第三章 病毒和亚病毒
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3病毒(Viruses)和亚病毒(virusoid)
大肠杆菌T4噬菌体构造
④有囊膜的病毒粒子
Fig. 4: Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Enveloped viruses
The capsid of some viruses is covered by an envelope. Enveloped viruses are roughly spherical but highly variable in shape because the envelope is not rigid. When helical or polyhedral viruses are enclosed by envelopes, they are called enveloped helical and enveloped polyhedral viruses. An example of an enveloped helical virus is the influenza virus.
① 病毒的核酸
病毒基因组核酸
RNA
双链 环状 单链 线状 双链
DNA
单链 环状
线状
线状
多片段
单片段 单片段
多片段
②病毒的蛋白质
▼有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不 多的几种蛋白质。 ▼病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样， 但不同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相 同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵 染与增殖过程中发挥作用： 1、结构功能 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 2、吸附 4、增殖
据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。
（一）噬菌体的形态结构与组成
1、组成：主要由蛋白质和核酸组成。 2、基本形态：蝌蚪形、微球形和纤丝形。
④有囊膜的病毒粒子
Fig. 4: Virus Obtaining Its Envelope from Host Cell Membrane by Budding
Enveloped viruses
The capsid of some viruses is covered by an envelope. Enveloped viruses are roughly spherical but highly variable in shape because the envelope is not rigid. When helical or polyhedral viruses are enclosed by envelopes, they are called enveloped helical and enveloped polyhedral viruses. An example of an enveloped helical virus is the influenza virus.
① 病毒的核酸
病毒基因组核酸
RNA
双链 环状 单链 线状 双链
DNA
单链 环状
线状
线状
多片段
单片段 单片段
多片段
②病毒的蛋白质
▼有的病毒只有一种蛋白质，多数含有为数不 多的几种蛋白质。 ▼病毒蛋白质的氨基酸组成与其他生物一样， 但不同病毒蛋白质的氨基酸组成和含量各不相 同。 ▼病毒蛋白质主要在构成病毒结构、病毒的侵 染与增殖过程中发挥作用： 1、结构功能 3、破坏宿主细胞壁与细胞膜 2、吸附 4、增殖
据Bradley(1967)归纳，噬菌体共有六类形态。
（一）噬菌体的形态结构与组成
1、组成：主要由蛋白质和核酸组成。 2、基本形态：蝌蚪形、微球形和纤丝形。
pw03第三章2亚病毒和病毒的应用
第三章 病毒和亚病毒
第二节
亚病毒
亚病毒：凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有 其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最 早是由Lwoff提出（1981年）。 有三类： 类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒（Viroid）
类病毒：只含有RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原 体。 1、发现： 马铃薯纺锤形块茎病（potata spindle tuber disease, PSTD）是1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产20~70%。 我国于1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。 • 1967~1971年在美国工作的瑞士学者Dimer发现，患PSTD的块 茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更 小的10S的区带(TMV19S）。经一系列试验后，证明它是一个 没有衣壳包裹的RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长 50nm的棒状dsRNA分子，他称它为STV。 • 从此，一类新的病原体—类病毒就被广泛承认并进行了深入的 研究。在1977~1988年间陆续发现的类病毒已有18种，例如番茄 散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白 果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制 • 拟病毒的复制是以自身侵染性RNA分子为模板，借助寄主 细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进复制。 • 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负 链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形 成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生 线状的ssRNA-3分子，ssRNA-3再在RNA连接酶的作用下 环化成RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸拟病毒极其微小，一般仅由裸露的RNA或DNA 组成。被 拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它 的“卫星”病毒。 • 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸 片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒 的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的 同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病 毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认 为拟病毒是寄生于辅助病毒粒子中的分子寄生物。
第二节
亚病毒
亚病毒：凡在核酸和蛋白质两种成分种，只含有 其中之一的分子病原体，称为亚病毒。该名词最 早是由Lwoff提出（1981年）。 有三类： 类病毒、拟病毒、朊病毒
第三章 病毒和亚病毒
一、类病毒（Viroid）
类病毒：只含有RNA一种化学组分、专性细胞内寄生的分子病原 体。 1、发现： 马铃薯纺锤形块茎病（potata spindle tuber disease, PSTD）是1922年在美国发现的，它可使马铃薯减产20~70%。 我国于1960年时在黑龙江省发现，减产极其严重。 • 1967~1971年在美国工作的瑞士学者Dimer发现，患PSTD的块 茎抽提物经超离心和凝胶电泳后，出现一条比一般病毒分子更 小的10S的区带(TMV19S）。经一系列试验后，证明它是一个 没有衣壳包裹的RNA分子，经过电镜观察，发现它是一条长 50nm的棒状dsRNA分子，他称它为STV。 • 从此，一类新的病原体—类病毒就被广泛承认并进行了深入的 研究。在1977~1988年间陆续发现的类病毒已有18种，例如番茄 散顶病、柑橘裂皮病、菊花矮化病、菊花褪绿斑驳病、黄瓜白 果病、椰子死亡病和酒花矮化病等的类病毒。
第三章 病毒和亚病毒
2、关于拟病毒的复制机制 • 拟病毒的复制是以自身侵染性RNA分子为模板，借助寄主 细胞内依赖于RNA的RNA聚合酶进复制。 • 具体过程是：先以滚环方式合成一条高分子量多拷贝的负 链RNA，再以负链为模板合成一系列的正链RNA，于是形 成了一个双链的复制中间体，然后在从复制中间体上产生 线状的ssRNA-3分子，ssRNA-3再在RNA连接酶的作用下 环化成RNA-2这种拟病毒分子。
第三章 病毒和亚病毒
现将它们的核酸拟病毒极其微小，一般仅由裸露的RNA或DNA 组成。被 拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒，拟病毒则成为它 的“卫星”病毒。 • 拟病毒它是一些必须依赖辅助病毒才能复制的小分子核酸 片段，它被包装在辅助病毒的壳体中，本身对于辅助病毒 的复制不是必需的，而且它与辅助病毒的基因组无明显的 同源性。拟病毒利用辅助病毒的复制酶进行复制，犹如病 毒利用宿主细胞的能量、原料及酶进行复制一样。故可认 为拟病毒是寄生于辅助病毒粒子中的分子寄生物。
第三章 病毒与亚病毒
离心或用抗病毒血清处理, 去除游离的噬菌体 高倍稀释菌悬液(避免多次吸附) 37℃培养,定时取样
效价的测定（双层平板法）
（对噬菌体含量进行计数）
以培养时间为横坐标， 以噬菌斑数为纵坐标， 绘制成的曲线为一步生 长曲线。 可分以下阶段：
噬菌体的形态与构造
谷氨酸发酵中所发现的噬菌体 E.coli的T偶数系列噬菌体
从形态学上可将噬菌体分为六群
以大肠杆菌T4噬菌体为例 头部：廿面体对称结构，由 蛋白质衣壳构成，内含一条 DNA。 颈部：薄盘状，附颈须。 尾鞘：长95nm, 衣壳粒螺 旋对称；可伸缩。 尾髓:中空，DNA可由此进 入细胞。 基板: 六角形盘状物，其上 有刺突、尾丝。 刺突: 有吸附功能。 尾丝: 有识别吸附功能。
用噬菌斑法类似的技术。
枯斑(lesion)
• 一些植物病毒会在茎、叶等植物组织上形 成一个个褪绿或坏死的斑块。
群体形态有助于病毒的分离、纯化、鉴定和计数
病毒的增殖
• 病毒的增殖（viral multiplication）是病毒 基因组复制与表达的结果，它不同于其它 生物的繁殖方式，又称为病毒的复制 （viral replication）。 • 病毒的种类很多，它们的增殖方式既有共 性又有各自的特点，这里以研究得最为深 入的E.coli T偶数噬菌体为代表，讲述病 毒的增殖过程，其它病毒则介绍其增殖特 点。
是一个依赖于能量的感染步骤。 • 不同的病毒侵入宿主细胞的方式
不同
有伸缩尾的噬菌体：采用注射方式将噬菌体核酸注入细胞
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内，
蛋白质外壳留在胞外；
吸附
尾钉固着
尾鞘收缩
尾管穿入
第三章 病毒与亚病毒[可修改版ppt]
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Viral Structure (Enveloped Polyhedral Virus)
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
Transmission Electron Micrograph of HIV-1
• 噬菌体具有病毒的一些特性（个体微小）。
• 噬菌体基因组含有许多个基因，但所有已知的 噬菌体都是细菌细胞中利用细菌的核糖体、蛋 白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能 量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦 离开了宿主细胞，噬菌体不能生长和复制。
• 噬菌体分布极广，凡是有细菌的场所，就可能 有相应噬菌体的存在。
• 1892年，俄国生物学家伊凡诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）在研 究烟草花叶病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器 过滤后能够感染其他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck）重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质 只在分裂细胞中复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶 的活菌）并进一步命名为virus（病毒）。
• 1963年，巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒。 • 1965年，霍华德·马丁·特明发现并描述了第一种逆转录病毒，逆
转录酶在1970年由霍华德·特明和戴维·巴尔的摩分别独立鉴定出。 • 1983年，法国巴斯德研究院的吕克·蒙塔尼和弗朗索瓦丝·巴尔－
西诺西首次分离得到艾滋病毒（HIV），与发现了能够导致子宫 颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家哈拉尔德·楚尔·豪森分享了 2008年的诺贝尔生理学与医学奖。
第三章病毒与亚病毒
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现在是34页\一共有43页\编辑于星期四
F ig. O ne-step grow th curve of T 2
5、温和噬菌体的繁殖
★温和噬菌体(temperate phage)：吸附并侵入细胞后，噬菌体的
DNA整合在宿主的染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制而 同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂 解的噬菌体, 如E.coli的 、P1、P2，Salmonella typhimurium的P22等。 ★前噬菌体(prophage)：处于整合态的噬菌体核酸。 ★温和噬菌体的特点：其核酸的类型都是dsDNA；具有整合能 力；具有同步复制能力。 ★温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态、营养态
现在是14页\一共有43页\编辑于星期四
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
现在是15页\一共有43页\编辑于星期四
Transmission Electron Micrograph of HIV-1
病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后能够感染其
他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck） 重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质只在分裂细胞中 复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命 名为virus（病毒）。
大肠杆菌T4噬菌体构造
现在是27页\一共有43页\编辑于星期四
2、烈性噬菌体的繁殖
◆The lytic life cycle consists of the following steps: Adsorption→ Penetration→ Replication→ Maturation → Release
第3章 病毒和亚病毒
（二）化学因素影响
1、脂溶剂 乙醚、氯仿、去氧胆酸盐使病毒灭活，均对病毒包膜具破坏性； 2、醛类 甲醛对核酸和蛋白均具破坏性，与氨基酸反应，但对免疫原性 无影响； 3、氧化剂、卤素 病毒对H2O2、漂白粉、高锰酸钾、碘及其卤素化合物均敏感， 70％乙醇多数灭活，次氯酸盐、过氧乙酸对HBV有效 4、抗生素 抗生素无效，但可抑制细菌，分离病毒，大青叶、百兰根、贯 仲大黄抑制病毒
2、射线
电离辐射与UV 灭活病毒，剂量大于细菌，其 破坏病毒核酸结构，但保留免疫原性 有些病毒具光复活特性，不能用UV灭活制备 疫苗
3、干燥
常温干燥易灭活，冷冻真空干燥可长期保存， 用此技术 制备疫苗
4、酸碱度
多数在pH6-8稳定，pH<5,>9迅速灭活，器材 可用1－3％盐酸浸泡消毒；
1995年报告了4000余种病毒，划归为49个病 毒科. 分类：宿主、所致疾病、核酸种类等
病毒的分类
依据宿主范围 植物病毒 动物病毒（人、 脊椎动物、昆虫） 微生物病毒（真 菌、藻类、原生动 物、细菌、放线菌、 蓝细菌） 噬菌体 是感染细菌和放 线菌的病毒。
2 病毒的存在状态
感染态：活细胞内专性寄生，V一般不含酶系或酶系 极不完全，不能独立进行代谢活动，只能在特定的 活宿主细胞里，利用宿主cell酶进行复制和增殖。 非感染态: 在离体条件下，V能以无生命的生物大分 子状态长期存在，并可长期保持其侵染活性。
不同噬菌体吸附的位点不同，如脂多糖、脂蛋白、 磷壁酸、鞭毛等， T3、T4和T7噬菌体的受点是脂多糖层；T2和T6是脂 蛋白质
4、细胞经病毒感染呈现不同反应
细胞无任何明显变化 由于病毒的致细胞病变效应，导致细胞损伤、 死亡 细胞增生，继而细胞死亡， 细胞继续失去生长控制，转化为癌细胞—乳头 瘤病毒
07第三章病毒和亚病毒
（四）昆虫病毒 多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的 包涵体，称多角体，成分为碱溶性结晶蛋白，其内包 裹着数目不等的病毒粒。 主要有三种类型：
核形多角体病毒（NPV）：在昆虫细胞核内增殖、具有 蛋白质包涵体的杆状病毒
质形多角体病毒（CPV）：在昆虫细胞质内增殖、可形 成蛋白质包涵体的球状病毒
一、病毒的形态构造和 化学成分
（一）病毒的大小 个体小，必需在电镜下观察； 不同病毒的毒粒大小差别很大； 毒粒的形状大致可分球形 颗粒(或称拟球形颗粒)、 杆状颗粒和复杂形状颗粒 （如蝌蚪状，卵形）等 少数几类。
（二）病毒的形态
1、典型病毒粒的构造
基本成分
核酸——位于中心，称为核心
蛋白质——包围在核心周围，形成衣壳
离心或用抗phage血清处理, 去除过量phage 高倍稀释,吸附phage的菌悬液(避免多次吸附)
37℃培养,定时取样
取样人为裂解处理（每5min） 样品中加入氯仿裂解细胞
裂解液加入敏感菌液中 适当稀释混合液 涂布于琼脂培养基上
24-48h
计数噬菌斑
3、一步生长曲线
定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线称作一步 生长曲线 一步生长曲线可分为三个时期：
氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共 2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是单链的RNA， 相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与 一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。
2、二十面体对称型：
二十面体具有12个角、20个面 和30条棱。腺病毒 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。
03 第三章 病毒和亚病毒
4）病毒的糖类
某些病毒含有少量的糖类。糖类主要是以寡糖侧链存在于病毒糖 蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白刺突 外，某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内部糖蛋白或者糖基化衣壳蛋白。 糖蛋白还是重要的免疫原，例如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的 病毒中和作用。
5)其他化学成分
一些动物病毒、植物病毒和噬菌体病毒颗粒内，存在一些丁二胺、 亚精胺、精胺等阳离子化合物。某些植物病毒中还存在金属阳离子。 这些含量极微的有机阳或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合，对 核酸的构型有一定影响。其结合量仅与环境中相关离子浓度有关，是 病毒装配时从环境中获得的不恒定成分。
二、 病毒的主要类群与繁殖方式
（一）病毒的主要类群与分类系统
1.病毒的分类系统
属(genus)、种(species)分类阶元。 国际 病 毒 分 类委 员 会 (International committee on taxonomy of
国际病毒分类系统采用目（order）、科(family)、亚科(subfamily)、
病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类、病毒基因
组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同。
有的具有酶活性，参与和调控病毒的复制与转录。 有的具有抗凋亡、抗细胞因子活性及干扰抗原递呈的功能， 如口蹄疫病毒的 3ABC蛋白已经用来区分野毒感染和弱毒苗免疫。
3）病毒的脂类
病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细胞获得，主要存在于 病毒的包膜，约占其结构成分的 20%-35%。但痘病毒脂类的含量约占 5%，而狂犬病毒脂类的含量高达50%。
RNA： 线状单链
双链
小 RNA 病毒、披膜病毒、RNA 噬菌体、烟草花叶病毒和大多植物病 毒 线状、单链、负链 弹状病毒、副粘病毒 线状、单链、分段、正链 雀麦花叶病毒（多分体病毒） 线状、单链、二倍体、正链 逆转录病毒 线状、单链、分段、负链 正粘病毒、步尼亚病毒、沙粒病毒 （步尼亚病毒和沙粒病毒有的 RNA 节段为双义） 线状、双链、分段 呼肠孤病毒、噬菌体 Φ 6，许多真菌病毒
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故结构十分稳定，甚至在室温下放置50年后
仍不丧失其侵染力。
2、二十面体对称型：
2、 二十面体:直径70－80nm 具有12个角、20个面 和30条棱。 腺病毒的衣壳是典型的二十面体 对称， 由 252 个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由线状 双链DNA构成的。 其基因组的大小都约为 36500个核苷酸对。
枯斑:烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上 出现的一个个坏死的病灶，称为枯斑。
（一）病毒的化学组成
病毒的主要化学组分为核酸（DNA或 RNA）和蛋白质。有的病毒还含有脂质、糖 类等其他组分。
1．病毒核酸：
构成了病毒的基因组，是病毒粒中最重要的成分， 具有遗传信息的载体和传递体的作用。
核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对 宿主的感染性；噬菌斑Fra bibliotekplaque)
噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破 裂死亡，连续重复感染使大量的细菌 死亡，在培养细菌的平板上，可以看 到一个个透明不长细菌的小圆斑，称 为噬菌斑。
噬菌体稀释液 敏感菌+上层培养基
噬菌斑 培养 敏感菌菌苔
下层培养基
双层培养基
空斑和枯斑
动物病毒在宿主单层细胞培养物形成的斑为 空斑。 由植物病毒在植物叶片上形成的病斑为枯斑。 包括昆虫病毒在宿主细胞内形成的多角体等。 应用：病毒的群体形态有助于对病毒的分离、纯 化、鉴别和计数等许多实际工作。
• D型：ss DNA, 球状，无尾，大顶衣壳粒。 • E型：ss RNA, 球状，无尾，小顶衣壳粒。 • F型：ss DNA, 丝状，无头尾。
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噬菌体的繁殖
噬菌体的增殖 一步生长曲线 溶源性
吸附 侵入 合成（复制与生物增殖） 装配（成熟） 释放（裂解）
烈性噬菌体：凡在短时间内完成增殖周期（吸附、 侵入、增殖、成熟、裂解五个阶段），引起寄 主细胞裂解的噬菌体，称为烈性噬菌体。 温和性噬菌体：侵入细菌后DNA整合到宿主DNA 而同步复制，不形成成熟的下一代噬菌体而不 使宿主裂解的噬菌体。 噬菌体的繁殖（增殖性周期）一般可分五个阶段， ∙ 吸附 • 侵入 • 增殖（复制与生物合成） • 成熟（装配） • 裂解（释放）
病毒和亚病毒（非细胞型生物）
病毒(virus) d 亚病毒 d 病毒与实践
病毒的定义
• 病毒：是一类由核酸和蛋白质等少数几 种成分组成的超显微“非细胞生物”， 其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传 因子。 • 是一类能以感染态和非感染态两种形式 存在的病原体，它们既可通过感染宿主 并借助其代谢系统大量复制自己，又可 在离体条件下，以生物大分子状态长期 保持其感染活性。
尾部：由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝5部分组成
尾鞘：长95nm，由5500的衣壳粒缠绕而成的24环螺旋 尾管：长95nm，直径8nm，是头部核酸注入宿主细胞
时的必经之路。也有24环螺旋组成，与尾鞘上的24个
螺旋环相对应。 基板：与颈一样，为一有中央孔的六角形盘状物，直径 为3.5nm.上长6个刺突6根尾丝。刺突长为20nm，有 吸附功能，尾丝长140nm，折成等长的两段，直径 2nm.能专一吸附在敏感宿主细胞表面的相应受体上。
蛋白刺突吸附在宿主细胞表面的受体上；
（3）破坏宿主细胞膜与细胞壁： 如噬菌体的溶菌 酶与流感病毒的神经氨酸酶； （4）增殖： 如DNA和RNA聚合酶、 RNA复制酶、 逆转录酶等核酸复制酶以及合成病毒蛋白质所需的
各种酶等。
3．其他成分
一些比较复杂的病毒（如包膜病毒）除了含有核
酸与蛋白质两种主要成分外，还有脂质和糖类等其他 成分。病毒中的脂质主要以脂质双分子层的形式存在 于病毒的包膜中。病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形 式存在于包膜的表面，决定着病毒的抗原性。
（真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分
非细胞生物 亚病毒 因子 类病毒：只含具侵染性的RNA组分
拟病毒：只含有不具独立侵染性的RNA组
朊病毒：只含蛋白质
卫星病毒：与真病毒伴生的缺陷病毒 卫星RNA:只含与侵染无关的RNA组分
病毒与细胞的关系.flv
6
第一节 病毒(virus)
病毒的形态构造和化学组分 病毒的种类及其繁殖方式
健康。
• 3、发酵工业中的噬菌体（细菌病毒）污染会 严重危及生产。 • 4、可用于生物防治：许多侵染有害生物的病 毒则可制成生物防治剂用于生产实践。 • 5、许多病毒还是生物学基础和基因工程中的 重要材料或工具。
一、病毒的形态构造和化学组分
病毒的大小 形态 病毒的化学组分 三类典型形态的病毒
一、病毒的形态构造和化学成分
30
31
总的说：
大多数植物病毒：RNA，少数为DNA； 噬菌体：大多数为DNA，少数为RNA； 动物病毒，包括昆虫病毒：DNA或RNA， 真菌病毒都是dsRNA, 藻类病毒：dsDNA。 RNA病毒多数是单链，极少数为双链； DNA病毒多数为双链，少数单链。
2．病毒蛋白质
病毒只有两类蛋白，一是结构蛋白，二是酶类。
螺旋对称
复合对称
Lipid envelope
二十面体对称
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3、病毒的群体形态
• • • • 包含体 噬菌斑 空斑 枯斑
包涵体:病毒感染细胞（动、植物）之后，能使宿主细胞在光
是病毒的聚集体; 是病毒的合成部位;
学显微镜下呈现出具有特定染色特性的可见的小体，称为包涵 体。
是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质 非病毒性包涵体,由化学因子或细菌感染形成
三类典型形态的病毒
螺旋对称的代表-烟草花叶病毒(TMV) 二十面体对称的代表-腺病毒 复合对称的代表-T偶数噬菌体
（三）3类典型形态的病毒及其代表
1、螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMV）
1982年，俄国植物病理学家D.lvanovsky，首先发现它
是一种能通过细菌滤器的“活的液体”；1989年，荷兰学者 M.W.Beijerinck认为它是一种“传染性的活性液体”或称 virus(病毒)；1953年，美国学者W.Stanley获得了TMV的结晶 （核蛋白 ）。（彩色郁金香）
理化因素对病毒的影响 病毒的分离和测定
病毒的分类和命名
病毒特征：
①形体极其微小，电子显微镜观察，能通过细菌滤器；
②无细胞结构，化学组成简单，主要是核酸与蛋白质，故称为
“分子生物”。 ③一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； ④以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖； ⑤在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期 保持其侵染活力； ⑥既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活 细胞内的现成代谢系统，合成自己的核酸和蛋白质合成。 ⑦有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感 染； ⑧对一般抗生素不敏感，而对干扰素敏感。
T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈
部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）
三个部分构成。由二十面体的头与螺旋对称的 尾复合构成,呈蝌蚪状.
• 共有3种：T2T4T6，是病毒学和分子遗传学基 础理论研究中的极好材料。见图3－4 头部：呈二十面体对称，长95nm、宽65nm， 由212个衣壳粒组成。其内有线状dsDNA构 成的核心，长约50um。 颈部：由颈环和颈须组成，颈环为一六角形的盘 状构造，直径37.5nm，其上长有6根颈须， 用以裹住吸附前的尾丝。
T偶数病毒 烟草花叶病毒
疱疹病毒
大蚊病毒
流感病毒
腺病毒
多瘤病毒
脊髓灰质炎病毒
1微米
研究方法
电子显微镜法(利用负染法)
分级过滤法 超 速离心法沉降法 电泳法 X射线晶体衍射
病毒形态
典型病毒粒子的构造 病毒粒子的对称体质 包涵体(inclusion body) 病毒的群体形态 噬菌斑(plaque) 空斑(plaque) 枯斑(lesion)
有的病毒只含一种蛋白质，如TMV；多数含有为数不多的
几种蛋白质，如MS2噬菌体含4种蛋白质，流感病毒含 8种蛋 白质。 T4噬菌体含30余种蛋白质。病毒蛋白质主要在构成病 毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发挥作用。
（1）结构功能： 衣壳蛋白包在病毒核酸外面构成 病毒的基本结构──核衣壳保护着病毒核酸免遭破坏 （2）吸附： 噬菌体的尾丝与流感病毒包膜上的糖
50
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（1）吸附
当噬菌体与其相应的特异宿主在 水环境中发生偶然碰撞后，尾丝 尖端与宿主细胞表面的特异性受 体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固 定于细胞表面。
衣壳的外面包裹着一层由蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖，这 层膜称为包膜（被膜）。有的包膜上还长有刺突。包膜的有无及 其特、性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。
真病毒
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2、病毒粒的对称体制
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病毒粒子的对称体性
RNA or DNA Protein Coat (Capsomers)
(A) Filamentous (B) Complex (C) Eicosahedral (D) Enveloped
• 1953年首次从切除的小孩扁桃体中分离到， 主要侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，是急性 咽炎、眼结膜炎、流行性角膜 炎和病毒性肺炎 等的病原体。 • 见图3－3无包膜 • 腺病毒只能培养在人的组织细胞上，如羊膜细 胞和Hela细胞上，尤其适宜生长于人胎肾组织 细胞。
3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体
• 教学时数：6学时 • 教学目的与要求：要求学生了解病毒的形态、
结构、化学组成 和噬菌体的危害及应用，
掌握噬菌体的繁殖及检出和食品发酵中噬菌 体的防治措施。 • 本章重点和难点：噬菌体的繁殖及其实践意
义，食品发酵中噬菌体防治，溶源菌的检出。
本章主要参考文献
1．江汉湖主编：《食品微生物学》，中国 农业出版社，2005年8月第2版。 2．M.T.马迪根，J.M.马丁可，J.帕克著 ［美］. 杨文博译. 微生物学.北京：科学出版社， 2001. 3．周德庆.微生物学教程.北京:高等教育出 版社，1993.
仍不丧失其侵染力。
2、二十面体对称型：
2、 二十面体:直径70－80nm 具有12个角、20个面 和30条棱。 腺病毒的衣壳是典型的二十面体 对称， 由 252 个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由线状 双链DNA构成的。 其基因组的大小都约为 36500个核苷酸对。
枯斑:烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上 出现的一个个坏死的病灶，称为枯斑。
（一）病毒的化学组成
病毒的主要化学组分为核酸（DNA或 RNA）和蛋白质。有的病毒还含有脂质、糖 类等其他组分。
1．病毒核酸：
构成了病毒的基因组，是病毒粒中最重要的成分， 具有遗传信息的载体和传递体的作用。
核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对 宿主的感染性；噬菌斑Fra bibliotekplaque)
噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破 裂死亡，连续重复感染使大量的细菌 死亡，在培养细菌的平板上，可以看 到一个个透明不长细菌的小圆斑，称 为噬菌斑。
噬菌体稀释液 敏感菌+上层培养基
噬菌斑 培养 敏感菌菌苔
下层培养基
双层培养基
空斑和枯斑
动物病毒在宿主单层细胞培养物形成的斑为 空斑。 由植物病毒在植物叶片上形成的病斑为枯斑。 包括昆虫病毒在宿主细胞内形成的多角体等。 应用：病毒的群体形态有助于对病毒的分离、纯 化、鉴别和计数等许多实际工作。
• D型：ss DNA, 球状，无尾，大顶衣壳粒。 • E型：ss RNA, 球状，无尾，小顶衣壳粒。 • F型：ss DNA, 丝状，无头尾。
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噬菌体的繁殖
噬菌体的增殖 一步生长曲线 溶源性
吸附 侵入 合成（复制与生物增殖） 装配（成熟） 释放（裂解）
烈性噬菌体：凡在短时间内完成增殖周期（吸附、 侵入、增殖、成熟、裂解五个阶段），引起寄 主细胞裂解的噬菌体，称为烈性噬菌体。 温和性噬菌体：侵入细菌后DNA整合到宿主DNA 而同步复制，不形成成熟的下一代噬菌体而不 使宿主裂解的噬菌体。 噬菌体的繁殖（增殖性周期）一般可分五个阶段， ∙ 吸附 • 侵入 • 增殖（复制与生物合成） • 成熟（装配） • 裂解（释放）
病毒和亚病毒（非细胞型生物）
病毒(virus) d 亚病毒 d 病毒与实践
病毒的定义
• 病毒：是一类由核酸和蛋白质等少数几 种成分组成的超显微“非细胞生物”， 其本质是一类含DNA或RNA的特殊遗传 因子。 • 是一类能以感染态和非感染态两种形式 存在的病原体，它们既可通过感染宿主 并借助其代谢系统大量复制自己，又可 在离体条件下，以生物大分子状态长期 保持其感染活性。
尾部：由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝5部分组成
尾鞘：长95nm，由5500的衣壳粒缠绕而成的24环螺旋 尾管：长95nm，直径8nm，是头部核酸注入宿主细胞
时的必经之路。也有24环螺旋组成，与尾鞘上的24个
螺旋环相对应。 基板：与颈一样，为一有中央孔的六角形盘状物，直径 为3.5nm.上长6个刺突6根尾丝。刺突长为20nm，有 吸附功能，尾丝长140nm，折成等长的两段，直径 2nm.能专一吸附在敏感宿主细胞表面的相应受体上。
蛋白刺突吸附在宿主细胞表面的受体上；
（3）破坏宿主细胞膜与细胞壁： 如噬菌体的溶菌 酶与流感病毒的神经氨酸酶； （4）增殖： 如DNA和RNA聚合酶、 RNA复制酶、 逆转录酶等核酸复制酶以及合成病毒蛋白质所需的
各种酶等。
3．其他成分
一些比较复杂的病毒（如包膜病毒）除了含有核
酸与蛋白质两种主要成分外，还有脂质和糖类等其他 成分。病毒中的脂质主要以脂质双分子层的形式存在 于病毒的包膜中。病毒所含的糖类主要以糖蛋白的形 式存在于包膜的表面，决定着病毒的抗原性。
（真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分
非细胞生物 亚病毒 因子 类病毒：只含具侵染性的RNA组分
拟病毒：只含有不具独立侵染性的RNA组
朊病毒：只含蛋白质
卫星病毒：与真病毒伴生的缺陷病毒 卫星RNA:只含与侵染无关的RNA组分
病毒与细胞的关系.flv
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第一节 病毒(virus)
病毒的形态构造和化学组分 病毒的种类及其繁殖方式
健康。
• 3、发酵工业中的噬菌体（细菌病毒）污染会 严重危及生产。 • 4、可用于生物防治：许多侵染有害生物的病 毒则可制成生物防治剂用于生产实践。 • 5、许多病毒还是生物学基础和基因工程中的 重要材料或工具。
一、病毒的形态构造和化学组分
病毒的大小 形态 病毒的化学组分 三类典型形态的病毒
一、病毒的形态构造和化学成分
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总的说：
大多数植物病毒：RNA，少数为DNA； 噬菌体：大多数为DNA，少数为RNA； 动物病毒，包括昆虫病毒：DNA或RNA， 真菌病毒都是dsRNA, 藻类病毒：dsDNA。 RNA病毒多数是单链，极少数为双链； DNA病毒多数为双链，少数单链。
2．病毒蛋白质
病毒只有两类蛋白，一是结构蛋白，二是酶类。
螺旋对称
复合对称
Lipid envelope
二十面体对称
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3、病毒的群体形态
• • • • 包含体 噬菌斑 空斑 枯斑
包涵体:病毒感染细胞（动、植物）之后，能使宿主细胞在光
是病毒的聚集体; 是病毒的合成部位;
学显微镜下呈现出具有特定染色特性的可见的小体，称为包涵 体。
是病毒蛋白和与病毒感染有关的蛋白质 非病毒性包涵体,由化学因子或细菌感染形成
三类典型形态的病毒
螺旋对称的代表-烟草花叶病毒(TMV) 二十面体对称的代表-腺病毒 复合对称的代表-T偶数噬菌体
（三）3类典型形态的病毒及其代表
1、螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMV）
1982年，俄国植物病理学家D.lvanovsky，首先发现它
是一种能通过细菌滤器的“活的液体”；1989年，荷兰学者 M.W.Beijerinck认为它是一种“传染性的活性液体”或称 virus(病毒)；1953年，美国学者W.Stanley获得了TMV的结晶 （核蛋白 ）。（彩色郁金香）
理化因素对病毒的影响 病毒的分离和测定
病毒的分类和命名
病毒特征：
①形体极其微小，电子显微镜观察，能通过细菌滤器；
②无细胞结构，化学组成简单，主要是核酸与蛋白质，故称为
“分子生物”。 ③一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； ④以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖； ⑤在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期 保持其侵染活力； ⑥既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活 细胞内的现成代谢系统，合成自己的核酸和蛋白质合成。 ⑦有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感 染； ⑧对一般抗生素不敏感，而对干扰素敏感。
T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈
部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）
三个部分构成。由二十面体的头与螺旋对称的 尾复合构成,呈蝌蚪状.
• 共有3种：T2T4T6，是病毒学和分子遗传学基 础理论研究中的极好材料。见图3－4 头部：呈二十面体对称，长95nm、宽65nm， 由212个衣壳粒组成。其内有线状dsDNA构 成的核心，长约50um。 颈部：由颈环和颈须组成，颈环为一六角形的盘 状构造，直径37.5nm，其上长有6根颈须， 用以裹住吸附前的尾丝。
T偶数病毒 烟草花叶病毒
疱疹病毒
大蚊病毒
流感病毒
腺病毒
多瘤病毒
脊髓灰质炎病毒
1微米
研究方法
电子显微镜法(利用负染法)
分级过滤法 超 速离心法沉降法 电泳法 X射线晶体衍射
病毒形态
典型病毒粒子的构造 病毒粒子的对称体质 包涵体(inclusion body) 病毒的群体形态 噬菌斑(plaque) 空斑(plaque) 枯斑(lesion)
有的病毒只含一种蛋白质，如TMV；多数含有为数不多的
几种蛋白质，如MS2噬菌体含4种蛋白质，流感病毒含 8种蛋 白质。 T4噬菌体含30余种蛋白质。病毒蛋白质主要在构成病 毒结构、病毒的侵染与增殖过程中发挥作用。
（1）结构功能： 衣壳蛋白包在病毒核酸外面构成 病毒的基本结构──核衣壳保护着病毒核酸免遭破坏 （2）吸附： 噬菌体的尾丝与流感病毒包膜上的糖
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（1）吸附
当噬菌体与其相应的特异宿主在 水环境中发生偶然碰撞后，尾丝 尖端与宿主细胞表面的特异性受 体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固 定于细胞表面。
衣壳的外面包裹着一层由蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖，这 层膜称为包膜（被膜）。有的包膜上还长有刺突。包膜的有无及 其特、性质与该病毒的宿主专一性和侵入等功能有关。
真病毒
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2、病毒粒的对称体制
19
病毒粒子的对称体性
RNA or DNA Protein Coat (Capsomers)
(A) Filamentous (B) Complex (C) Eicosahedral (D) Enveloped
• 1953年首次从切除的小孩扁桃体中分离到， 主要侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，是急性 咽炎、眼结膜炎、流行性角膜 炎和病毒性肺炎 等的病原体。 • 见图3－3无包膜 • 腺病毒只能培养在人的组织细胞上，如羊膜细 胞和Hela细胞上，尤其适宜生长于人胎肾组织 细胞。
3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体
• 教学时数：6学时 • 教学目的与要求：要求学生了解病毒的形态、
结构、化学组成 和噬菌体的危害及应用，
掌握噬菌体的繁殖及检出和食品发酵中噬菌 体的防治措施。 • 本章重点和难点：噬菌体的繁殖及其实践意
义，食品发酵中噬菌体防治，溶源菌的检出。
本章主要参考文献
1．江汉湖主编：《食品微生物学》，中国 农业出版社，2005年8月第2版。 2．M.T.马迪根，J.M.马丁可，J.帕克著 ［美］. 杨文博译. 微生物学.北京：科学出版社， 2001. 3．周德庆.微生物学教程.北京:高等教育出 版社，1993.