗棒状瘤瓣组成的根瘤共生体，共生根呈绿色，其共生菌的纯培养能固氮既能异养也能自养。

4、蓝细菌和被子植物的共生被子植物中小二仙草科（Haloragaceae ）根乃拉草属（Gunnera ）中的约50余个种能和念珠藻共生，与根乃拉草属各个种共生的念珠藻无感染专一性。

在宿主植物幼苗期念珠藻侵入叶片基部的腺体中，在叶柄着生的茎上形成密集的、三个一组的瘤体。

生活在瘤体内的念珠藻虽然含有叶绿素，却无光合能力，靠宿主供给碳源和能源，但其固氮能力要比自生状态下强，其固氮酶活性在光照下比黑暗中高10余倍。

四、真菌和高等植物共生真菌感染植物根系后形成的共生体称菌根，早在19世纪80年代就被发现，自然界中已发现有菌根的植物有两千多种，其中木本植物最多。

在真菌和植物共生关系中，植物的根系为真菌提供生存场所，供给碳水化合物，菌根中的真菌帮助根系扩大吸收面积，并使土壤中磷、铁等矿质有效化，真菌合成某些维生素，促进植物生长发育，还能抑制土壤中病原菌的繁殖，从而提高植物的抗病性等。