棘皮动物的门类

棘皮动物的门类

摘要

全世界现存的棘皮动物依据生活方式可分为游走亚门（Eleutherozoa，也叫游在亚门、无柄亚门或活动亚门）和有柄亚门（Pelmatozoa，也叫固着亚门）两大类。包含5个纲，即海百合纲、海星纲、蛇尾纲、海胆纲和海参纲。海蕾纲和座海星纲已近灭绝。棘皮动物对于研究生物进化有非同寻常的意义。

关键字：游走亚门有柄亚门棘皮动物

棘皮动物门(Echinodermata)海洋

无脊椎动物。特征为外皮坚硬多刺，

已鉴定的已逾21纲，现存的种类包

括海百合纲(Crinoidea；如海百合、海

羊齿)、海星纲(Asteroidea；如海盘车、

海燕)、蛇尾纲(Ophiuroidea；如阳遂

足、刺蛇尾)、海胆纲(Echinoidea；如

海胆)和海参纲(Holothurioidea；如海

参)及Concentricycloidea纲，有6000

多种。化石种约13000种。广泛分布于各海洋，从潮间带到最深的海沟。骨骼由无数碳酸钙骨片组成，可作很好的指示化石。体腔的一部分形成水管系，内充满液体，向体表外伸出像触手样的构造，有运动、取食、呼吸和感受刺激的作用。现存种呈明显五辐射对称外观，掩盖了其两侧对称的基本体形。棘皮动物的形状、大小和颜色很不同，有的呈鲜艳的红、橙、绿和紫色。小的数公分，大的如海参有长2公尺的，海星直径有达1公尺的。海百合化石最大，长度超过20公尺。

1.游走亚门（Eleutherozoa）

也叫游在亚门、无柄亚门或活动亚门，在整个生活过程中都无固着柄，营游走性生活。本亚门包括了现存棘皮动物的绝大多数，约有4千5百余种。依据腕与中央盘的分界是否明显，腕的有无及其长短，步带沟的有无以及骨片大小等差异又分为以下4个纲：

1.1海星纲（Asteroidea）

海星通常呈扁五角星形或多角星形，体分为腕和中央盘(体盘)两部分。但二者分界不明显。在描述海星的形态时，用R表示自体盘中心到腕端的距离，称为辐径；用r表示自体盘中心到间腕部边缘的距离，称为间辐径，辐径(R)与间辐径(r)比例的大小是分类的重要依据。海星的腕呈辐射状排列，其数目、长短、粗细随种类不同而异，是分类的重要特征。腕的数目一般是5或5的倍数，最多可达50个。每腕腹面中央有2行骨板，称步带板，呈倒“v”字形排列，构成了步带沟。沟内有2～4行具吸盘或不具吸盘的管足，是其运动器官。步带板上有许多小孔，是管足伸出的地方。步带沟的两边各有一列侧步带板，腕缘的上、下分别有上缘板和下缘板。有些种类在侧步带板与下缘板之间还有一至数列排列规则的腹侧板。各种

骨板以结缔组织互相连接，因此各腕都有一定的活动性。同时，除步带板外，各骨板上有短的棘、叉棘或颗粒状突起，其数目在各骨板上也略有不同，是分类的特征。各腕端腹面还有一红色眼点，具感光作用。海星的中央盘多呈类盘状，口面向下，口位于腹面中央，通过短的食道与胃相连。胃大型，呈囊状，分为贲门胃与幽门胃两部分。反口面(背面)向上，肛门小而不用，靠近背面的中央，未消化的食物残渣复由口排出体外。筛板形圆而大，位于背面两腕基部之间，通常一个，多可5个以上。海星多为雌雄异体，生殖腺多分枝成丛生状，在腕内基部每侧1个。

海星纲分为5个目：

平腕海星目（Platyasteri－da）

显带目（Phanerozonia）——有明显缘板，管足有吸盘，可能无肛门。腕具二行明显的边缘板；没有皮鳃；生活在软质海底，管足2列，无吸盘，在步带沟中排成两列，有利于在泥沙穴居或爬行。大部分深海海星属于此目。

有棘目（Spinulosida）——有成簇的棘，管足有吸盘，但叉棘罕见。欧洲多石海底常见驼海燕(Asterina gibbosa)。北方的轮海星属(Crossaster)和太阳海星属(Solaster)有许多短腕，体盘较宽。棘轮海星(Crossaster papposus)有15个腕。钳棘目(Forcipulata)有带长柄的双瓣叉棘，棘具保护或取食作用。在浅水中取食双壳类的常见的种类，有红海盘车(Asterias rubens)，多棘海盘车(A. amurensis)。短刺豆海星(Pisaster brevispinus)长65公分，为世界上最大的海星之一。阿拉斯加到加利福尼亚的多腕葵花海星(Pycnopodia helianthoides)有15～24个腕。中美的菊海星属(Heliaster)腕最多达50个。

真海星目（Euclasterida）

和钳棘目（Forcipulatida）——有带长柄的双瓣叉棘，棘具保护或取食作用。在浅水中取食双壳类的常见的种类，有分布在北欧的红海盘车(Asterias rubens)，从白令海到朝鲜半岛的多棘海盘车(A. amurensis)。北美西海岸的短刺豆海星(Pisaster brevispinus)长65公分(26吋)，为世界上最大的海星之一，取食沙钱海胆等。阿拉斯加到加利福尼亚的多腕葵花海星(Pycnopodia helianthoides)有15～24个腕。中美的菊海星属(Heliaster)腕最多达50个。

1.2海胆纲（Echinoidea）

海胆呈类球形、半球形、心形或盘

状，是各腕向反口面相抱愈合而成的。

表面有由20列的骨板相互嵌合形成

的坚硬骨壳。每2列骨板组成一个区，共10个区。其中步带区5个，较狭长，由2行步带板构成；间步带区5个，较宽阔，由2行间步带板构成。它们相间排列。骨板上有许多小孔，供具吸盘的管足伸出。组成步带板的小板数目随种类不同而异；少至1个，多至3～12个，是分类的重要特征。口面向下，反口面向上。从口面或反口面看，壳的最大回周称为赤道部。反口面的中央部分，称为顶系。

口面和反口面都被革质薄膜覆盖，分别称为围口膜和围肛膜。口位于围口膜中央，周围有许多叉棘，帮助捕食。口腔内有结构复杂的咀嚼器，称为亚里士多德提灯。其上有齿，可切碎食物。咀嚼器后接食道，食道后接细长盘曲的肠管，肠管末端与肛门相通。在围口膜外缘，间步带区的两侧各有1个鳃，内通体腔，司呼吸。肛门多在围肛膜中央，其周围有5个生殖板和眼板(辐板)，构成了顶系。生殖板在间步带区，多具1个生殖孔。但其中一个生殖板与筛板愈合而具许多小孔，兼有筛板的作用。眼板在步带区，各有1眼孔。骨壳表面还有许多大小不一的疣状突起。依大小分为大疣、中疣和小疣三种。疣上连有形状、大小不等的棘和叉棘。这些棘或叉棘的基部有肌肉与疣端相连，能如关节一样的活动。棘或叉棘的大小与其相连疣一致，也可分成大棘、中棘和小棘三种。棘的大小、形状和排列是分类的重要特征，其中叉棘的形状在分类上更有重要意义。海胆大多为雌雄异体，卵在水中受精，发育过程中经海胆幼虫期。

海胆纲分为两个亚纲，原始海胆亚纲和真海胆亚纲，共22个目，其中大部分已经灭绝。原始海胆亚纲：胆壳非球形，肛门移到反口面顶板中央，口位于口面中央或非中央，提灯存在或不存在。身体呈不规则形，如心形或圆盘形等，或趋于两侧对称。一般较规则海胆小，具更多的刺，多数适合于沙中穴居。棘囊海胆目（Echinocystitoida）、沟头帕目（Bothriocidaroida）、古海胆目（Palaechinoida）、头帕目（Cidaroida)，现已全部灭绝。

真海胆亚纲：胆壳呈球形，五辐对称，每二列步带板与二列间步带板相间排列，具亚里斯多德提灯。壳半球形，褐色，棘短而多。有柔海胆目（Echinothurioida），冠海胆目（Diadematoida），平海胆目（Pedinoida），沙棱海胆目（Salenioida），疣海胆目（Phymosomatoida），阿巴海胆目（Arbacioida），刻肋海胆目（Temnopleuoida），球海胆目（Echinoida），全雕目（Holectypoida），楯形目(Clypeasteroida），盔海胆目（Cassiduloida），全星海胆目（Holasteroida），心形海胆目(Spatangoida），新灯海胆目（Neolamadoida），其余4目已经灭绝。

1.3海参纲（Holothuroidea）

海参一般呈柔软的圆柱形或蠕虫状，

通常有前、后、背、腹之分。口在前端，

肛门在后端。背腹略扁,表现出不同程

度的左右对称体型。无腕、棘和叉棘。

步带区5个，2个在背面，管足已演变

成肉质的棘状疣足，只司呼吸和感觉，

无运动功能；3个在腹面，管足排列不

规则，仍有运动功能。间步带区5个，3个在背面，2个在腹面。有的种类管足少或无管足。口周围的管足演变成触手，一般的触手20个，成5行环列在口的周围。触手少者仅8个，多者达30个。形状多样，有楯状、枝状、羽状和指状等，触手的形状、数目及其排列是分类的重要依据。

海参的骨片细小，形状各异，散埋于体壁组织之中。骨片的相对大小差异较大，常见的形状有桌形体、扣状体、杆状体、轮形体、锚形体、C形体以及X形体等。骨片的相对大小和形状也是分类的重要依据。

海参的水管系统发达，开口于体腔内。消化管细长盘曲，后端膨大成排泄腔。排泄腔的部分腔壁突向体腔伸出两条树状管，有呼吸和排泄功能，称为呼吸树或水肺。

海参的绝大多数为雌雄异体，生殖腺1个，由许多分枝细管组成，一般呈丛生状，开口于体前端的背面。卵在水中受精，发育过程中经耳状幼虫和桶状幼虫期。

分为3亚纲6目：

枝手海参亚纲(Dendrochirotacea)：枝手目(Dendrochirotida)——手（或口管足）树状分枝，不具坛囊，腹面步带沟中有管足，或管足在腹面及背面均有分布，有呼吸树；指手目(Dactylochirotida)；楯手海参亚纲(Aspidochirotacea)；楯手目(Aspidochirotida)——触手叶状或盾形，身体腹面有时具发达的管足，有呼吸树；平足目(Elasipodida)——大多数为深海种，触手叶状，管足少，口在腹面，无呼吸树。

无足海参亚纲(Apodacea)：无足目(Apodida)；芋参目(Molpadida)——具15 个指状触手，管足乳突状，仅存在肛门附近，

有呼吸树，身体后端成尾状。

1.4蛇尾纲（Ophiuroidea）

蛇尾外形似海星，但体盘与腕

的分界明显，腕实心而细长，有很强的伸曲能力。无步带沟，沟处被腕下板掩盖而形成了神经外管。管足2行，末端无吸盘和罍，只司感觉和呼吸，无运动功能，腕被腕上板(腕背板)、腕下板(腕腹板)、左侧板和右侧板包围，中央有一行大的骨板紧密相连的脊骨、脊骨相当于海星的步带板，深陷腕内愈合而成。腕的肌肉很发达，能活动自如。胃较小，仍呈囊状，结构简单。无肛门，筛板在口面。一般为雌雄异体，发育过程中经蛇尾幼虫期。

该纲4个目：始蛇尾目（Stenurida）；开沟蛇尾目（Oegophiurida）；蜍蛇尾目（Phrynophiurida）；真蛇尾目（Ophiurida）——腕不分支，中央盘及腕常覆盖有骨板，有些腕极长，可达180mm 以上。

2.有柄亚门（Pelmatozoa）

海百合纲（Crinoidea）

现生棘皮动物中最为古老的一纲。暂时或终身

营固着生活。口与肛门都朝上，腕分枝似羽，

管足呈触手状。幼体呈桶状。全世界约有610

种。体有柄（海百合类）或成体无柄（海羊齿

类），颇似植物。具有分肢的腕。步带沟内生触

手，无运动功能，可捕食。雌雄异体，生殖腺位于生殖羽内。个体发育中经过蛹形的樽形幼虫。

本纲分为4个目（或亚纲）：游离海百合目(Inadunata)、可曲海百合目(Flexibilia)、圆顶海百合目(Camerata)和关节海百合目(Articulata)。现存仅1个关节海百合目，具长柄和卷枝，固着生活在200米深海软泥或沙质海底，例如海百合（Metacrinus）、西印度海百合（Cenocrinus）。是非常古老的一个类群。

海蕾纲（Blastoidea）现已灭绝

座海星纲（Edrioasteroids）现已灭绝