生理-韧皮部运输与同化物分配整理

生理-韧皮部运输与同化物分配整理
●同化物运输
●运输规律
●无机物
●大多通过木质部向上运输
●通过韧皮部向下运输
●光合同化物
●基本韧皮部运输，可上可下
●早春无叶时，有机物由木质部运输
●含氮有机物与激素
●根：通过木质部向上运输
●冠：通过韧皮部向下运输
●IAA和CTK对同化物运输有明显的调节作用，外施IAA能促进蓖麻的蔗糖
装载，外施CTK，施用点会形成一个库，诱导同化物向施用点运输
●韧皮部多运输有机物，少量无机物，运输有机物大多向下运输，有时向上；运
输无机物方向向下。

秋季落叶前，叶片撤退的含氮化合物主要通过韧皮部筛管
运往根中：含氮化合物多为有机物，有机物的运输是通过韧皮部筛管
●木质部多运输无机物，少量有机物，运输方向向上
●物质长距离运输
●木质部：运输水和无机盐
●韧皮部：运输同化物
●韧皮部组成
●筛管分子
筛管由一系列端壁具有筛板的管状活细胞连接而成，每个细胞是一个筛
管分子。

筛管分子的侧壁和端壁上有凹陷区域—筛域，筛域上有筛孔。

端壁上的筛域特化程度高，筛孔也大，称为筛板
●含量最高的离子是钾离子（在植物大部分活细胞中，钾离子几乎都是
含量最高的离子）
●成熟无细胞核
●P蛋白（韧皮蛋白）
●由于筛管分子中不具有核糖体，不能合成蛋白质，所以可能是从
伴胞中合成通过胞间连丝转运到筛管分子中
●P蛋白的功能可能是增流维压，韧皮部组织受伤时筛管压力将P蛋
白迅速移向受伤部位，并形成凝胶堵住伤口
●胼胝质（一种葡聚糖）
●对筛孔的形成起着重要作用，参与了筛管断裂时的补漏，受到刺
激和休眠时胼胝质合成；外界刺激或休眠解除胼胝质解体消失，
使筛管恢复运输功能
●伴胞
●形成筛管分子-伴胞复合体（SE-CC），是韧皮部适应其运输功能而高
度特化的结构
●有大量胞间连丝维持筛管活性
●辅助运输，源/库端直接参与运输
●薄壁细胞
●小叶脉
●韧皮部运输
韧皮部运输指光合作用产物从成熟叶向生长或者贮藏组织的运输过程，韧皮部是同化物运输的主要途径。

●进行方式：集流
●运输方向：从源向库
●运输动力：同化物在源端的装载和库端的卸出
●运输量表示
●运输速率（速度）：单位时间同化物运输距离，m/h
●质量运输速率（比集转运速率）（比集运量）：单位时间单位韧皮部
面积转运质量，g/(cm^2 *h)
●=运输速率*转运浓度
●转运速率：单位时间内载体（跨膜）转运的物质（离子或质子）个数
●规律
●同侧运输
●就近运输
●优先供给生长中心
●机制
●学说
●胞质泵动学说
●筛管分子的细胞质呈长丝状，形成胞纵连束，纵跨筛管分子。

在其中蛋白质丝有节奏地收缩，产生蠕动，这样糖分随之流动。

●收缩蛋白学说
●筛管中存在大量的P蛋白，P蛋白在筛管中形成可以收缩的管
状纤丝，管状纤丝可成束穿过筛孔，可以发生蠕动现象从而推
动溶液的运输。

●压力流动学说
●明希提出
●该学说认为筛管中的液流是靠源端和库端渗透势所引起的膨压
差所建立的压力梯度推动的
●在源端，源细胞(叶肉细胞)将蔗糖装载入筛管分子伴胞复合体，
源端筛管内的水势降低，于是木质部中的水分沿水势梯度进入
筛管分子，筛管分子内产生高的膨压。

●在库端，筛管内的蔗糖不断被卸出，库端筛管分子内的溶质减
少，细胞水势升高，这时韧皮部的水势高于木质部，水分沿水
势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子内膨压降低。

这
样在源端和库端形成了膨压差，它推动筛管内的汁液沿压力梯
度从源端向库端运输。

●实验证据
●筛管间的筛孔是开放的
●在同一筛管中没有双向运输
●筛管运输本身不需要能量
●在源端和库端存在膨压差
●压力流动学说可解释被子植物同化物的长距离运输，但对裸子
植物并不适用
●物质短距离运输
●质外体途径
●无膜易流失，阻力小
●共质体途径
●有膜不流失，阻力大
●质外体与共质体运输
●跨膜（转运细胞）—质膜面积大
●环剥
●上部膨大，下部死亡
●果树开花期对树干适当进行环剥，可阻止枝叶部分光合产物的下运，使更多的
光合产物运向花果，从而利于增加有效花数，提高坐果率，提高产量和品质。

●但如果环剥的切环太宽，切环下又未长出新枝叶，时间久了，根系得不到地上
部分提供的同化物和生理活性物质，而本身贮藏的又消耗殆尽，根部就会“饿
死”，从而使根无法吸收水肥等，致使整株植物死亡
●同化物装载与卸出
●源端装载
●质外体途径
●只运输蔗糖
●同化物运输的速度较快
●蔗糖通过蔗糖-质子同向运输载体进入筛管分子伴胞复合体
●蔗糖的跨膜运输是需能的主动运输过程
●初级主动运输通过质子泵(ATPase)，利用水解ATP产生的能量将质子泵出细
胞,在质外体中形成较高的质子浓度，建立起细胞内外的质子梯度。

质子梯
度作为推动力，蔗糖与质子沿着这个质子梯度经过蔗糖一质子同向运输载体进入筛管分子伴胞复合体
●分解蔗糖的两个主要酶
●酸性转化酶
●非还原性的蔗糖向还原性糖转化的限速酶
●蔗糖合酶
●植物蔗糖代谢的关键酶，催化蔗糖的合成或分解
●共质体途径（不耗能）
●共质体途径的运输除蔗糖外：还有棉子糖和水苏糖
●聚合物陷阱模型可以解释通过胞间连丝的共质体韧皮部装载的选择性和逆浓
度梯度运输的问题
●叶肉细胞合成的蔗糖运输到维管束鞘细胞，通过胞间连丝进入中间细胞，
在中间细胞内蔗糖与一个或两个半乳糖分子合成棉子糖和水苏糖，这两
个糖分子具有较大分子质量，不能扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞，
而中间细胞与筛管分子间的胞间连丝通透性较大，允许中间细胞中合成
的棉子糖和水苏糖运送进入筛管分子
●特点
●逆浓度梯度
●具有选择性：蔗糖
●途径与伴胞有关
●普通伴胞，转移伴胞
●质外体途径
●中间伴胞
●共质体途径
●如何判别同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是通过共质体途径的?
●(1)从结构上判断，若叶片SE-CC复合体(筛管伴胞复合体)与周围薄壁细胞间
无胞间连丝连接，即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径;若SE-CC复
合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝，则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。

●(2)从浓度梯度上判断，若SE-CC复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细
胞中的蔗糖浓度，则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径，反之装载是通过共质体途径。

●(3)从蔗糖分布上判断，若标记的高浓度的14CO2-蔗糖大量存于质外体中，
即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径反之装载是通过共质体途径。

●(4)用代谢抑制剂或缺氧处理后判断，若能抑制SE-CC复合体对蔗糖的吸收，
则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，反之是通过共质体途径。

●(5)用质外体运输抑制剂 PCMBS(对氯汞苯磺酸)处理后判断，如能抑制SE-
CC复合体对蔗糖的吸收，表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径，如果
同化物的韧皮部装载对PCMBS不敏感，表明是通过共质体途径。

●(6)将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞后判断，若经过一段时间后可
检测到筛管分子中存在这些染料，说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载
途径的。

●库端卸出
指装载在韧皮部中的同化物输出到库的接受细胞的过程
●库器官分类
●使用库
●大部分输入的同化物被用于生长的组织（入分生组织）
●贮藏库
●块茎、块根、果实等
●临时库
●稻麦的茎秆和叶鞘
●质外体途径
●缺少胞间连丝的植物可能采用质外体途径
●共质体途径
●有大量胞间连丝存在的植物可能采用共质体途径
●正在发育的幼叶和根尖可能是采用共质体途径
●ABA促进同化物卸出
●源与库的量度
●源强：合成，输出同化物的能力
●库强：接纳，转化同化物的能力（表示库的竞争能力）
●=库容*库活力（单位重量的库组织吸收同化物的速率，用来表示相对生长速
率）
●源与库的关系
●源是库的供应者，库对源有调节作用（相互依赖，相互制约）
●源库单位
●一个源器官和直接接纳其输出同化物的库器官所组成的供求单位
●同化物配置与分配
●同化物配置
植物将光合产物转移到不同代谢途径的调节作用
●包括贮存、利用、输出
●在源叶的调节中主要依靠蔗糖合成关键酶（调节问题大多数情况下都是通过酶
来实现的）
●库细胞的配置能力决定库的强度
●同化物分配
植物体内有规律的光合同化物向各种库器官输送
●库决定分配量
●其他
●空种皮技术——种子同化物卸出
●环割技术——促进花芽分化和提高果实品质
●蚜虫吻针技术——收集筛管汁液
●转移细胞：主要分布在导管和筛管的两端，具有质膜内陷或折叠以增加其表面积的
结构特点的细胞
●温度对同化物质的运输有影响
●①影响运输速度，20~30℃时最快。

●②影响运输方向，土温>气温，向根部分配较多；气温>土温，向顶部分配较多。

至于机制，可以这样理解，气温>土温时，地上部呼吸旺盛，所消耗的同化物多。