植物生物学—光合作用5

光抑制下的保护
①叶绿体运动、表面腊质、毛反光，减少光吸收；②加强热耗散，如叶 黄素循环；③光呼吸热耗散；④活性氧清除系统；⑤光系统修复
光补偿点

光照强度在光饱和点以下时，则随光强减弱，光合速率也
降低，当光强减弱到某一值时，光合作用吸收的CO2 与呼
吸作用释放的CO2 处于动态平衡，这时的光照强度称为光 补偿点（LCP ）。
§6 影响光合作用的因素
一、光合作用的指标
1.
光合速率（photosynthetic rate）： 亦称光合强度，是指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2 的释放量。常用的单位是 μmolCO2· -2·-1 m S
mgCO2· -2·-1 dm h
（有的植物叶面积不易测定，也可用干重代替） 真正光合速率=表观光合速率+ 呼吸速率
光饱和现象产生的原因
A.
光合色素和光化学反应来不及利用过多的光能；
B.
CO2的固定和同化的速度较慢，不能与光反应的速度相一
致，造成同化力过剩，从而阻碍色素对光能的吸收（可以 通过增加CO2浓度和加快CO2同化提高光饱和点）；
C.
光抑制作用。 阳性植物：光饱和点可达500W·m-2以上； 耐阴植物：100W·m-2左右； 阴生植物：小于40W·m-2。
心的效率并不相同。
3.光照时间

光照时间主要影响光合产量。
（二）光合原料—— CO2
Photosynthetic responses to carbon dioxide
1. 2.

CO2来源：可由根系吸收土壤中CO2，主要来自空气。 CO2补偿点和饱和点 CO2补偿点：当大气当中CO2浓度低到一定值时，植物
光合生产率=
W2 – W1
1/2( S1 +S2 ) d
(gDW· -2· -1) m d
一般作物的 NAR 约为4~6 gDW· -2·-1 m d 最高可达15-16 gDW· -2·-1 m d
3.
光合速率的测定★ ★
（1）CO2吸收量的测定：
红外线吸收法；
（2）O2释放量的测定：氧 电极法； （3）干物质积累量测定： 半叶法。
CO2浓度与光合速率的关系
Leaf movement in suntracking plants. (A) Initial leaf orientation in the lupine Lupinus succulentus. (B) Leaf orientation 4 hours after exposure to oblique light. The direction of the light beam is indicated by the arrows. Movement is generated by asymmetric swelling of a pulvinus, found at the junction between the lamina and the petiole. In natural conditions, the leaves track the sun’s trajectory in the sky. (From Vogelmann and Bjö 1983, courtesy of T. rn Vogelmann.)
Light–response of photosynthesis of a sun plant gown under sun or shade conditions. The upper curve represents an Atriplex triangularis leaf grown at an irradiance ten times higher than that of the lower curve. In the leaf grown at the lower light levels, photosynthesis saturates at a substantially lower irradiance, indicating that the photosynthetic properties of a leaf depend on its growing conditions. (From Bjö rkman 1981.)

光合光量子通量密度（PPFD）：光子流量单位，指单位
时间单位面积上所入射光合有效辐射（PAR）波长范围 内的光量子数，单位为μmol photons · -2 · -1。 m s
1 μmol photons = 6.02×1017 photons

光合辐照度：能量单位，即单位时间单位面积上所入射 的PAR辐射能，单位为W · -2。 m
光抑制
当叶片接受的光能超过其所能利用的量时,导致光合效率降 低,这种现象称为光合作用的光抑制(Photoinhibition)。 光抑制分为 动态光抑制（dynamic photoinhibition）:由适度过量的光照 引起的，碳同化量子效率下降，但最大光合速率保持不变。 暂时的，可恢复。 慢光抑制（chronic photoinhibition）：由过度过量光引起， PSII受损（NADP+不足，氧自由基生成），量子效率下降、最 大光合速率均下降。 大田作物由光抑制造成的产量下降可达15%。
二.
影响光合作用的外界条件
（一）光照：

光是光合作用的能量来源，此外还影响光合碳循环中 光调节酶活性和叶绿素的形成。

光对光合作用的影响主要从光强，光质和光照时间三 方面起作用。其中最主要的是光强。

在某些情况下可能要考虑光的入射角度.
1.
（1）光强单位：

光强
过去常用照度计来测定强度，单位为勒克司（lux，又 名米烛光，简写为lx） 目前国际统一采用光子流量单位或能量单位。
Light–response curves of photosynthetic carbon fixation in sun and shade plants. Atriplex triangularis (triangle orache) is a sun plant, and Asarum caudatum (a wild ginger) is a shade plant. Typically, shade plants have a low light compensation point and have lower maximal photosynthetic rates than sun plants. The dashed line has been extrapolated from the measured part of the curve. (From Harvey 1979.)
光合吸收的CO2量等于呼吸放出的CO2量，净光合速率
为0。这时外界的CO2量就是CO2补偿点。 CO2饱和点：当空气当中的CO2浓度增加,光合速率会 提高，但当CO2浓度增加到一定值时，光合速率不再 升高，这时外界CO2浓度称为CO2饱和点。
Concentration of atmospheric CO2 from the present to 160,000 years ago. (A)Past atmospheric CO2 concentrations, determined from bubbles trapped in glacial ice in Anta rctica, were much lower than current levels. (B) In the last 1000 years, the rise in CO2 concentration coincides with the Industrial Revolution and the increased burning of fossil fuels. (C) Current atmospheric concentrations of CO2 measured at Mauna Loa, Hawaii, continue to ris e. The wavy nature of the trace is caused by change in atmospheric CO2 concentrations associate d with the growth of agricultural crops. Each year the highest CO2 concentration is observed in May, just before the Northern Hemisphere growing season, and the lowest concentration is observed in October. (After Barnola et al. 1994, Keeling and Whorf 1994, Neftel et al. 1994, and Keeling et al. 1995.)
Exposure to moderate levels of excess light can decrease quantum efficiency (reduced slope of curve) without reducing maximum photosynthetic rate, a condition called dynamic photoinhibition. Exposure to high levels of excess light leads to chronic photoinhibition, where damage to the chloroplast decreases both quantum efficiency and maximum photosynthetic rate. (After Osmond 1994.)