第五章 微生物的代谢
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第五章 微生物的代谢
为混合酸发酵。
EMP
葡萄糖
乳酸、乙酸、甲酸 丙酮酸 乙醇 、CO2 、H2 琥珀酸
五 丙酮-丁醇发酵
——严格厌氧菌进行的唯一能大规模生产的发酵产 品。（丙酮、丁醇、乙醇混合物，其比例3：6：1）
——丙酮丁醇梭菌(Clostridium acetobutyricum
2丙酮酸 2乙酰-CoA
缩合
乙酰-乙酰 CoA
• 为细胞生命活动提供ATP 和 NADH • 是连接其它几个重要代谢途径的桥梁 • 为生物合成提供多种中间代谢物
2. HM途径（磷酸戊糖支路， 单磷酸己糖途径)
ATP 12NADPH+H+ 36ATP 35ATP
6C6
6C5
经过系列反应后合成己糖 6CO2
5C6
C6为己糖或己糖磷酸;C5为核酮糖-5-磷酸;打方框的为终产物; NADPH+H+必须先由转氢酶将其上的氢转到NAD+上并变成 NADPH+H+后,才能进入呼吸链产ATP;
NADH + H+ NAD+
•异型乳酸发酵途径：肠膜明串珠菌，短乳杆菌
PK/ HK
葡萄糖
乳酸 + 乙醇 + CO2 + 1ATP
•双岐发酵途径：双岐杆菌
PK/ HK 葡萄糖 乳酸 + 乙酸 + CO2 + 2.5ATP
三 丙酸发酵（丙酸细菌，厌氧菌）
葡萄糖
EMP
丙酮酸
丙酸
乳酸
四 混合酸发酵
由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称
生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油从而使细胞的渗透压保持平衡
微生物学第五章微生物的代谢
细胞膜透性的调节
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
THANKS
感谢观看
微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
通过改变细胞膜的通透性，控制代谢底物和产物的进出，从而调 节代谢过程。
微生物代谢的基因调控
01
原核生物的基因调 控
通过操纵子模型实现基因表达的 调控，包括正调控和负调控两种 方式。
02
真核生物的基因调 控
通过转录因子和顺式作用元件的 相互作用，实现基因表达的精确 调控。
03
基因表达的诱导和 阻遏
03 氮的转化代谢
微生物还可以通过氮的转化代谢将一种含氮化合 物转化成另一种含氮化合物，如硝酸盐还原成氨 的过程。
04Βιβλιοθήκη 微生物代谢的调节与控制代谢调节的方式与机制
酶活性的调节
通过改变酶的构象或修饰酶活性中心，从而调节代谢途径中关键 酶的活性。
代谢物浓度的调节
代谢物浓度的变化可以影响酶的活性，从而调节代谢速率。
用、液相色谱-质谱联用等。
核磁共振法
利用核磁共振技术对微生物代 谢产物进行结构和构象分析， 可以获得代谢产物的详细化学
信息。
生物信息学分析
利用生物信息学方法对微生物 代谢组学数据进行处理和分析， 包括代谢途径分析、代谢网络 构建、代谢物鉴定和代谢调控 研究等。
THANKS
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微生物代谢产物的生物活性与应用
抗生素
由微生物代谢产生的具有抗菌活 性的化合物，用于治疗细菌感染。
酶
微生物代谢产生的生物催化剂，广 泛应用于食品、医药、化工等领域。
激素
某些微生物代谢产物具有激素活性， 可用于调节动植物生长发育。
微生物代谢在环境保护和能源领域的应用
污水处理
利用微生物代谢降解污水中的有机污染物，净化水质。
02
微生物的能量代谢
能量代谢的基本过程
第五章 微生物的代谢
（三）半纤维素的分解 半纤维素也是植物细胞壁的重要组成成分，在植
物体内的含量很高，仅次于纤维素，半纤维素是由戊 糖（主要是木糖和阿拉伯糖）和己糖（主要是半乳糖 和甘露糖）缩合而成的聚合物，有些种类植物在组成 半纤维素的亚基中，还有糖醛酸（主要是半乳糖醛酸 和葡萄糖醛酸）。
半纤维素比纤维素容易分解，能够分解它的微生 物种类也比较多，例如细菌中的噬纤维菌，梭菌中的 某些种类，真菌中的曲霉、青霉、木霉等的某些种类。 半纤维素在相应酶的作用下，分解为相应的单糖。
•反应步骤简单，产能效率低.
• 此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌 氧时进行乙醇发酵.
ED途径的总反应
•
• •
ATP
• • •
ATP
C6H12O6
ADP
KDPG
2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸
HMP途径的重要意义
•为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。
•产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提 供还原力，另一方面可通在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可 以调剂戊糖供需关系。
•途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、 碱基合成、及多糖合成。
醛再氧化成有机酸，最后按脂肪酸β-氧化的方
式分解，为机体生长提供必要的能量与小分子 化合物。
（二）脱氨作用 脱氨基主要有氧化脱氨基（大肠杆菌等参与）、水解
脱氨基（酵母菌等参与）和还原脱氨基（大肠杆菌等参 与）三种方式。 1.氧化脱氨基 CH3CHNH2COOH+1/2O2→CH3COCOOH+NH3 2.水解脱氨基 RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3 3.还原脱氨基 HOOCCH2CHNH2COOH→HOOCCH=CHCOOH+ NH3
第五章 微生物工程的代谢调节和代谢工程
二、酶活性的调节
代谢调节是指在代谢途径水平上酶活性 和酶合成的调节。 酶活性调节： 激活剂→酶激活作用； 抑制剂→酶抑制作用； 可以是外源物，也可是自身代谢物。
1、酶激活作用与抑制作用
微生物代谢中，普遍存在酶既有激活作 用又有抑制作用的现象。 如：天门冬氨酸转氨甲酰酶受ATP激活， 受CTP抑制（终产物）。 大肠杆菌糖代谢过程中，许多酶都有 激活剂和抑制剂（表5-1）。共同控制糖 代谢。
酶的共价修饰。
生产目的：高浓度地积累人们所期望的产物。 办法：①育种，得到根本改变代谢的基因突变株；
②控制微生物培养条件，影响其代谢过程。 代谢工程：利用基因工程技术，扩展和构建、连接，形 成新的代谢流。（也称途径工程）
一、微生物的代谢类型和自我调节
1.代谢类型：分解代谢和合成代谢。 相互关联，相互制约。 细胞优先合成异化可维持更快生长的化合物 的酶。利用完后，再合成下一个酶。 2.微生物自我调节部位： ①细胞膜的屏障作用（多数亲水分子）和通道； ②控制通量，调节酶量和改变酶分子活性； ③限制基质的有形接近，可存在于不同细胞 器各个代谢库中，其酶量差别大。
价连接物（腺苷酰基）。
五、能荷调节
细胞的能荷计算式：
[ATP]+1/2[ADP] 能荷=—————————— [ATP]+ [ADP]+[AMP]
能荷高时，ATP的酶合成系统受抑制， ATP消耗酶系统被活化。 呈抑制与活化的中间状态的能荷大约是 0.85，此时两种酶系统达到平衡。
六、代谢调控
根据代谢调节理论,通过改变发酵工艺条 件(温度、PH、风量、培养基组成)和菌 种遗传特性，达到改变菌体内的代谢平 衡，过量产生所需产物的目的。 1.发酵条件的控制 2.改变细胞透性 3.菌种遗传特性的改变
10-12 第五章 微生物的代谢
1、生物氧化的形式：
包括脱氢或脱电子
①失电子：
Fe2+ → Fe3+ + e CH3-CHO
②化合物脱氢、递氢: CH3-CH2-OH
NAD NADH2
2、生物氧化的过程： 脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三 个阶段
3、生物氧化的功能： 产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物
德国： （Carl Neuberg）
目前甘油生产中使用的微生物 Dunaliella aslina（一种嗜盐藻类） 生活在盐湖及海边的岩池等盐浓度很高环境
胞内积累高浓度的甘油使细胞的渗透压保持平衡
由EMP途径中丙酮酸出发的发酵
②同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸
丙酮酸
NADH2
乳酸
同型乳酸发酵菌株有： 德氏乳杆菌(L.delbruckii)、嗜酸乳杆菌(L.acidophilus)、植物乳杆菌 (L.plantarum)、干酪乳杆菌(L.casei)、粪链球菌(Streptococcus faecalis)
（5）Stickland反应
氨基酸同时为碳源、氮源和能源 以一种氨基酸为H供体，而另一种氨基酸为H受体来实现 生物氧化产能的发酵类型。
3乙酸
丙氨酸
+
2甘氨酸
3NH3
CO2 ATP
Stickland反应特点：
部分氨基酸的氧化与另一些氨基酸的还原相偶联； 产能效率低，1ATP/1G。
各途经的相互关系
H2O
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
丙酮酸
~~醛缩酶
（KDPG）
有氧时与TCA循环连接 无氧时进行细菌乙醇发酵
葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步 才能获得的丙酮酸。
第五章微生物的代谢与发酵
●肽聚糖单体合成途径
(三) 膜外的组装 ●自溶素作用
●转糖基化作用；转肽基作用
●主要反应过程回顾
●药物设计的意义 (肽聚糖合成的抑制)
----青霉素： 竞争性抑制转肽酶活性中心 ----环丝氨酸：抑制Park核苷酸5肽的合成 ----万古霉素: 抑制肽聚糖单体与细菌萜醇
的解离 ----杆菌肽：抑制肽细菌萜醇的去磷酸化
● 有 机 物 为 受 氢 体
3、发酵（fermentation）
●定义 广义：利用微生物生产有用代谢产物的 一类生产方式。
狭义：在无氧条件干，底物脱干的氢未 经呼吸链而直接交给某一内源性中间代 谢物，以实现底物水平磷酸化的生物氧 化反应。
（1）由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 （6种类型）
（2）通过HMP 途径的发酵
一.自养微生物的CO2固定
●Calvin 循环 ●厌氧乙酰—COA途径 ●逆向TCA循环 ●羟基丙酸途径
●Calvin 循环（略）
1) 6CO2通过Calvin循环产生1 果糖6磷酸 2）核酮糖二磷酸羧化酶、磷酸核酮糖激
酶为特征性酶 3）自养菌（生物）固定CO2的主要途径
● 厌氧乙酰-辅酶A途径
●诱导酶：只有当其分解底物或有关 的诱导物存在时才会合成的酶。
■代谢调控在发酵工业中的应用
●应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节
●应用抗反 馈调节的 突变株解 除反馈调 节
●控制细胞 膜的透性
葡萄糖→N-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸
↙ N-乙酰葡萄糖胺-UDP
↘ N-乙酰胞壁酸 -UDP
2）由N-乙酰胞壁酸合成 “park”核苷酸
● park”核苷酸：
即UDP-N-乙酰 胞壁酸五肽，细 菌细胞壁合成的 重要中间体，由 N-乙酰胞壁酸和 丙氨酸、谷氨酸 等在细胞质中合 成形成。
5、微生物的代谢
（一）微生物的氧化
生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量
的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以 高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。
生物氧化的方式：
①和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e –
EMP途径关键步骤
1、葡萄糖磷酸化→1，6二磷酸果糖(耗能) 2、1，6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3、3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式（每氧化1分子葡萄糖净得2分子ATP）
葡 萄 糖 2Pi 2ADP 2NAD 2丙 酮 酸 2ATP 2NADH 2H 2H2 O
3、上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排 ，产生己糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP途径： 葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖 酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢 酶的催化下，裂解成5-磷酸戊 糖和CO2。 磷酸戊糖进一步代谢有两种结 局： ①磷酸戊糖经转酮—转醛酶系 催化，又生成磷酸己糖和磷酸 丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸 丙糖借EMP途径的一些酶，进 一步转化为丙酮酸。 称为不完全HMP途径。 ②由六个葡萄糖分子参加反应， 经一系列反应，最后回收五个 葡萄糖分子，消耗了1分子葡 萄糖（彻底氧化成CO2 和水）， 称完全HMP途径。
TCA循环总式：C6H12O6 + 6O2 → 6H2O+ 6CO2 + 30ATP TCA 循环为合成代谢提供： 能量： ATP、GTP 还原力：NADH2 NADPH2 FADH2 小分子 C 架：乙酰 COA α-酮戊二酸 琥珀酰CoA 烯醇式草酰乙酸
TCA循环重要特点：
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称...
第五章微生物的代谢一、名词解释：01.新陈代谢（metabolism）：简称代谢，泛指发生在活细胞中的各种化学反应的总和，也是生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程。
包括合成代谢和分解代谢，它是推动生物一切生命活动的动力源。
02.合成代谢（anabolism）：又称同化作用。
微生物从环境吸收营养物质，在细胞内合成新的细胞物质和贮藏物质，并储存能量，建立生长、发育的物质基础的过程。
03.分解代谢（catabolism）：又称异化作用。
微生物分解营养物质，释放能量，供给同化作用、机体运动、生长和繁殖等生命活动所用，产生中间代谢产物，并排泄代谢废物和部分能量的过程。
04.生物氧化（biological oxidation）：分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化。
05.呼吸作用（respiration）：微生物在降解底物的过程中，将释放的电子交给电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。
06.有氧呼吸（aerobic respiration）：以分子氧作为氢和电子的最终受体的生物氧化过程，称为好氧呼吸或有氧呼吸。
07.无氧呼吸（anaerobic respiration）：又称为厌氧呼吸，在无氧的条件下，微生物以无机氧化物作为最终氢和电子受体的生物氧化过程。
08.发酵（fermentation）：狭义发酵：在无外源氢受体的条件下，细胞有机物氧化释放的[H]或电子交给某一内源性的中间代谢物，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。
即电子供体是有机物，而最终电子受体也是有机物的生物氧化过程。
广义发酵：泛指任何利用微生物来生产有用代谢产物或食品、饮料的一类生产方式。
09.底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：物质在生物氧化过程中，常生成一些有高能键的化合物，这些化合物可直接偶联A TP或GTP的合成，这种产生ATP等高能键的方式称为底物水平磷酸化。
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（３）硫呼吸 （硫还原）
—— 以元素S作为唯一的末端电子受体。
电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等
被砷、硒化合物污染的土壤中，厌氧条件下生长一些还原硫细菌。
利用Desulfotomaculum auripigmentum（氧化乙醇脱硫 单胞菌）还原AsO43生产三硫化二砷（雌黄） 作用：生物矿化和微生物清污
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸 戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
7
（一）底物脱氢的4条途径
8
（一） EMP途径
葡萄糖的 酵解作用
( 又称：Embden Meyerhof Parnas 途径， 简称：EMP途 径)
活化
葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶
氧化
移位 甘油酸变位酶
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
– 产能（底物磷酸化产能）
（1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
连接多个重要代谢途径
– 有氧：EMP途径与TCA途径连接； – 无氧：还原一些代谢产物，丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物（乙醇、乳酸、甘油、丙酮 和丁醇等）
生物氧化的概念: 过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
产能过程
5
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、还原力[H]和小分子中间代谢物 微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中 以热的形式被释放到环境中
23
呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、 B或 C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2-，SO32-，CH4 AH2， BH2或 CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等） 受氢
24
呼吸作用（respiration）
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子 或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他
氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过
程。
有氧呼吸（aerobic respiration）
无氧呼吸（anaerobic respiration）
25
呼吸链的功能： 一是传递电子；
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌
4
最初能源
日光Leabharlann 通用能源还原态无机物
微生物的能量代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 一、化能异养微生物的生物氧化与产能
20
TCA循环的生理意 义：
（1）为细胞提供 能量。
（2）三羧酸循环 是微生物细胞内各 种能源物质彻底氧 化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是 物质转化的枢纽。
21
TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
22
二、递氢、受氢和ATP的产生
★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 . 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化 模 式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第五章 微生物的新陈代谢
内容提要
•本章介绍微生物的新陈代谢
•以能量代谢为中心讲解不同营养类型的微生物的 能量代谢机制 • 择要介绍微生物所特有的、重要的和有代表性的 合成代谢途径
•微生物代谢调节在发酵生产中的应用 重点内容：微生物合成代谢和分解代谢的方式及发 酵和呼吸的概念； 难点内容：微生物代谢的方式和途径。 1
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
18
葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 19 —
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
2
原文链接： http://www.pn /conten t/110/9/3369. abstract?sid= 77af1f91f537-4c13a1ce64dff61f6581
9
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
10
EMP途径的特点
基本代谢途径，产能效率低，生理功能极其重要 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力
3-磷酸-甘油醛 丙酮酸
~~醛缩酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
16
特点:
ED途径的特点
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,脓杆菌,运动发 酵单胞菌等。
还 原 态 醌 氧 化 态
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
27
氧化磷酸化产能机制
•呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸 化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
6
生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物氧化的形式
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e ③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD NADH2
CH3-CHO
•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。 •好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.
17
ED途径的总反应
ATP C6H12O6 KDPG 2ATP
NADH+H+
2丙酮酸
有氧时经呼吸链
无氧时 进行发酵
ATP 6ATP
NADPH+H+
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 14 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
（三）ED途径
•又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 •1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多 种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
•目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
•主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系 的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外 侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形 成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这 个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过 ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧， 结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
31
硝酸盐呼吸
同化性硝酸盐作用：
（３）硫呼吸 （硫还原）
—— 以元素S作为唯一的末端电子受体。
电子供体：乙酸、小肽、葡萄糖等
被砷、硒化合物污染的土壤中，厌氧条件下生长一些还原硫细菌。
利用Desulfotomaculum auripigmentum（氧化乙醇脱硫 单胞菌）还原AsO43生产三硫化二砷（雌黄） 作用：生物矿化和微生物清污
6-磷酸果糖出路：可被转变重新形成6-磷酸葡糖，回到磷酸 戊糖途径。 甘油醛-3-磷酸出路： a、经EMP途径，转化成丙酮酸，进入TCA 途径 b、变成己糖磷酸，回到磷酸戊糖途径。 总反应式： 6 6-磷酸葡萄糖+12NADP++3H2O → 5 6-磷酸葡萄糖 + 6CO2+12NADPH+12H++Pi
7
（一）底物脱氢的4条途径
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（一） EMP途径
葡萄糖的 酵解作用
( 又称：Embden Meyerhof Parnas 途径， 简称：EMP途 径)
活化
葡萄糖激活的 方式 己糖异构酶 磷酸果糖激酶 果糖二磷酸醛缩酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 磷酸甘油酸激酶
氧化
移位 甘油酸变位酶
烯醇酶
磷酸化
丙酮酸激酶
– 产能（底物磷酸化产能）
（1） 1，3— P--甘油醛 3 —P --甘油酸 + ATP； （2） PEP 丙酮酸 + ATP
连接多个重要代谢途径
– 有氧：EMP途径与TCA途径连接； – 无氧：还原一些代谢产物，丙酮酸及其进一步代谢产物 乙醛被还原成各种发酵产物（乙醇、乳酸、甘油、丙酮 和丁醇等）
生物氧化的概念: 过程：脱氢（或电子） 递氢（或电子） 受氢（或电子）
葡萄糖降解代谢途径
生物氧化： 发酵作用
呼吸作用（有氧或无氧呼吸）
产能过程
5
生物氧化的功能为：
产能（ATP）、还原力[H]和小分子中间代谢物 微生物直接利用 生物 氧化
能量
储存在高能化合物（如ATP）中 以热的形式被释放到环境中
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呼吸、无氧呼吸和发酵示意图
C6H12O6 [H] A [H] B [H] C [H] CO2 脱氢 递氢 A、 B或 C ③发酵 [H] 经呼吸链 ①呼吸 ②无氧 呼吸 1/2O2 H2O NO3-，SO42-，CO2 NO2-，SO32-，CH4 AH2， BH2或 CH2 （发酵产物：乙醇、 乳酸等） 受氢
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呼吸作用（respiration）
——从葡萄糖或其他有机物质脱下的电子 或氢经过系列载体最终传递给外源O2或其他
氧化型化合物并产生较多ATP的生物氧化过
程。
有氧呼吸（aerobic respiration）
无氧呼吸（anaerobic respiration）
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呼吸链的功能： 一是传递电子；
第一节 微生物的能量代谢
能量代谢是新陈代谢中的核心问题。 中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成 对一切生命活动都能使用的能源——ATP。
有机物 化能异养菌 光能营养菌 化能自养菌
4
最初能源
日光Leabharlann 通用能源还原态无机物
微生物的能量代谢
——将最初能源转换成通用的ATP过程 一、化能异养微生物的生物氧化与产能
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TCA循环的生理意 义：
（1）为细胞提供 能量。
（2）三羧酸循环 是微生物细胞内各 种能源物质彻底氧 化的共同代谢途径。 （3)三羧酸循环是 物质转化的枢纽。
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TCA循环的重要特点
1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2, 并重新生成1分子草酰乙酸；
2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+ 还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；
3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体； 5、生物体提供能量的主要形式；
6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。
如 柠檬酸发酵；Glu发酵等。
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二、递氢、受氢和ATP的产生
★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微 生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类 . 发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化 模 式； 呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式； ★呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸——最终电子受体是分子氧O2; 无氧呼吸——最终电子受体是O2以外的 无机氧化物，如NO3-、SO42-等.
第五章 微生物的新陈代谢
内容提要
•本章介绍微生物的新陈代谢
•以能量代谢为中心讲解不同营养类型的微生物的 能量代谢机制 • 择要介绍微生物所特有的、重要的和有代表性的 合成代谢途径
•微生物代谢调节在发酵生产中的应用 重点内容：微生物合成代谢和分解代谢的方式及发 酵和呼吸的概念； 难点内容：微生物代谢的方式和途径。 1
2乙醇
关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶 相关的发酵生产：细菌酒精发酵
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葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布
菌名 酿酒酵母 产朊假丝酵母 灰色链霉菌 产黄青霉 大肠杆菌 铜绿假单胞菌 嗜糖假单胞菌 枯草杆菌 氧化葡萄糖杆菌 真养产碱菌 运动发酵单胞菌 藤黄八叠球菌 EMP（%） 88 66~81 97 77 72 — — 74 — — — 70 HMP（%） 12 19~34 3 23 28 29 — 26 100 — — 30 ED（%） — — — — — 71 100 — — 100 100 19 —
代谢概论
代谢（metabolism）：
细胞内发生的各种化学反应的总称
分解代谢(catabolism)
代谢
合成代谢(anabolism)
分解代谢
复杂分子
（有机物）
简单小分子
合成代谢
ATP
[H]
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原文链接： http://www.pn /conten t/110/9/3369. abstract?sid= 77af1f91f537-4c13a1ce64dff61f6581
9
EMP途径关键步骤
1. 葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能) 2. 1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛 3. 3-磷酸甘油醛→丙酮酸
总反应式：
葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP →2丙酮酸+2NADH2+2ATP
CoA ↓丙酮酸脱氢酶
乙酰CoA， 进入TCA
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EMP途径的特点
基本代谢途径，产能效率低，生理功能极其重要 供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力
3-磷酸-甘油醛 丙酮酸
~~醛缩酶
2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸
有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵
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特点:
ED途径的特点
a、步骤简单 b、产能效率低：1 ATP c、关键中间产物 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸KDPG， 特征酶：KDPG醛缩酶
细菌：铜绿、荧光假单胞菌,根瘤菌,固氮菌,脓杆菌,运动发 酵单胞菌等。
还 原 态 醌 氧 化 态
氧 化 态
还 原 态
氧 化 H2O 态
Cyt.b Cyt.c Cyt.a Cyt.a3
氧化酶
NADH2 FAD
还 原 态
氧 化 态
还 原 1/2O 2 态 +2H+
低能水平 高氧化还原势
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氧化磷酸化产能机制
•呼吸链在传递氢或电子的过程中，通过与氧化磷酸 化作用的偶联，产生生物的通用能源——ATP。
自养微生物利用无机物 异养微生物利用有机物
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生物氧化的形式：某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种
微生物氧化的形式
①和氧的直接化合：
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
②失去电子：
Fe2+ → Fe3+ + e ③化合物脱氢或氢的传递:
CH3-CH2-OH
NAD NADH2
CH3-CHO
•此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连 接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不 同中间代谢物的需要。 •好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.
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ED途径的总反应
ATP C6H12O6 KDPG 2ATP
NADH+H+
2丙酮酸
有氧时经呼吸链
无氧时 进行发酵
ATP 6ATP
NADPH+H+
特点：
a 、不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，无ATP生成，
b、产大量的NADPH+H+还原力 ； c、产各种不同长度的重要的中间物（5-磷酸核糖、4-磷酸赤藓糖 ） d、单独HMP途径较少，一般与EMP途径同存 14 e、HMP途径是戊糖代谢的主要途径。
（三）ED途径
•又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG） 裂解途径。 •1952年在嗜糖假单胞菌（Pseudomonas saccharophila）中发现，后来证明存在于多 种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）。
•目前获得多数学者接受的是化学渗透学说。
•主要观点：在氧化磷酸化过程中，通过呼吸链酶系 的作用，将底物分子上的质子从膜的内侧传递至外 侧，从而造成了质子在膜两侧分布的不均衡，即形 成了质子梯度差（又称质子动势、pH梯度等）。这 个梯度差就是产生ATP的能量来源，因为它可通过 ATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧， 结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了ATP。
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硝酸盐呼吸
同化性硝酸盐作用：