甘油磷脂的代谢
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《生物化学》-脂质代谢
5.脂肪酸碳链在线粒体内加长 ——线粒体合成途径
软脂酰辅酶A+
缩合酶
OO RCH2C-CH2-C~CoA
HS~CoA
还原
NADH+H+ NAD+
HO RCH2C C-C~CoA
H 还原
NADPH+H+
NADP+
脱水 H2O
OH O RCH2CH-CH2-C~CoA
O RCH2CH2-CH2-C~CoA
小结：
（1）进行部位：线粒体基质。 （2）在软脂酰辅酶A（16C）的基础上延长碳链，2C 单位供体是乙酰辅酶A，而不是丙二酸单酰辅酶A。 （3）基本上是β-氧化的逆过程，只是烯脂酰辅酶A 还原酶的辅酶是NADPH，而不是FADH2 （4）脂酰基的载体是HSCoA，而不是ACP
内质网内碳链延长:
在内质网内软脂酸的碳链延长，与胞液中脂肪酸合 成过程基本相同（ 2C单位供体是丙二酸单酰辅酶A， NADPH+H+提供还原力,也经缩合、加氢还原、水合， 再加氢还原等过程 ）
1. β-氧化作用的概念及实验证据
（1）概念 脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行 氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即 乙酰CoA，该过程称作β-氧化。
（2）实验证据
1904年，德国科学家F.Knoop用不被动物降解的苯 环标记脂肪酸的ω-碳原子后饲喂狗，发现喂饲标记 偶数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为苯乙尿酸，而喂 饲标记奇数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为马尿酸。
HS~CoA
丙酮
随尿（肾）排出 随呼吸（肺）排出
2乙酰辅酶A
TCA
饥饿，糖供给不足，或糖尿病的情况下， 产生“酮酸症”。
磷脂的代谢
A2 C OH
B1 B2
O
CH2—ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱO— C—R1 HO— CH
O
O
CH2— OH
O
R2— C— O— CH
CH2— O— P — O — X OH 溶血磷脂1
CH2— O— P — O— X OH 溶血磷脂2
各种磷脂酶水解的产物：
磷脂酶A1水解的产物： 溶血卵磷脂2和游离的饱和脂肪酸。 磷脂酶A2水解的产物： 溶血卵磷脂1和游离的不饱和脂 肪酸。 磷脂酶C水解的产物： 甘油二酯和磷酸含氮化合物。
O
O
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O OH
O
肌醇磷脂
（三）甘油磷脂的降解
生物体内存在能使甘油磷脂水解的多种磷脂酶类 主要有: 磷脂酶A1、磷脂酶A2、溶血磷脂磷脂酶 A1 （B1、B2）、磷脂 酶C和磷脂酶D； O D 它们分别作用于 CH — O — C — R O 2 1 甘油磷脂分子中 R2—C—O—CH O CH2— O — P — O — X 不同的酯键。
甘油 –CH2CHOHCH2OH 磷脂酰甘油
O O
磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油（心磷脂）
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O-CH 2-CHOH-CH 2OH
（二）甘油磷脂的合成 1. 甘油磷脂的合成部位 — 以肝、肾及肠等 组织最活跃，在细胞内质网上进行。 2. 甘油磷脂的合成原料 — 脂肪酸、甘油、
第三节 磷脂的代谢
一、甘油磷脂的代谢 (一) 甘油磷脂的组成、结构及分类 1. 甘油磷脂的组成有甘油、脂肪酸、 磷酸及含氮化合物等
2. 甘油磷脂的基本结构及分类
O
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O-X OH 甘油磷脂
B1 B2
O
CH2—ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱO— C—R1 HO— CH
O
O
CH2— OH
O
R2— C— O— CH
CH2— O— P — O — X OH 溶血磷脂1
CH2— O— P — O— X OH 溶血磷脂2
各种磷脂酶水解的产物：
磷脂酶A1水解的产物： 溶血卵磷脂2和游离的饱和脂肪酸。 磷脂酶A2水解的产物： 溶血卵磷脂1和游离的不饱和脂 肪酸。 磷脂酶C水解的产物： 甘油二酯和磷酸含氮化合物。
O
O
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O OH
O
肌醇磷脂
（三）甘油磷脂的降解
生物体内存在能使甘油磷脂水解的多种磷脂酶类 主要有: 磷脂酶A1、磷脂酶A2、溶血磷脂磷脂酶 A1 （B1、B2）、磷脂 酶C和磷脂酶D； O D 它们分别作用于 CH — O — C — R O 2 1 甘油磷脂分子中 R2—C—O—CH O CH2— O — P — O — X 不同的酯键。
甘油 –CH2CHOHCH2OH 磷脂酰甘油
O O
磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油（心磷脂）
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O-CH 2-CHOH-CH 2OH
（二）甘油磷脂的合成 1. 甘油磷脂的合成部位 — 以肝、肾及肠等 组织最活跃，在细胞内质网上进行。 2. 甘油磷脂的合成原料 — 脂肪酸、甘油、
第三节 磷脂的代谢
一、甘油磷脂的代谢 (一) 甘油磷脂的组成、结构及分类 1. 甘油磷脂的组成有甘油、脂肪酸、 磷酸及含氮化合物等
2. 甘油磷脂的基本结构及分类
O
CH2-O-C-R 1 O R2-C-O-CH CH2-O-P -O-X OH 甘油磷脂
磷脂和糖脂的代谢
甘油磷脂的合成途径
磷脂酰肌醇的合成
血磷脂酶L1
H2CO P 胆碱
FA + 甘油磷酰胆碱
第二节 磷脂的合成
（1）骨架分子即甘油的合成； （2）脂酰-CoA上的脂酰基转移到骨架分子上，以酯键或酰
胺键相连； （3）亲水的头部基团的加入，以磷酸酯键相连； （4）在某些情况下，头部基团发生修饰反应或者进行基团
交换以形成最后的磷脂分子。
第一节 磷脂的分解
甘油磷脂的分解
甘油磷脂的分解
不同磷脂酶的性质比较
A1：FA，2-脂酰甘油磷酰胆碱（溶血卵磷脂） A2：FA，1-脂酰甘油磷酰胆碱（溶血卵磷脂） C： 二脂酰甘油，磷酰胆碱
D： 磷脂酸，胆碱
O R2 C
H2C OC
OH
溶血磷脂酶L2
H
H2CO P 胆碱
FA + 甘油磷酰胆碱
H2C O OCR1
28-29-脂类代谢
Beta-hydroxyR Fatty Acyl CoA
O H O S CoA
H2O in
ETS
β
NAD
(dehydrogenase)
Beta-ketoR Fatty Acyl CoA CoA-S
ation 3
NADH + H
O O S CoA
2.5 ATP 3
H out
β
H
thiolysis
Fatty Acyl CoA
R
β
α
O S CoA
Matrix Side
FAD
oxidation 1
(dehydrogenase)
alpha-beta unsat. Fatty Acyl CoA (trans)
R
H out
ETS
FADH2
O S CoA
1.5 ATP 2
H2O
hydration 2
(hydratase)
acetyl CoA
脂肪酸氧化分解时的能量释放： 脂肪酸氧化分解时的能量释放：
由于1分子FADH 可生成1 分子ATP ATP， 分子NADH NADH可生成 由于 1 分子 FADH2 可生成 1.5 分子 ATP ，1 分子 NADH 可生成 分子ATP ATP， 分子乙酰CoA 经彻底氧化分解可生成10 CoA经彻底氧化分解可生成 2.5 分子 ATP ， 1 分子乙酰 CoA 经彻底氧化分解可生成 10 分子ATP。 分子ATP。 ATP 16C acid） 为例来计算， 以 16C 的软脂酸 （ palmitic acid ） 为例来计算 ， 则生成 ATP的数目为： ATP的数目为： 的数目为 7次β-氧化分解产生4×7= 氧化分解产生4 8分子乙酰CoA可得10×8= 分子乙酰CoA可得10× CoA可得10 减去活化时消耗的 28分子ATP； 28分子ATP； 分子ATP 80分子ATP； 80分子ATP； 分子ATP 2分子ATP 分子ATP
O H O S CoA
H2O in
ETS
β
NAD
(dehydrogenase)
Beta-ketoR Fatty Acyl CoA CoA-S
ation 3
NADH + H
O O S CoA
2.5 ATP 3
H out
β
H
thiolysis
Fatty Acyl CoA
R
β
α
O S CoA
Matrix Side
FAD
oxidation 1
(dehydrogenase)
alpha-beta unsat. Fatty Acyl CoA (trans)
R
H out
ETS
FADH2
O S CoA
1.5 ATP 2
H2O
hydration 2
(hydratase)
acetyl CoA
脂肪酸氧化分解时的能量释放： 脂肪酸氧化分解时的能量释放：
由于1分子FADH 可生成1 分子ATP ATP， 分子NADH NADH可生成 由于 1 分子 FADH2 可生成 1.5 分子 ATP ，1 分子 NADH 可生成 分子ATP ATP， 分子乙酰CoA 经彻底氧化分解可生成10 CoA经彻底氧化分解可生成 2.5 分子 ATP ， 1 分子乙酰 CoA 经彻底氧化分解可生成 10 分子ATP。 分子ATP。 ATP 16C acid） 为例来计算， 以 16C 的软脂酸 （ palmitic acid ） 为例来计算 ， 则生成 ATP的数目为： ATP的数目为： 的数目为 7次β-氧化分解产生4×7= 氧化分解产生4 8分子乙酰CoA可得10×8= 分子乙酰CoA可得10× CoA可得10 减去活化时消耗的 28分子ATP； 28分子ATP； 分子ATP 80分子ATP； 80分子ATP； 分子ATP 2分子ATP 分子ATP
生物化学脂类代谢
O
R C H 2C H 2C ~ S C o A
= =
脂酰CoA 脱氢酶
β α
脂酰CoA
脱氢
FAD FADH2
O
R C H =C H C ~ S C o A
加水
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶
β α
O
R C H O H C H 2C ~ S C o A
= = =
反⊿2-烯酰CoA
H 2O
= =
L(+)-β羟脂酰CoA
细菌和植物----7个多肽
酵母菌----2个多肽
脊椎动物----1个多肽
（1）启动
ACP转移酶
乙酰和酶复合物
（2）装载
丙二酸单酰CoA-ACP转移酶
(3)缩合
β-酮脂酰-ACP合 酶
乙酰乙酰ACP
（4）还原
β-酮脂酰-ACP 还原酶
D-β- 羟丁酰ACP
（5）脱水
α，β- 反式-丁烯酰ACP
1.部位：
组 织：肝（主要） 、脂肪等组织 亚细胞： 胞液：主要合成16碳的软脂酸（棕榈酸） 肝线粒体、内质网：碳链延长
2 饱和脂肪酸的合成
脂肪酸合成的主要途径，胞质中进行，原料为乙 酰CoA，产物是长链脂肪酸（多为软脂酸）。 反应还需：酰基载体蛋白ACP, ATP, NADPH和 Mn2+等。 合成中只有一个C2物以乙酰CoA参与整个合成过 程，其余延伸的C2物均以丙二酸单酰CoA形式参 与反应。
(三)、不饱和脂肪酸的分解
不饱和脂肪酸同样需要活化和转运才能进入线 粒体氧化，在遇到不饱和双键前进行常规的b氧化， 若遇顺式双键，必须异构为反式异构物、或底 物为D(-)b-构型需经差向异构生成L-型异构体， 才能继续b-氧化，需要异构酶和还原酶。
脂代谢
脂代谢是指人体摄入的大部分脂肪经胆汁乳化成小颗粒，胰腺和小肠内分泌的脂肪酶将脂肪里的脂肪酸水脂代谢解成游离脂肪酸和甘油单酯(偶尔也有完全水解成甘油和脂肪酸)。
水解后的小分子，如甘油、短链和中链脂肪酸，被小肠吸收进入血液。
甘油单脂和长链脂肪酸被吸收后，先在小肠细胞中重新合成甘油三酯，并和磷脂、胆固醇和蛋白质形成乳糜微粒（chylomicron），由淋巴系统进入血液循环。
编辑本段脂代谢-概述脂肪：由甘油和脂肪酸合成，体内脂肪酸来源有二：一是机体自身合成，二是食物供给特别是某些不饱和脂肪酸，机体不能合成，称必需脂肪酸，如亚油酸、α-亚麻酸。
磷脂：由甘油与脂肪酸、磷酸及含氮化合物生成。
鞘脂：由鞘氨酸与脂肪酸结合的脂，含磷酸者称鞘磷脂，含糖者称为鞘糖脂。
胆固醇脂：胆固醇与脂肪酸结合生成。
编辑本段脂代谢-甘油三酯代谢甘油三酯代谢过程合成代谢1、合成部位及原料甘油三酯代谢过程肝、脂肪组织、小肠是合成的重要场所，以肝的合成能力最强，注意：肝细胞能合成脂肪，但不能储存脂肪。
合成后要与载脂蛋白、胆固醇等结合成极低密度脂蛋白，入血运到肝外组织储存或加以利用。
若肝合成的甘油三酯不能及时转运，会形成脂肪肝。
脂肪细胞是机体合成及储存脂肪的仓库。
合成甘油三酯所需的甘油及脂肪酸主要由葡萄糖代谢提供。
其中甘油由糖酵解生成的磷酸二羟丙酮转化而成，脂肪酸由糖氧化分解生成的乙酰CoA合成。
2、合成基本过程①甘油一酯途径：这是小肠粘膜细胞合成脂肪的途径，由甘油一酯和脂肪酸合成甘油三酯。
②甘油二酯途径：肝细胞和脂肪细胞的合成途径。
脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用游离甘油，只能利用葡萄糖代谢提供的3-磷酸甘油。
分解代谢即为脂肪动员，在脂肪细胞内激素敏感性甘油三酯脂的酶作用下，将脂肪分解为脂肪酸及甘油并释放入血供其他组织氧化。
甘油甘油激酶——>3-磷酸甘油——>磷酸二羟丙酮——>糖酵解或有氧氧化供能，也可转变成糖脂肪酸与清蛋白结合转运入各组织经β-氧化供能。
生物化学脂类代谢[2]
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四、酮体(ketone body)的生成及利用：
主要在肝脏的线粒体中生成，合成原料为乙酰CoA， HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。
1．酮体的生成： p244
乙酰乙酰硫解酶
(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。
乙酰CoA 转酰酶
β-酮酰 合酶
β-羟酰 脱水酶
丙二酰CoA转酰酶
β酮酰 还原酶
烯酰 还原酶
长链脂肪 酰硫酯酶
HS-ACP
（1）转酰基作用：(启动） 乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH
肝脂 （转变、加工）
食物
糖类
生酮氨基酸
组织脂
氧化
酮体
氧化
磷脂
CO2、 H2O、ATP
第二节 脂肪的分解代谢
1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。
一、脂肪动员
★
HSL主要受共价修饰调节。 促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等 抗脂解激素：胰岛素、前列腺素E
2、过程：
甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢。
二、甘油代谢
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛→氧化或糖异生
三、脂肪酸的氧化 (p232)
1、部位： 肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+ 线粒体（ -氧化） 2、过程：四个阶段
脂肪酸的活化：耗能 2ATP
脂酰CoA转运入线粒体：限速步骤
主要在肝脏的线粒体中生成，合成原料为乙酰CoA， HMG-CoA合酶是酮体生成的关键酶。
1．酮体的生成： p244
乙酰乙酰硫解酶
(1) 两分子乙酰CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶的催化下，缩合生成一分子乙酰乙酰CoA。
乙酰CoA 转酰酶
β-酮酰 合酶
β-羟酰 脱水酶
丙二酰CoA转酰酶
β酮酰 还原酶
烯酰 还原酶
长链脂肪 酰硫酯酶
HS-ACP
（1）转酰基作用：(启动） 乙酰CoA + ACP-SH 乙酰ACP + CoASH 丙二酰CoA + ACP-SH 丙二酰ACP + CoASH
肝脂 （转变、加工）
食物
糖类
生酮氨基酸
组织脂
氧化
酮体
氧化
磷脂
CO2、 H2O、ATP
第二节 脂肪的分解代谢
1、定义：贮存于脂肪细胞中的甘油三酯在激素敏感脂肪酶（HSL）的催化下水解并释放出脂肪酸和甘油，供给全身各组织细胞摄取利用的过程。
一、脂肪动员
★
HSL主要受共价修饰调节。 促脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等 抗脂解激素：胰岛素、前列腺素E
2、过程：
甘油不被脂肪细胞利用，经血液输送到肝脏进行代谢。
二、甘油代谢
甘油
3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛→氧化或糖异生
三、脂肪酸的氧化 (p232)
1、部位： 肝脏、肌肉（主要），胞液（活化）+ 线粒体（ -氧化） 2、过程：四个阶段
脂肪酸的活化：耗能 2ATP
脂酰CoA转运入线粒体：限速步骤
6-2 脂代谢-脂肪酸合成和磷脂及胆固醇代谢20102
脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构
HS -
O-CH2-Ser-ACP
辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺
CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺
HS A
4-磷酸泛酰巯基乙胺
羟
羟
动物体内:
3 脂肪酸合酶
脂肪酸合酶是单一肽链，由一个基因编 码, 同时具有ACP和7种酶活力。 • 第七种酶为：软脂酰-ACP硫酯酶，催化软
NADH和 NADPH
II 脂肪酸的去饱和：
氧化脱氢途径；光滑型内质网 （1 ）单烯脂酸(monoenoic acid)的合成： 人体内有 4, 5, 8, 9去饱和酶，属混合功能氧化 酶；该酶不能在C10与末端甲基之间形成双键 软脂酸
脂酰CoA去饱和酶系
棕榈油酸 (16, 9 )
15.反应产物
16. 能量变化（软 脂酸）
软脂酸
消耗7个ATP和14个 NADPH
乙酰辅酶A
产生106个和
I 脂肪酸碳链的延长： （1）线粒体：
动物FA碳链的延长： 脂酰基载体是CoA 供氢体主要是NADPH
乙酰CoA是二碳片段的供体，沿着脂肪酸-氧 化作用的逆反应延长, 但烯脂酰CoA还原酶的辅酶为 NADP, 此步供氢体为NADPH。产物以硬脂酸为最 多，可延长至24或26碳FA.
D-
羟酰-ACP脱水酶 （HD）
脂肪酸合酶
烯酰-ACP还原酶 （ER）
脂肪酸合酶
脂肪酸合酶 脂肪酸合酶
（5）脱水
（6）还原
1 启动
MT
每延长2碳单位消 耗1个ATP和 2个NADPH
2 装载
KS KR
3 缩合
KR ER
6 还原
4 还原
HD
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磷脂酶D水解的产物： 磷脂酸和含氮化合物。 溶血磷脂磷脂酶B1水解的产物： 游离的饱和脂肪酸和甘油磷酸含氮化合物。 溶血磷脂磷脂酶B2水解的产物： 游离的不饱和脂肪酸和甘油磷酸含氮化合物。
C
B1
O
CH2—O—C—R1
HO—CH
O
CH2—O—P—O—X OH
溶血磷脂1B2O来自CH2—OHR2—C—O—CH
O
CH2—O—P—O—X OH
溶血磷脂2
各种磷脂酶水解的产物：
磷脂酶A1水解的产物： 溶血卵磷脂2和游离的饱和脂肪酸。 磷脂酶A2水解的产物： 溶血卵磷脂1和游离的不饱和脂 肪酸。 磷脂酶C水解的产物： 甘油二酯和磷酸含氮化合物。
乙醇胺 胆碱 丝氨酸 肌醇
–CH2CH2NH2 –CH2CH2N+（CH3）3
–CH2CHNH2COOH
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂） 磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇
甘油
–CH2CHOHCH2OH
磷脂酰甘油
磷脂酰甘油 二磷脂酰甘油（心磷脂）
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
CH2-O-P-O-CH2-CHOH-CH2OH
O
O
O CH2-O-C-R1
O CH2-O-C-R1
R2-C-O-CH
R2-C-O-CH O
O
CH2-O-P-O-CH2CHOHCHCH2 -O-P-OC- H2
OH
OH
心磷脂
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
CH2-O-P-O-CH2CHNH2COOH OH
丝氨酸磷脂
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
（二）甘油磷脂的合成 1. 甘油磷脂的合成部位 — 以肝、肾及肠等 组织最活跃，在细胞内质网上进行。 2. 甘油磷脂的合成原料 — 脂肪酸、甘油、
磷酸盐、胆碱、丝氨酸、肌醇、ATP、 CTP等。胆碱可由食物供给，亦可由丝氨 酸及甲硫氨酸在体内合成。
3. 甘油磷脂的合成基本过程 甘油磷脂的合成基本过程有2个途径； (1) 甘油二酯合成途径——合成脑磷 脂和卵磷脂的途径。 (2) CDP-甘油二酯合成途径——合 成其它甘油磷脂的途 径。
第三节 磷脂的代谢
一、甘油磷脂的代谢 (一) 甘油磷脂的组成、结构及分类
1. 甘油磷脂的组成有甘油、脂肪酸、 磷酸及含氮化合物等
2. 甘油磷脂的基本结构及分类
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
CH2-O-P-O-X OH
甘油磷脂
机体内几种重要的甘油磷脂
X表示含氮化合物有：
甘油磷脂的名称
（1）甘油二酯合成途径 根据甘油二酯合成途径的特点可分为
2个阶段: I 阶段乙醇胺、胆碱的活化——CDP乙醇胺、CDP-胆碱，活化过程类似与 糖原活化的过程。
II 阶段磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、 磷脂 酰胆碱（卵磷脂）的合成。
这两类磷脂在体内含量最多，占组织及
血液中磷脂的75％以上。
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+（CH 3）3 OH
卵磷脂
O
O CH2-O-C-R1 R2-C-O-CH O
CH2-O-P-O-CH2-CH2-NH2 OH
脑磷脂
（2） CDP-甘油二酯合成途径 不同于甘油二酯的合成途径， 首先活化甘油二酯生成CDP甘油二酯，然后再合成肌醇 磷脂、丝氨酸磷脂及心磷脂 由此途径合成。
CH2-O-P-O OH
肌醇磷脂
（三）甘油磷脂的降解
生物体内存在能使甘油磷脂水解的多种磷脂酶类
主要有: 磷脂酶A1、磷脂酶A2、溶血磷脂磷脂酶
（B1、B2）、磷脂
A1
酶C和磷脂酶D；
它们分别作用于
O
D
O
CH2—O—C—R1
甘油磷脂分子中 R2—C—O—CH
O
不同的酯键。
CH2—O—P—O—X
A2
OH