高级植物营养学1-06.09
植物营养学
植物营养学属植物学的范畴，是植物生理学、植物营养学的重要部分基本概念植物营养——植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。
营养元素——植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素植物营养学——植物营养学是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学植物营养学是植物营养诊断的理论基础、依据.植物营养诊断的主要任务——诊断、识别出植物缺乏哪种营养，哪些营养需要补充，以指导施肥（如何补充营养）最小养分律：作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，作物产量的高低则随最小养分补充量的多少而变化植物营养诊断的方法：形态识别、植物分析（含量）、组织化学和生物化学方法1.植物缺素症是植物体内营养状况的外部表现.2.植物形态识别是植物营养诊断的一种方法.3.及时施肥是消除症状,减少损失的办法.第二章植物的一般特性结构、生理特性、生长条件、必需的营养元素各器官的功能：叶的功能：光合作用，固定CO2，合成有机物植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。
气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气体交换及蒸腾水分。
根系的功能：固定；吸收水、营养。
是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。
二、生理特性光合作用CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O呼吸作用C6H12O + 6O2 6CO2 + 6H2O蒸腾作用物质吸收运输三、植物生长所需的条件：光照：温度：水分：养分：空气：支撑：四、植物生长必需营养元素（一）、植物的组成成分：植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有75—95％的水和5—25％的干物质。
（二）、必需营养元素的概念确定必需营养元素的三条标准*必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。
植物营养学1-12章
第一章绪论第一节植物营养学的基本概念一、植物营养学1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
2. 植物营养学与农业生产理论指导→合理施肥→良好的营养环境→高产优质3. 主要任务：阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。
简单来说，就是以植物营养原理为理论基础，以施肥或改良植物营养遗传特性为手段，达到高产、优质和高效的目的。
二、肥料(fertilizer)1. 含义：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。
2. 肥料在农业生产中的作用（1）提高农作物产量；（2）改良土壤，提高土壤肥力（包括土壤结构、土壤养分含量和比例、土壤反应、土壤生化特性等）（3）改善农产品品质：氮——提高谷类籽粒蛋白质和“必需氨基酸”的含量磷——改善糖料作物、淀粉作物、油料作物等的品质钾——对作物产量和品质的影响：钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质，通常被称为“品质元素”如：①油料作物的含油量增加；②纤维作物的纤维长度和强度改善；③淀粉作物的淀粉含量增加；④糖料作物的含糖量增加；⑤果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加；⑥橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低；3. 肥料的来源、分类和种类来源：人类生存环境中的资源；生活和生产的废弃物。
分类和种类：按组分分：有机肥和无机肥（矿质肥）按来源分：农家肥和商品肥按主要作用分：直接肥和间接肥按肥效快慢分：速效肥和迟效肥4. 肥料施用与环境和人的关系例子：氮素在环境中的行为第二节植物营养学的发展概况一、植物营养研究的早期探索1. 尼古拉斯(Nicholas)——15世纪，首位从事植物营养研究的人2. 海尔蒙特(Van Helmont)——1640年，柳条试验，“水的营养学说”3. 渥特沃(John Woodward)——土和盐都有营养作用4. 格鲁伯(J. R. Glauber)——硝有营养作用5. 泰伊尔(Von Thaer)——19世纪初期，“腐殖质营养学说”二、植物营养学的建立和李比希的工作（一）植物矿物质营养学说(1840年)要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。
高级植物营养学4-06.10
图：Mn妨碍Ca吸收途径
第七章 逆境土壤环境中的植物营养
二、植物适应酸性土壤的机制
（图7-3）
逃避(avoidance)机制
☆避免铝、锰进入敏感部位
忍耐(tolerance)机制
☆提高植物对毒害离子的忍耐性
☆通过根际变化降低铝、锰吸收
☆提高养分吸收效率 ☆选择有用的根际微生物，提高
☆降低植物对养分的需求
第七章 逆境土壤环境中的植物营养
植物对铝胁迫的生理生化反应(Fageria et al 1988)
11、与RNA结合形成络合物从而使RNA失活
12、使核糖体在内质网内非正常分布，干扰蛋白质的合成 13、影响豆科植物根瘤的正常形成
14、与蛋白质中羧基和巯基共同形成配位络合物，导致蛋白质变性
15、与多肽结合，干扰植物正常生理生化功能
第四章
植物必需大量营养元素
影响NR活性的因素： 介质NO3-、氮代谢物、CO2、碳代谢物、激动素、光 2）亚硝酸还原过程 NiR结构（图4-12） NiR催化、还原态铁氧还蛋白提供电子。 硝酸还原的结果，提供NH3合成氨基酸，同时使细胞碱化。 细胞内磷酸烯醇式丙酮酸-苹果酸-丙酮酸（PEP-MAL-PYR） 缓冲体系调节细胞酸碱度： 硝酸还原迅速时，产生多量OH- ，细胞内形成较多的MAL， 降低pH; 硝酸还原缓慢时，产生OH-少，反应向PYR进行，经过草酰 已酸脱羧，释出OH-，提高pH;
第四章
植物必需大量营养元素
四、植物对有机氮的吸收与同化 五、植物氮素营养失调症状
第四章
植物必需大量营养元素
第二节 磷 一、植物体内磷的含量、分布和形态 无机磷占85％，并且变化明显，反映植物体内磷素营养 水平的变化（表4-11） 二、植物对磷的吸收和运输 (一) 植物对磷的吸收 吸收形态：磷酸盐、偏磷酸盐、焦磷酸盐、小分子有机磷 吸收方式：主动吸收、被动吸收、胞饮作用。 以主动吸收为主。 吸收部位：根毛区为主
植物营养学整理重点
第二章植物的营养元素影响植物体内矿质元素种类和含量的因素：1. 遗传因素 2. 环境条件（生长环境）第二节植物的必需营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类（一）标准（定义）1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。
如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史－－必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。
缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失－－专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用－－直接性（二）种类和含量目前已确认的有17种铜铁锰硼锌钼镍氯碳氢氧氮磷钾钙镁硫大量元素：C、H、O －－天然营养元素非矿质元素来自空气和水N、P、K －－植物营养三要素或肥料三要素Ca、Mg、S －－中量元素微量元素：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni）植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。
而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”四、必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：全面供给养分第三节植物的有益元素一、有益元素的概念某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素”。
（表）本章复习题：1. 影响植物体中矿质元素含量的因素主要是和。
2. 植物必需营养元素的判断标准可概括为性、性和性。
3. 植物必需营养元素有种，其中称为植物营养三要素或肥料三要素。
4. 植物必需营养元素间的相互关系表现为和。
5. 植物的有益元素中，硅(Si) 对于水稻、钠(Na) 对于甜菜、钴(Co) 对于豆科作物、铝(Al) 对于茶树均是有益的第三章植物对营养物质的吸收植物吸收的养分形式：离子或无机分子－－为主有机形态的物质－－少部分植物吸收养分的部位：矿质养分－－根为主，叶也可根部吸收气态养分－－叶为主，根也可叶部吸收第一节植物根系的营养特性（一）根的类型从整体上分：1）直根系2）须根系从个体上分：1）定根2)不定根(三）根的构型：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。
高级植物营养学幻灯片
五、植物养分吸收的遗传特性
植物对土壤或介质中矿质养分的吸收特点： 1.选择性：如果植物偏向于吸收某种矿质养分，同 时就会降低对其他元素的吸收。（表2-3） 2.累积性：植物细胞汁液内某些养分的浓度远远高 于介质中该养分的浓度。 （表2-3） 3.基因型差异：不同种类或同一种类不同基因型的 植物对同种矿质养分的吸收也有所不同。 （表2-4）
（二）根的形态、构型特性与养分吸收 1.根形态与养分吸收 根形态（根数量）与养分吸收关系密切。 根的数量可用单位体积土壤中根的总长度来表示。 （Lv，单位 cm/cm3） 或用一定耕层深度中单位面积土壤中根的总长度来表示。 （LA ，单位cm/cm2） 根的数量在某种程度上能反映根系的营养特性。 2.根构型与养分吸收 根的构型特性与养分吸收的关系与养分种类有关。 3.不同根类型组合与养分吸收 ●植物的根系类型与养分吸收关系密切。(直根系；须根系) ●根构型对养分利用效率也有影响。(浅根型；深根型) 浅根型植物更有利于对土壤磷的吸收（图2-5） 4.根分布状态与养分吸收：重叠与否
第一章 植物营养元素
第一节 植物体的主要组成成分
一、植物体的主要组成成分
植物含水：80%～95% 干物质：5%～20%： 有机物：C、H、O、N占95%，又称可挥发元 素。 矿物质（灰分）：60多种，占5%，称矿质元 素，又称灰分元素。
二、影响植物体中矿质元素含量的因素
影响植物体中矿质元素含量的因素： 1、遗传因素控制植物对某种元素的吸收累积能力并 决定该元素在植物体中的含量。 植物对某种元素的吸收累积能力是长期选择的结 果，这种选择是根据不同植物的形态和生理生化 特性而发生的。 2、特定的生理过程导致矿质元素在同一植物不同器 官上的含量差异。 3、环境条件也影响植物体内矿质元素的含量 土壤条件：当某种元素在土壤中含量较多且有效 性较高时，植物体内积累也较多。
植物营养学
植物营养学植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。
目的是提高作物产量和改良产品质量。
简介植物营养学是研究植物对营养物质的吸收，运输，转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的学科。
目的是提高作物产量和改良产品质量。
植物营养学的主要任务是阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及内营养物质运输，分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施用合理肥料的手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段来调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到提高作物产量和改善产品品质的目的。
发展历程我国农业生产的历史悠久，在施用肥料促进促进植物生长方面积累了非常丰富的经验，但对植物营养科学理论的探索，最早是从西欧开始的。
尼古拉斯（Nicholas，1401-1446）是第一个从事植物学营养研究的人，他认为植物从土壤中吸收养分与吸收水分的某些过程有关，200年后，海尔蒙特（Van Helmont，1577-1644）于1640年在布鲁塞尔进行了著名的柳条试验，得出柳树的增重来自水而不是来自大气和土壤的结论。
虽然这个结论是错误的，但他成功的把科学的试验方法引入了植物营养的领域。
1804年，索秀尔(de Saussure)采用了精确的定量分析方法测定了空气中的二氧化碳含量以及在二氧化碳含量不同的空气中所培养的植物体内碳素不同，证明了植物体内的碳来自空气中的二氧化碳，是植物同化作用的结果。
而植物的灰分则来自土壤；碳，氢，氧来自空气和水。
19世纪初期，德国学者泰伊尔(Von Thaer，1752-1828)提出腐殖质营养学说。
他认为，土壤肥力取决于腐殖质的含量，腐殖质是土壤中唯一的植物营养物质；而矿物质只是起间接作用。
布森高(Boussingault，1802-1887)法国农业化学家是采用田间试验方法研究植物营养的创始人。
高级植物营养学(土壤肥力与植物营养).
高级植物营养学（土壤肥力与植物营养）
（开卷独立完成，可以用打印稿）
一、讨论植物营养学可能包括的研究领域，分析多学科交叉拓展植物营养研究领域和方向的重要性。
二、讨论提高养分利用率的途径，从可操作性的角度介绍你认为可以实施的技术
三、讨论土壤养分的有效性与植物养分吸收
四、分析水稻晒田控蘖的植物营养学原理
五、讨论植物养分吸收效率、利用效率以及耐肥性间的关系
*配套试卷在网上递交平时作业，本试卷成绩占课程成绩的50%。
植物营养学
第一章绪论1．什么是植物营养?什么是植物营养学？答：植物营养：植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的化学物质，并用以维持其生命活动的过程。
植物营养学:研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。
2．李比希提出的植物营养“三大学说"各自的含义是什么？答：矿质营养学说：驳斥了当时流行的“腐殖质营养学说"，认为植物最初的营养物质是矿物质，而非腐殖质。
养分归还学说：作物的每次收获必然要从土壤中取走大量养分;若不及时归还被带走的养分，土壤地力将逐渐下降;要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。
最小养分律:植物的生长量或产量受环境中最缺少的养分的限制，并随之增减而增减。
环境中最缺少的养分称为最小养分。
3．试述植物营养学的研究范畴与研究方法。
答：研究范畴：植物营养生理学（营养元素生理学、产量生理学、逆境生理学）；植物根际营养（根-土界面、植物-土壤—微生物及环境因素）;植物营养遗传学；植物营养生态学;植物的土壤营养（土壤养分行为学、土壤肥力学）；肥料学与现代施肥技术。
研究方法：生物田间试验法（在田间自然条件下进行，是植物营养学科中最基本的研究方法)；生物模拟试验法（运用特殊装置，给予特殊条件便于调控水、肥、气、热和光照等因素）；化学分析法;数理统计法;核素分析法（同位素标记）；酶学诊断法第二章植物的元素营养1．什么是植物的必需元素？其判别标准是什么？答：植物必需元素：对植物生长具有必需性、不可替代性和直接营养作用的化学元素。
其判别标准是:①必要性：这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的；如果缺少该元素,植物就不能完成其生活史。
②专一性：这种元素的功能不能由其它元素所代替；缺乏这种元素时,植物会表现出特有的症状,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失。
③直接性：这种元素必须直接参与植物的代谢作用,对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
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表1-2植物的必需营养元素 表1-2
（Epstein 1972, Marschner 1995）
营养元素
C,H,O,N,P,S,K,Mg,Fe,Mn,Zn,Cu Ca B Cl
高等植物
+ + + +
藻类
+ +
±
真菌
+ + -
细菌
+
±
+
±
+
Mo
Ni
+
+
+
？
+
？
±
±
第一章 植物营养元素
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表1-3植物组织中各种营养元素的适宜浓度
O C H N K Si P
Al Na Fe Cl Co Mn Cr
Ti V Cd B Ba Sr Zr
Mg
S Ca
7x10-2
5x10-2 3x10-2
Rb
Zn Cu
5x10-4
3x10-4 2x10-4
Pb
Ni As
nx10-4
5x10-5 3x10-5 返回
Ra
……
nx10-4
第一章 植物营养元素
第一章 植物营养元素
第一章
三个特点：
植物营养元素
1、基本局限于生物圈和土圈
2、受不同形态磷化合物有效性制约 3、进入水体则永久性残留 四、钾的循环（图1-4） 基本局限于生物圈和土圈。但是也易进入水体
五、其他营养元素的循环（图1-5）
挥发性元素：与C、N循环相似，如S 非挥发性元素:与P、K循环相似，如Ca、Mg
第一章 植物营养元素
第一章
植物营养元素
二、必需营养元素的同等重要律和不可代替律
但某些可部分代替。如K—Na 生产意义：喜Na作物上可施用适量的Na，减少K肥施用。 注意：元素间的相似可替代作用仅仅是部分的、次要的。 三、植物必需营养元素的主要功能
Mengel等（2001）将17种必需元素按其生理生化功能概括 地分为4种类型（表1-4）。 四、植物的有益元素（表1-5） 作用： “农学必需元素” 稀土元素： “稀土微量肥料”
第一章 植物营养元素
第一章
植物营养元素
第三节 农业生态系统中营养元素的循环与调节
一、碳的循环（图1-1）
光合作用：固定大气CO2 呼吸作用、微生物分解、燃烧： CO2返回大气 二、氮循环（图1-2） 生物、化学固氮：固定大气N2
土壤中氮：生物吸收利用、流失进入水圈、挥发进入大气
三、磷的循环（图1-3） 基本局限于生物圈和土圈。
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45 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 0.1 0.01
微
量 元 素
B
Fe Mn Zn Cu Ni Mo
0.002
0.01 0.005 0.002 0.000 6 0.000 1 0.000 01 第一章 植物营养元素
2 000
2 000 1 000 300 100 10 1
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表1-4 植物必需营养元素的主要功能
A· LÄUCHLI(张礼忠译)，植物的无机营养，农业出版社，1992
张福锁，土壤与植物营养研究新动态(第一卷)，中国农业出版社，1992 张福锁，土壤与植物营养研究新动态(第二卷) ，中国农业出版社，1995
张福锁，土壤与植物营养研究新动态(第三卷) ，中国农业出版社，1995
李春俭，土壤与植物营养研究新动态(第四卷) ，中国农业出版社，2001 张福锁，植物营养生态生理学和遗传学，中国科学技术出版社，1993
组成辅基； 通过化合价变化，进行电子转移
第一章 植物营养元素
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表1-5 植物的一些有益元素（Marschner 1995） 表1-5
名称
硅
钠
符号
Si
Na
一般植物含量 (以干重计) / (mg/kg)
0.1～1X105
0.001 ～4X104
主要生理功能
增加植物体硬度
参与C4或CAM光合途径； 代替钾参与细胞渗透调节；
（Mengel and Kirkby
表1-4
2001）
营养元素类别
第一类 C，H，O N， S
植物主要吸收形式
CO2，HCO3，H2O，O2 NO3-，NH4+，N2，SO42-，SO2
主要生理生化功能
组成有机体的结构物质和生活物质 组成辅酶或辅基的基本元素
第二类
P，B
H2PO4-，HPO42-，H2BO3-
张福锁，环境胁迫与植物营养，北京农业大学出版社，1993
第一章 植物营养元素
第一章
第一节
植物营养元素
植物体的主要组成成分(1)
一、植物体的主要组成成分（表1-1） 含有60多种元素，其中，C、H、O、N 4种元素占总元素含量 的95%以上，构成植物有机体的骨架，又被称为“可挥发性元 素”，其余的称为“矿质元素”（灰分元素）仅占1-5%。 由于N通常要由土壤供给，因而也常被列为矿质元素一类。
高级植物营养学
（植物营养学专业硕士课程） 教 材： 廖红、严小龙，高级植物营养，科学出版社，2003
第一章 植物营养元素
参考书：
黄建国，植物营养学，中国林业出版社，2004
陆景陵，植物营养学(上册)(第2版)，北京农业大学出版社， 2003 胡蔼堂，植物营养学(下册)(第2版) ，北京农业大学出版社， 2003
微量元素研究少，起步不久。
第一章 植物营养元素
表1-1植物体中化学元素的含量（Russell 1973） 表1-1
元素 占干物质 比例/% 70 18 10 3x10-1 3x10-1 1.5x10-1 7x10-2 元素 占干物质 比例/% 2x10-2 2x10-2 2x10-2 nx10-2 2x10-3 1x10-3 5x10-4 元素 占干物质 比例/% 1x10-4 1x10-4 1x10-4 1x10-4 nx10-4 nx10-4 nx10-4 元素 占干物质 比例/% Mo Li F I Cs Se Hg 2x10-5 1x10-5 1x10-5 1x10-5 nx10-6 nx10-7 nx10-7
（Epstein 1972, Marschner 1995）
表1-3
6 45
营养元素
H 大 量 元 素 C O N K Ca Mg P S Cl
浓度（以干重计）/ %
以钼相比的相对原子数
60 000 000 40 000 000 30 000 000 1 000 000 250 000 125 000 80 000 60 000 30 000 3 000
与植物体内羟基产生酯化作用；
作为磷酯键参与能量转移反应
第三类
K，Mg，Ca Mn，Cl
K+，Mg2+，Ca2+， Mn2+，Cl-
产生渗透势，平衡阴离子，活化酶类； 作为反应物的桥梁； 控制膜的透性和电化学势
第四类
Fe，Cu，Zn， Mo，Mn，Ni
Fe2+，Cu2+，Zn2+，Mn2+， MoO42- 或络合物
主要受益植物
禾本科植物
C4或CAM类植物(必需)
对部分酶具有激活作用
钴 Co 0.02 ～0.5 维生素B12合成； 调节酶或激素活性 钒 V 0.2 ～4 促进氮代谢； 促进铁的吸收 硒 铝 Se Al 0.01 ～0.6 0.5 ～5 未明 未明
第一章 植物营养元素
豆科固氮植物
一般植物
一般植物 喜酸植物(如茶树)
第一章 植物营养元素
第一章
第二节
植物营养元素
植物的必需营养元素
一、植物必需营养元素的标准和种类
1、判断标准 2、 种类 17种（16种+Ni） Ni：脲酶和许多氢化酶组分，Brown（1987）采用无Ni营 养液种植大麦，经过连续3代培养才发现明显缺Ni症状。 Si：目前正被致力于研究其对高等植物的必需性，现已被确 认为是禾本科植物所必需的（Epstein,1999）。