第六章 细胞内膜系统
生物细胞第六章内膜系统
（二）COP I衣被小泡
• 功 能 ： 回 收 、 转 运 内 质 网 逃 逸 蛋 白 （ escaped proteins）返回内质网；也可介导高尔基体不同区
域间的蛋白质运输。
• 组成：由7种蛋白组成。
• 回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。
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18
COP I Vesicles
输入过氧化 物酶体
-Ser-Lys-Leu-COO-
输入内质网
+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-AlaThr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-
在内质网或高尔基体中被包装成衣被小泡，选择
性地运输到靶细胞器。
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8
第二节 胞内膜泡运输
• 内膜系统之间的物质传递常通过膜泡运输进行。
• 多数运输小泡在膜的特定区域以出芽的方式产生。
表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被
（coat）。衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合
之前解体。
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9
• 衣被小泡在细胞内沿微管或微丝运输。 • 与膜泡运输有关的马达蛋白有3类，在这些马达蛋
receptor）。
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4
一、蛋白质分选信号
• ①信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定 向转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对 所引导的蛋白质没有特异性要求。
• ②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋 白质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻， 折叠在一起构成蛋白质分选的信号。
第六章细胞内膜系统
（2）糖原的合成和分解 ） 肝细胞中常见SER与糖原相伴而存在。 与糖原相伴而存在。 肝细胞中常见 与糖原相伴而存在 SER膜上含有葡萄糖 磷酸酶，该酶可把 膜上含有葡萄糖-6-磷酸酶 膜上含有葡萄糖 磷酸酶， 肝糖原降解产生的葡萄糖-6-磷酸分解为磷 肝糖原降解产生的葡萄糖 磷酸分解为磷 酸和葡萄糖，然后将葡萄糖释放到血液中。 酸和葡萄糖，然后将葡萄糖释放到血液中。 糖原 G-1-P G-6- P G+Pi 血液，维持血糖平衡。 血液，维持血糖平衡。
（4）肌肉收缩 ） SER在骨骼肌和心肌细胞中存在一种特殊结 在骨骼肌和心肌细胞中存在一种特殊结 称为肌浆网。肌浆网膜上有Ca2+泵， 构，称为肌浆网。肌浆网膜上有 泵 它通过调节肌细胞中Ca2+的浓度参与肌肉 它通过调节肌细胞中 的浓度参与肌肉 的收缩运动。 的收缩运动。
6.2 高尔基复合体
1、形态结构 1）扁平囊（cisternae） 2）小囊泡（vesicle） 3）大囊泡（vacuole）
（3）解毒作用 ） 肝细胞中的SER对一些脂溶性药物有解毒作用， 对一些脂溶性药物有解毒作用， 肝细胞中的 对一些脂溶性药物有解毒作用 其主要是通过SER上的解毒酶对各种脂溶性药物、 上的解毒酶对各种脂溶性药物、 其主要是通过 上的解毒酶对各种脂溶性药物 毒物等进行氧化反应和羟化反应， 毒物等进行氧化反应和羟化反应，使药物转化或 消除其毒性，且易于排出体外。 消除其毒性，且易于排出体外。 苯巴比妥（安眠药） 氧化， 苯巴比妥（安眠药） 加O2氧化，-OH化 氧化 化 催眠作用消失 吗啡（类固醇）+葡萄糖醛酸 吗啡（类固醇） 葡萄糖醛酸 无毒可溶 性物质
• 3）大囊泡（vacuole） • 多见于扁平囊的凹面 和边缘，泡内含物依 其性质和成熟程度而 有变化。
细胞生物学第六章第三节《细胞内膜系统》
②胞质溶质蛋白 ④核基因组编码蛋白
2、新生多肽链的折叠与装配
PDI催化二硫键形成，促进多肽链折叠。分子伴侣。 3、蛋白质的糖基化(glycosylation)
糙面内质网中的N-连接糖基化
4、蛋白质的胞内运输 第一站
（二）光面内质网的功能
1、脂类合成
2、糖原代谢 3、细胞解毒 肝细胞 G-6-P酶 肝细胞 氧化酶系和羟化酶系
3．管泡状网络结构
反面高尔基网(TGN)
三、高尔基复合体的主要功能
（一）高尔基复合体是胞内蛋白质运输分泌的中转站
（ 二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所 １.糖蛋白的加工合成 O-连接的糖基化
（二）高尔基复合体是胞内物质加工合成的重要场所
２.蛋白质的水解修饰
（三）在胞内蛋白质的分选和膜泡的定向运输中的枢纽作用 蛋白质分选 (protein sorting)
二、高尔基复合体的形态结构
三种不同的膜性结构组成了高尔基复合体的基本结构。
高尔基堆 (Golgi stack)
极性：顺面、反面 1．连续分支的管状网络结构 顺面高尔基网(CGN) 2．扁平膜囊 顺面膜囊 (cis cisterna) 中间膜囊 (medial cisterna) 反面膜囊 (trans cisterna)
4、免疫球蛋白重链结合蛋白
(immunoglobulin heavychain-binding protein)
单体非糖蛋白；与Hsp70同源。 分子伴侣，阻止蛋白质聚集或发生不可逆变性，协助蛋白质折叠。
二、内质网的形态结构与类型
（一）内质网是一种膜性管网结构系统 基本特征：以膜性小管、小泡和扁囊为基本结构单位，彼此
第六章 细胞质和细胞器
05-2-内膜系统-内质网
第六章细胞内膜系统同学们好！每个细胞都拥有一个缤纷多彩的生命世界。
上一讲我们谈到细胞质基质的网络结构和水溶胶状态，为细胞的生命活动提供了良好的微环境。
同时也提到，在细胞质基质中分布着多种多样的细胞器和亚细胞结构，那么，这些细胞器都有哪些呢？今天我们所要讨论的主题“内膜系统(endomembrane system)”，就是其中主要的一类细胞器和细胞结构。
所谓内膜是针对细胞表面的细胞膜而言的。
而内膜系统，指的是真核细胞内所物有的、在功能上连续的、由膜形成的细胞器或结构。
其中包括细胞组分中的核被膜、核孔、内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化酶体、囊泡和液泡等。
其主要功能是执行细胞内生物合成这一重要的生命活动，同时还完成对这些物质的加工、分选、包装和运输，它是机体完成新陈代谢的重要结构基础之一。
我们可以把内膜系统比作细胞内部社会的物质生产和物流系统。
大量实验证据表明，在各个分离的内膜系统组分之间，存在连续性的发生、塑形和交融等相互关系，因而，我们目前所看到的所有那些不同细胞器或结构的膜，都是统一的、相互联系的膜系统在细胞内功能区域化的结果。
接下来，我们将按照细胞内膜系统中主要的细胞器类型进行介绍。
但核被膜和核孔结构将在细胞核章节中再讲。
6.1 内膜系统：内质网内质网(endoplasmic reticulum, 简称ER)，是真核细胞中膜含量最多的细胞器，约占动物细胞总膜量的一半以上。
它是由细胞质中相互联系的分枝管状和扁平囊状膜所组成的封闭的网状复杂结构，因而得名内质网。
在两层膜之间，形成扁平的膜囊或内质网腔。
一、内质网的形态结构与类型内质网的基本形态结构是由一层单位膜围成的管状、泡状和囊状结构，相互连接形成连续的、内腔相通的膜性管道系统。
内质网膜可与细胞核核膜外层相连，也可与细胞膜的内褶相连。
根据内质网膜上是否附着核糖体，将内质网分为粗面内质网(rough ER, RER)和光面内质网(smooth ER, SER)两种基本类型。
《细胞的内膜系统》课件
内膜系统对细胞功能的影响
分子运输
内膜系统是细胞界面的重要组成 部分，可影响大部分分子在细胞 内和细胞外的转运和分布。
信号转导
内膜系统是细胞内外各种化学和 物理信号传递的关键路径，影响 着细胞各种功能的调节和整合。
能量代谢
内膜系统包括线粒体、内质网等 参与了膜上的氧化脱氧核苷酸反 应和电子传递，对细胞能量代谢 发挥不可替代的作用。
作用
线粒体参与ATP的合成、脂 质代谢、离子调节，以及凋 亡、离体器械复合、细胞老 化等诸多重要的仅在维 持细胞的代谢平衡，也对细 胞内各种不同功能的交集具 有重要的作用。
葡萄糖转运蛋白家族
1
分类
2
这个家族的小分子蛋白质一般下分A、B、
C、D、E、F、G、H8种亚家族，其中A、
溶酶体的组成和功能
组成
溶酶体是由高尔基体形成的膜结 构，内部充满多种水解酶。
功能
溶酶体主要负责内外源性膜蛋白 的降解、核苷酸、蛋白质等的水 解及一些小分子的储存等作用。
酸性环境
溶酶体内具有较低的pH值，成为 细胞唯一的酸性环境。
线粒体的结构和作用
结构
线粒体是细胞能量代谢最为 重要的场所之一，它具有双 层膜的结构，有内、外两个 膜。
内质网也承担一些重要的信号转 导功能。
高尔基体的构成和作用
1
构成
高尔基体通常由若干个扁平的、袋状的、同心排列的、但大小和形态不同的囊泡 组成，被称为高尔基小体。
2
作用
高尔基体不仅参与各种分子的加工、转运、储存等作用，同时也是重要的溶酶体 和内质网信号传递过程中的必要途径。
3
分类
根据不同的生理作用和形态，高尔基体可分为早期、中期和晚期高尔基体。
第六章细胞内膜系统与蛋白质分选
第六章细胞内膜系统与蛋白质分选与原核细胞物不同的是真核细胞具有复杂的由内膜构成的功能区隔。
细胞内膜系统指在结构，功能或发生上相关的细胞内膜形成的细胞结构，包括核被膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和过氧化物酶体等膜包围的细胞器（膜性细胞器）。
内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：其一是扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。
其二是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。
本章主要介绍内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体的功能和蛋白质分选，关于线粒体、叶绿体和细胞核的功能与蛋白质分选将分别在第七章（线粒体与叶绿体）和第十二章（细胞核与染色体）中讲解。
第一节内质网由KR. Porter、A. Claude 和EF. Fullam等人于1945年发现，他们在观察培养的小鼠成纤维细胞时，发现细胞质内部具有网状结构，建议叫做内质网endoplasmic reticulum，ER，后来发现内质网不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还有质膜和核膜相连，并且与高尔基体关系密切，并且常伴有许多线粒体。
一、形态与组成内质网膜约占细胞总膜面积的一半，是真核细胞中最多的膜。
内质网是内膜构成的封闭的网状管道系统。
具有高度的多型性。
可分为粗面型内质网（rough endoplasmic reticulum，RER，图6-20）和光面型内质网（smooth endoplasmic reticulum，SER，图6-21）两类。
RER呈扁平囊状，排列整齐，膜围成的空间称为ER腔（lumen），膜外有核糖体附着。
SER呈分支管状或小泡状，无核糖体附着。
肌肉细胞中的肌质网是一种特化的SER，称为肌质网，可贮存Ca2+，引起肌肉收缩。
细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的一部分。
ER主要功能是合成蛋白质和脂类，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。
第六章细胞质基质与细胞内膜系统
第六章细胞质基质与细胞内膜系统填空题1. 在内质网上合成的蛋白主要包括等。
2. 蛋白质的糖基化修饰主要分为，指的是蛋白质上的直接连接，和，指的是蛋白质上的与直接连接。
3. 肌细胞中的内质网异常发达，被称为。
4. 原核细胞中核糖体一般结合在。
5. 真核细胞中，6. 内质网的标志酶是7. 细胞质中合成的蛋白质如果存在在序列，则该蛋白被定位到内质网膜上。
8. 高尔基体的标志酶是。
9. 具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是10. 被称为细胞内大分子运输交通枢纽的细胞器是。
11. 蛋白质的糖基化修饰中，N－连接的糖基化反应一般发生在，而O －连接的糖基化反应则发生在12. 蛋白质的水解加工过程一般发生在13. 从结构上高尔基体主要由14. 植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是和糊粉粒。
15. 根据溶酶体所处的完成其生理功能的不同阶段，大致可将溶酶体分为。
16. 溶酶体的标志酶是17. 被称为细胞内的消化器官的细胞器是。
18. 真核细胞中，酸性水解酶多存在于中。
19. 溶酶体酶在合成中发生特异性的糖基化修饰，既都产生。
20. 电镜下可用于识别过氧化物酶体的主要特征是21. 过氧化物酶体标志酶是。
22. 植物细胞中过氧化物酶体又叫。
23. 信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质中向内质网的转移需要细胞质中的和内质网膜上的的参与协助。
1. 在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为。
而含导肽的蛋白质在细胞质中合成后再转移到细胞器中的方式称为。
1. 在内质网上继续合成的蛋白中如果存在2. 在细胞质内以膜的分化为基础形成很多重要的细胞器：是生物分子合成的基地，脂质、糖类与很多蛋白质分子在其表面合成并分选运输；是合成物加工、包装、与运输的细胞器；使细胞内的消化系统；主要供应细胞生命活动所需要的能量，它们均为双膜封闭系统。
3. 细胞质基质主要含有的蛋白质是4. 现已证明，几乎全部的和多种都在内质网膜上合成。
第6章-内膜系统PPT课件
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1）RER与蛋白质合成
① 合成的蛋白质 a.膜蛋白——载体蛋白、受体蛋白、膜抗原、抗体； b.需要进行复杂修饰的蛋白质； c.需要与其它细胞组份严格隔离的蛋白质 ； d.分泌蛋白（输出蛋白）
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2）新合成蛋白质的粗加工
① 新生多肽链的折叠和组装： a.蛋白二硫键易构酶 b.结合蛋白（binding protein，Bip）
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-
6.2 高尔基复合体（Golgi complex，GC）
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高尔基复合体超微结构
-
1、形态
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-
2) 结构
① 扁平囊（cisternae） ② 小囊泡（vesicle） ③ 大囊泡（vacuole）
21 ①高尔基体顺面的网状结构（cis-Golgi network，CGN） ② 高尔基体中间膜囊（medial Golgi） ③ 高尔基体反面的管网结构（trans Golgi network，TGN）
C．在某些情况下，粗面内质网上htt合成的Pr在囊
腔中浓缩，使蛋白质形成中等或高度致密的颗粒，
有时甚至形成结晶体贮存在囊腔中。
6
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（2）滑面内质网（SER）
① 形态 ②分布
胃壁细胞、骨骼肌细胞、汗腺细胞、皮脂腺细胞 以及分泌淄类激素的细胞内含量丰富。
7
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6.1.2 内质网的功能
1、RER的功能 1) 为核糖体提供支架； 2) 新合成蛋白质的粗加工； 3) 蛋白质的转运；
一个个单糖加上去
丝氨酸、苏氨酸、 羟赖氨酸、羟脯氨酸 一般1～4个糖残基， 但ABO血型抗原较长 N—乙酰半乳糖胺等
功能：
a. 为各种蛋白质打上不同的标志； b.影响多肽的构象； c. 增强糖蛋白的稳定性；
细胞生物学第六章细胞内膜系统复习题
细胞生物学第六章细胞内膜系统复习题第六章细胞内膜系统基本概念题解学习要求：掌握细胞质基质和细胞内膜系统各部分的结构与功能。
掌握细胞内膜系统各个部分间的关系和细胞内蛋白分悬于细胞结构的装配及其相关知识。
基本概念：1.细胞质基质（cytoplasmic matrix）：在真核细胞的细胞质中，除可分辨的细胞器以外的胶状物质，成为细胞质基质。
它是一种高度有序且不断变化的结构体系。
在确保与协调各种代谢反应、胞内物质运输与信息传递等方面，起重要作用。
2.内膜系统(endomembrane system) :指真核细胞内在结构、功能乃至发生上相关的由膜围绕的细胞器或细胞结构。
或者说是由膜分隔而形成的具有连续功能的系统，主要指核膜、内质网、高尔基体以及细胞质的各种囊泡。
而质膜、液泡膜以及溶酶体是这些内膜体系活动的最后产物，一般叶绿体、线粒体的膜也可直接或间接与内膜系统相联系但不包含在内膜系统内。
3.内质网（endoplasmic reticulum,ER）:是分布于细胞质中由膜构成的网状管道系统，管道以各种形状延伸和扩展，成为各类管、泡、腔交织的状态。
内质网有两种：粗面内质网和滑面内质网。
前者指膜上附有核糖体颗粒。
后者膜外面不附有核糖体，表面光滑，主要是合成和运输类脂和多糖，它也可能是细胞之间通讯与传递系统。
细胞中内质网可以与细胞核的外膜相连，同时也可与细胞表面的质膜相连，而且还可能随同胞间连丝穿过细胞壁，与相邻细胞的内质网发生联系。
因此有人认为内质网构成了一个从细胞核到质膜，甚至与相邻细胞相连而直接贯通的管道系统。
4．易位子（translocon）:指内质网膜上的一种蛋白质复合体，8.5nm,2nm的通道，其功能与新合成的多肽进入内质网腔有关。
5.高尔基体（Golgi body）: 是由一些堆叠的扁平囊所组成。
主要功能是分泌活动、蛋白质加工以及合成多糖参与新细胞壁的形成。
6.溶酶体（lysosome）: 是由单层膜围绕、内含多种酸水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内的消化作用。
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章
跨考专业课学824细胞生物学讲义-第6章跨考专业课-2022年考研北京大学824细胞生物学讲义-第6章考研全程辅导专家跨考教育专业课全力助你备考2022年第六章细胞质基质与细胞内膜系统第一节细胞质基质概念经典细胞学：光镜下，细胞除去可见的细胞器和内含颗粒的透明部分――细胞液细胞生物学：1、电镜下，除去可见的细胞器及亚微结构以外的细胞质部分――细胞质基质；（观察角度）2、分级离心后，除去所有的细胞器和颗粒剩下的清液部分――胞质溶胶（生化角度）这个概念是存在以下争议：有人认为细胞骨架不属于细胞质基质，是细胞器；有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系，是其他成分锚定的骨架，经常处于装配和解聚的动态平衡中，解聚的亚单位仍保持在液相中。
（观点占多数）细胞质基质是高度有序的体系(p160)细胞质骨架纤维贯穿于蛋白质胶体中；蛋白质与骨架直（间）接结合，或与生物膜结合，完成特定的生物学功能；功能相关的酶通过弱键结合在一起形成多酶复合物，定位在特定部位，催化一系列反应；大分子之间通过弱键相互作用，并处于动态平衡之中。
细胞内膜系统内膜：电镜下可见的细胞质内的膜相结构，区分于质膜（细胞质膜）。
内膜系统（endomembrane system）是、高尔基体、细胞核、溶酶体和液泡（含内体和分泌泡）5类细胞器，它们的膜是相互流动的，处于动态平衡之中，功能上也相互协同。
内膜系统的共同结构特点：都是单位膜结构；仅存在于真核细胞中；处于动态平衡中，膜之间有转化现象。
内膜系统和质膜的结构区别：单位膜的层次不如质膜明显；厚度稍薄，6~7nm；膜上的抗原不同。
第二节内质网endoplasmic reticulum，ER概述(P164)K. R. Porter(1945)发现于培养的小鼠成纤维细胞，是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网。
ER是由封闭的膜系统及其围成的腔形成的互相沟通的网状结构。
存在于真核细胞中，占细胞膜系统总面积的一半左右。
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1. 粗面内质网
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2. 滑面内质网
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6.1. 3 内质网的功能
1．粗面内质网的功能 ( 1 ) 核糖体的附着支架 ( 信号肽假说 )
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Blobel等（1975）提出信号肽假说，认为蛋白质N端的 信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成，获1999年诺贝尔生理 医学奖。
3. 何为细胞内消化？ 4. 细胞分泌蛋白是如何形成和排到细胞外面去的？
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2. 自溶作用(autocytolysis) 3. 参与受精过程
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复习题
1. 名词 信号肽 异噬体 自噬体 M6P 顶体 初（次）级溶酶体
2. 概述内质网、高尔基复合体、溶酶体的结构特点及功能，并 从来源上说明其相关性。
6. 细胞内膜系统
定义：结构、功能和发生上相关的内膜形成的细胞结 构称 为细胞内膜系统。
功能：区隔化；增加表面积。 系统发生: 起源于质膜的内陷和内共生。
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6．1 内质网（endoplasmic reticulum) 6. 1. 1 内质网的形态结构 由细胞质内的膜性小管、小泡构成的网状结构。
酶（pH5左右） ，染色较深。 标志性酶：酸性磷酸酶（AcP) 、三偏磷酸酶（TMP)
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（2）类型 初级溶酶体 (primary lysosome): 新生溶酶体，体积 小，内含未被激活的水解酶，无底物和产物。 次级溶酶体（secondary lysosome): 初级溶酶体和 各种含有消化底物的泡状结构融合而成。
Günter Blobel
Blobel with members of his laboratory
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1. 信号肽：位于N端，约16~30个氨基酸，含有6-15个连续排 列的带正电荷的非极性氨基酸，又称开始转移序列。
2. 信号识别颗粒（SRP）：6种多肽和1个7S RNA组成，与信 号序列结合，导致Pr合成暂停。
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6．3 溶酶体（lysosome)
6．3．1 溶酶体的形态结构及类型 （1）形态结构: 单层膜的囊状结构，内含60多种酸性水解
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2．滑面内质网的功能
（1）参与脂类的合成与运输 （2）参与糖原的合成和分解 （3）解毒作用（肝细胞） （4）钙调节与肌肉收缩（肌浆网） （5）胆汁分泌（肝细胞）
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6．2 高尔基复合体（Golgi complex)
6．2．1 高尔基复合体的形态结构
复合体的组成：大囊泡 、 小囊泡 、扁平囊 形成面 （未成熟面，顺面） 分泌面 （成熟面，反面）
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6. 1. 2 内质网的类型
粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, rER)： 膜外 表面附着有核糖体颗粒，显粗糙。
滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, sER)： 膜外表面无核糖体颗粒附着，显光滑。
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6．2．2 高尔基复合体的功能
1. 细胞内合成物质的加工（如糖蛋白的合成） 2. 蛋白类物质的分选和分泌 3. 参与脂类的修饰加工 3. 参与膜的转化，形成溶酶体
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6．3．2 溶酶体的功能
1. 细胞内消化
异噬作用（beterophagy)：消化底物为外源性物质。 自噬作用(autophagy)：消化底物为内源性物质。 粒溶作用：消化底物为细胞内的剩余的营养颗粒。 残余小体：含脂褐质、含铁小体、髓样小体。
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3. SRP受体：ER膜的整合蛋白，异二聚体，可与SRP特异结 合。
4. 停止转移序列：与内质网膜的亲合力很高，阻止肽链继续 进入网腔，成为跨膜蛋白。
5. 转位因子：由3-4个蛋白构成的通道。
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（2） 参与分泌蛋白和膜蛋白的合成 （3） 细胞内合成蛋白的加工与运输
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