地衣植物阶段

1、地衣植物阶段：在这样的“裸地”上，最先出现的是地衣，又是壳状地衣首先定居。

壳状地衣将极薄的一层植物体紧贴在岩石表面上，而且从假根上分泌有机酸以腐蚀岩石表面。

加之岩石表面的风化作用及壳状地衣的一些残体，就逐渐形成了一些极少量的土壤。

在壳状地衣的长期作用下，环境条件首先是土壤条件有了改善。

就在壳状地衣群落中出现了叶状地地衣。

叶状地衣可以含蓄较多的水分，积聚更多的残体，因而使土壤增加得更快些。

在叶状地衣将岩石表面遮没的部分，枝状地衣出现。

枝状地衣是植物体较高（可达几cm）的多枝体出现。

生长能力更强，以后就全部代替了叶状地衣群落。

2、苔藓植物阶段生长在岩石表面的苔藓植物，与地衣相似，可以在干旱的状况下停止生长，进入休眠，待到温和多雨时，又大量生长。

这类植物能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造了更多的条件。

3、草本植物阶段群落的演替继续向前发展，草本植物中首先是蕨类及一些被子植物中一年生或二年生植物，大多是低小和耐旱的种类，它们在苔藓植物群落中，开始是个别植株出现，以后大量增加而取代了苔藓植物。

土壤继续增加，小气候也开始形成，多年生草本植物就出现了。

开始草本植物全为高在1尺以下的低草，随着条件的逐渐丰富，中高度的草（高在2尺左右）和“高草”（高1m以上）相继出现，形成群落。

在草本植物群落阶段中，原有岩石的环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭下，土壤增厚了，有了遮荫，减少了蒸发，调节了温度、湿度变化，土壤中真菌、细菌和小动物的活动也增强。

生境再也不那么严酷了。

4、木本植物阶段在草本植物群落发展至一定时期，首先是一些喜光的阳性灌木出现，它常与高草混生而形成“高草灌木群落”。

以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。

继而，阳性的乔木树种生长，逐渐形成森林。

至此，林下形成荫蔽环境，使耐阴的树种得以定居。

耐荫性树种增加，而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落就形成了。

水生群落的演替
1）自由漂浮植物主要表现为有机质的沉积，湖底有机质的聚积主要是依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷带来的矿质微粒。

天长地久，湖底逐渐抬高。

2）沉水植物：在水深5－7m，出现沉水的轮藻属，构成湖底裸地上的先锋植物群落。

由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，同时它们的残体在嫌气条件下，分解不完全，湖底进一步抬高。

至水深2－4m时，金鱼藻、狐尾藻等高等水生植物种类出现，它们的生长繁殖能力更强，湖底进一步抬高。

3）浮叶根生植物：随着湖底的变浅，浮叶植物出现，如睡莲科，如莲、荇菜等。

这些植物的叶在水面上或水面，当它们密集后就将水面完全盖满，使得光照条件变得不利于沉水植物生长，它们就从这里消失而推向水较深的地方去。

浮叶根生植物的体形较高大，积聚有机质的能力也更大，湖底垫高的过程进行得更快了。

4）挺水植物：水体继续变浅，挺水植物出现，并替代上一阶段的群落。

这类植物主要有芦苇、香蒲等。

以芦苇最为常见，其根茎极为茂密，常纠缠绞结在一块，不仅使池底迅速抬高，而且可以形成一些浮岛。

5）湿生草本植物新从湖水中升起的地面，含有极丰富的有机质，而且有近于饱和的土壤水分。

湿生的沼泽植物开始在这种生境中生长，主要是莎草科植物和禾本科中一些湿生性的种类。

在草原地带，这一阶段并不能延续很长，因为地下水位的降低和地面蒸发的加强，土壤很快变得干燥，湿生的草类将很快为旱生草类所代替。

6）木本植物阶段在湿生草本植物群落中，首先出现湿性的灌木。

而后，随着乔木的侵入，逐渐形成森林，地下水位降低，大量地被物也改变了土壤条件，湿生的生境改变成中生生境。

森林群落的演替
1、采伐迹地阶段即森林采伐时的消退期。

这个时候产生了较大面积的采伐迹地。

原来森林内的小气候条件完全改变：地面受到直接的光照，挡不住风，热量很快升高，又很快散发，形成霜冻等。

因此，不能忍受日晒或霜冻的植物，就不能在这里生活。

耐荫的植物消失了。

而喜光的植物，尤其是禾本科、莎草科及其它杂草到处蔓生起来，形成杂草群落。

2、小叶树种阶段一些喜光的阔叶树种（桦树、山杨）的生长，它们的幼苗不怕日灼和霜冻。

因此，在原来的优越土壤中，形成桦树群落。

当小树长大后，开始遮蔽土地，一方面太阳辐射移到树冠上，另一方面，抑制和排挤其他的喜光植物，使它们开始衰弱，并死亡。

3、云杉定居阶段由于上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此，耐阴性的云杉和冷杉幼苗开始生长。

最初的这种生长固然是缓慢的，但往往到30a左右，云杉就在桦树中形成第二层。

加之桦树天然稀疏，光照条件进一步改善，有利于云杉树的生长，于是云杉逐渐伸入到上层林冠中。

一般当桦树长到50年后，许多云杉就伸入上层林冠。

4、云杉恢复阶段云杉的生长超过了桦树，于是云杉组成了森林上层。

桦树因不能适应上层遮荫而开始衰亡。

到了80－100年，云杉终于又高居上层，造成严密的遮荫，在林内形成紧密的酸性落叶层。

桦树根本不能更新。

这样，又形成了间层的云杉林，其中混杂着一些留下来的山杨和桦树。

草原的放牧演替，（黑海沿岸地区草原）演替阶段：
1、放牧不足阶段，或是完全没有放牧。

在这个阶段中，积累着很多草类枯落物和残体，阻碍了真正草原的草本植物的生长。

死亡的老草丛阻碍着草类更新，结果空露出来的地点被根茎禾草，如冰草、无芒雀麦等所占据。

草原总的外貌是丛生的高草状态。

2、轻微放牧阶段：草原的所有植物种类成分都保存着，丛生禾草起着建群的
作用，具有许多青小丛的草原草丛。

一年生植物层片及二年生地面芽植物层片，在发育上遭到压抑。

在这个阶段，群落具有最大的物质生产量，植物自春季至秋季或多或少都有不断生长。

3、针茅消灭阶段：当放牧加强时，针茅的各个种开始逐渐消失，它们被羊茅所替代。

在这种情况下，羊茅几乎盖满土地。

在这一阶段，植物种类的数量减少，而以旱生的植物组成草本群落。

4、早熟禾废墟阶段：在更加强烈的放牧情况下，羊茅开始稀少。

早熟禾替代了羊茅的优势地位，而早熟禾在前一阶段中只起着从属的作用。

在有利的气候下（温和潮湿的早春），早熟禾生长非常茂盛，有时还有相当大的物质生产量；而在贫乏的年份中，草原从春天就迅速褐色，伴随着早熟禾的是莎草科中的苔草属的一些种。

所有这些多年生植物，和这一放牧阶段中相当丰富的一年生短生植物一样，利用土壤表层中大量的春季水分。

仅在以后的草原上才生长出牲畜不能食用的双子叶植物。

5、放牧场阶段：这一阶段通常在牲畜休息地附近和村庄附件比较明显。

早熟禾开始变得稀疏，最后完全消失。

主要生长一些一年生植物，它们带有扩展的茎。

当这些植物消灭后，就只剩下裸露的土壤。

总之，在没有放牧的情况下，草原由于水分条件的改善，亦草甸化过程；在强烈放牧情况下，草原遭到了旱生化作用的结果，在摹发育的某些阶段中，摹接近于荒漠带的一些植物群落。

顶极群落的不同学说
1、单顶极学说，由美国生态学家克里门茨（1916年）提出：他认为在任何一个地区，一般的演替系列的终点，是一个单一的、稳定的、成熟的植物群落，即顶极群落。

它决定于该地区的气候条件，所以称之为气候顶极群落，并且只要没有人类活动和动物显著影响或其他迁移方式的发生，它便一直存在，即形成所谓的单元顶极。

2、多元顶极学说
因此，英国的Tansly提出了多元顶极学说，他认为任何一个地区的顶极群落都是多个的，它决定于土壤湿度、化学性质、动物活动等因素。

在顶极的形成过程中，多元顶极理论强调生态系统中各个因素的综合影响。

3、顶极群落－格局学说（或称顶极群落配置学说）
在多元顶极学说的基础上，怀悌克又提出一个顶极群落一格局学说。

他认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，会产生某些不连续、但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。

承认群落是独立的连续单位，都承认顶极群落经过单向的变化后，到达稳定状态，顶极实质上是最后达到相对稳定阶段的一个生态系统。