2015细胞生物学(翟中和第四版第8章蛋白质分选(李绍军)
第二节 膜泡运输
内膜系统之间及与质膜之间 的物质传递主要通过膜泡运 输进行。
运输小泡在膜的特定区域以 出芽、内吞的方式产生。表 面具有一个笼子状的由蛋白 质构成的包被（coat）。包 被在运输小泡与靶细胞器的 膜融合之前解体。
膜泡运输及内膜系统结构、 位置的组织依赖细胞骨架， 特别是细胞微管体系。
• 不仅蛋白质进入内质网需要信号引导，蛋白在内膜系统间运输也需 要信号。如内质网驻留蛋白的KDEL（HDEL）信号和KKXX信号（膜蛋 白），质膜整合蛋白由内质网进入高尔基体的双酸分选信号（AspX-Gln），溶酶体蛋白有高尔基体进入溶酶体的甘露糖-6-磷酸信号 等。
• 水疱性口炎病毒包膜蛋 白的分选信号是存在于 细胞质基质一侧的双酸 分选信号，这种信号也 存在于其他膜蛋白上。
进入内质网腔的可溶性蛋白没有停止转移序列
含内在停止转移锚定序列（STA）和内在信号锚定序列（SA）的 蛋白在内质网膜上的拓扑特征
蛋定膜 白序整 膜列合 定）蛋 位和白 中开的 的始内 作转部 用移停
序止 列转 （移 内序 部列 信（ 号内 锚部 定停 序止 列转 ）移 在锚
葡萄糖转运蛋白1等多跨膜α螺旋蛋白的合成和转运：多个开始转移序列（内部信号锚定序列，不切除的信号 肽）和停止转移序列（内部停止转移锚定序列）形成多次跨膜。
跨膜运输：
• 进入内质网依赖信号肽； • 进入线粒体、叶绿体、过氧化物酶体依赖导肽或转运肽; • 通过膜上的易位子、内外膜转运复合体蛋白跨膜； • 以单个未折叠的肽链形式跨膜； • 需要通过分子伴侣协助。
膜泡运输：
• 通过出芽，转运，驻泊及最后与靶膜融合运输蛋白、脂质； • 在膜泡的外围组装包被蛋白； (网格蛋白、COPII包被蛋白、COPI包被蛋
• 没有任何信号（序列）的蛋白是细胞质基质驻留蛋白。
信号肽及信号斑
• 蛋白建立分选信号的两种方式： • 信号位于一段氨基酸序列中被称为信号序列，它暴露在蛋白外部通常位
于肽链端部，也有存在于其他部位的。
• 信号斑由分隔开的氨基酸序列在蛋白折叠时相互接近组成，或者在蛋白 折叠后形成暴露的固定距离的多个信号斑。
细胞生物学
第八章 蛋白质分选与膜泡运输
西北农林科技大学 生命科学学院细胞生物学教研室
李绍军
本章内容
第一节 细胞内蛋白质的分选 1. 信号假说与蛋白质分选信号 2. 蛋白质分选的基本途径与类型 3. 蛋白质向线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的分选 第二节 细胞内膜泡运输 1. COPII与COPI包被膜泡的装载与运输 2. 网格蛋白/接头蛋白包被膜泡的装载与运输 3. 转运膜泡与靶膜的锚定和融合 4. 细胞结构体系的组装
蛋白分选（蛋白质寻靶）: 蛋白分子在蛋白内部的分选 信号指导下从细胞质运往各种目标细胞器或细胞表面。
• 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器 取决于两个方面： – 其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。 – 其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）。
很高，阻止肽链继续进入网腔，成为 跨膜蛋白。
• SRP 有三个主要活性区: • 信号肽识别区：P54甲硫氨酸与信号肽疏水核
心结合； • 核糖体结合区：P9、P14，阻断进一步翻译； • 结合内质网停泊蛋白的区域。
粗面内质网合成分泌蛋白共翻译转运示意图
除N端信号肽引导蛋白转运 至内质网外，内质网定位 蛋白还可能有开始转移序 列，内在停止转移锚定序 列（STA）、内在信号锚定 序列（SA，起信号肽、开 始转移、锚定的序列）等 内部信号序列指导内质网 膜蛋白的转运。
高尔基体在细胞分裂中的解体和分裂后重新组装Golgi assembly occurs in 2 stages upon mitotic exit: (a) Video frames illustrating
post-mitotic Golgi assembly in mCherry（一种红色荧光蛋白）-Rab6（定位于高尔基体或后高尔基体区室上的GTP结合蛋白，调节膜
• 信号识别颗粒, SRP: 由6种不同的多肽和一条7S（300bp左右）RNA组成 的核糖核蛋白复合体，可结合GTP）。
• 信号识别颗粒受体：内质网停泊蛋白 (DP，一种GTP结合蛋白)。 • 易位子：由3-4个Sec61蛋白构成的通道，每个Sec61由3条肽链组成。 • 停止转移序列：与内质网膜的亲合力
第一节 蛋白质的分选（定向转运）
1 真核细胞中核编码蛋白的分选概述（共翻译转运和后翻译转运）
蛋 白 质 分 选 运 输 的 路 径 图
蛋白通过四种机制转运：
• 跨膜运输：蛋白运入内质网、 线粒体、叶绿体、过氧化物酶 体；
• 膜泡运输：内质网、高尔基体、 质膜、溶酶体、胞内体之间的 蛋白运输；
• 门控通道运输：通过核孔运输； • 细胞质基质中的蛋白转运。
• 双酸分选信号指导膜蛋 白从内质网向高尔基体 运输。
上皮细胞顶端和基膜蛋白的分选： 水疱性口炎病毒（VSV）与普通感冒 病毒共同侵染上皮细胞时在内质网 上合成的两种病毒的包膜蛋白被高 尔基体转运小泡分别运输至上皮细 胞的基膜端和游离端。有些膜蛋白 分泌到基膜一侧在通过转胞吞作用 聚集到游离面质膜上。
白等); • 只有正确折叠、组装的蛋白才能被运输； • 在运输中被运输Байду номын сангаас白、脂质的方向不会改变。
门控通道转运：
• 细胞核蛋白通过核孔复合体运输; • 蛋白存在核定位信号 (NLS); • 以折叠或组装的形式进行运输。
2 信号假说和内膜系统蛋白质的转运
--G.Blobel和D.Sabatini,1975年提出共翻译转运的信号假说。
• Palade发现内质网附着的核糖体 合成分泌蛋白。
• Milstein等发现:在非细胞体系中 合 成 的 IgG 轻 链 比 体 内 真 正 的 IgG轻链N端长出数个氨基酸。
• 在非细胞体系中添加ER膜组分 则可合成正常长度的IgG轻链。
• 分泌蛋白的信号肽：由多肽N端16-26个氨基酸组成。具有三个区域，带正 电荷的N端区，中间的疏水核心区和极性的与成熟肽链连接的C端剪切区， 新生分泌蛋白的信号肽使肽链定向运输到内质网，随后被切除。
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(完整版)翟中和版-细胞生物学各章习题及解答完整修订版
《细胞生物学》习题及解答第一章绪论本章要点：本章重点阐述细胞生物学的形成、发展及目前的现状和前景展望。
要求重点掌握细胞生物学研究的主要内容和当前的研究热点或重点研究领域，重点掌握细胞生物学形成与发展过程中的主要重大事件及代表人物，了解细胞生物学发展过程的不同阶段及其特点。
一、名词解释1、细胞生物学cell biology：是研究细胞基本生命活动规律的科学，是在显微、亚显微和分子水平上，以研究细胞结构与功能，细胞增殖、分化、衰老与凋亡，细胞信号传递，真核细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等为主要内容的一门学科。
2、显微结构microscopic structure：在普通光学显微镜中能够观察到的细胞结构，直径大于0.2微米，如细胞的大小及外部形态、染色体、线粒体、中心体、细胞核、核仁等，目前用于研究细胞显微结构的工具有普通光学显微镜、暗视野显微镜、相差显微镜、荧光显微镜等。
3、亚显微结构submicroscopic structure：在电子显微镜中能够观察到的细胞分子水平以上的结构，直径小于0.2微米，如内质网膜、核膜、微管、微丝、核糖体等，目前用于亚显微结构研究的工具主要有电子显微镜、偏光显微镜和X线衍射仪等。
4、细胞学cytology：研究细胞形态、结构、功能和生活史的科学，细胞学的确立是从施莱登（1838）和施旺（1839）的细胞学说的提出开始的，而大部分细胞学的基础知识是在十九世纪七十年代以后得到的。
在这一时期，显微镜的观察技术有了显著的进步，详细地观察到核和其他细胞结构、有丝分裂、染色体的行为、受精时的核融合等，细胞内的渗透压和细胞膜的透性等生理学方面的知识也有了发展。
对于生殖过程中的细胞以及核的行为的研究，对于发展遗传和进化的理论起了很大作用。
5、分子细胞生物学molecular cell biology：是细胞的分子生物学，是指在分子水平上探索细胞的基本生命活动规律，主要应用物理的、化学的方法、技术，分析研究细胞各种结构中核酸和蛋白质等大分子的构造、组成的复杂结构、这些结构之间分子的相互作用及遗传性状的表现的控制等。
第八章-蛋白质分选与膜泡运输
一 、信号假说与蛋白质分选信号 Blobel等（1975）提出信号假说，认为蛋白质 N端的信号肽，指导蛋白质转至内质网上合成， 获1999年诺贝尔生理医学奖。
Günter Blobel
Blobel with members of his laboratory
（一）、蛋白质分选信号
①信号序列（signal sequence）：引导蛋白质定向 转移的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，对所 引导的蛋白质没有特异性要求。
COP II Vesicles
COPII衣被小泡的组装
COPII Coated vesicle
三、COP I衣被小泡
• 功能：回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网； 也可介导高尔基体不同区域间的蛋白质运输。
• 组成：由7种蛋白组成。 • 回收信号：Lys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。
COP I Vesicles
需要通过水解ATP获得能量。 2. 在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。 3. 前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsc70依次
结合在蛋白质线性分子上，将蛋白质“铰进” 基质，需要消耗ATP，然后hsc70将蛋白质交给 hsp60，完成折叠。
(2)、蛋白质输入到线粒体内膜（3种途径）
(2)、蛋白质输入到线粒体内膜
②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白 质中，构成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折 叠在一起构成蛋白质分选的信号。 信号识别颗粒(SRP)和内质网膜上的信号识别颗粒 的受体（停泊蛋白,DP）等因子协助完成这一过程。
信号肽与信号斑
非折叠蛋白
构成信号斑的细胞区域
折叠蛋白 信号肽 信号斑
一些典型的分选信号
功能 输入细胞核 输出细胞核
细胞生物学习题答案(翟中和)
《细胞生物学》习题及解答第一章绪论本章要点：本章重点阐述细胞生物学的形成、发展及目前的现状和前景展望。
要求重点掌握细胞生物学研究的主要内容和当前的研究热点或重点研究领域，重点掌握细胞生物学形成与发展过程中的主要重大事件及代表人物，了解细胞生物学发展过程的不同阶段及其特点。
一、名词解释1、细胞生物学cell biology2、显微结构microscopic structure3、亚显微结构submicroscopic structure4、细胞学cytology5、分子细胞生物学molecular cell biology二、填空题1、细胞生物学是研究细胞基本规律的科学，是在、和三个不同层次上，以研究细胞的、、、和等为主要内容的一门科学。
2、年英国学者第一次观察到细胞并命名为cell；后来第一次真正观察到活细胞有机体的科学家是。
3、1838—1839年，和共同提出：一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的。
4、19世纪自然科学的三大发现是、和。
5、1858年德国病理学家魏尔肖提出的观点，通常被认为是对细胞学说的一个重要补充。
6、人们通常将1838—1839年和确立的；1859年确立的；1866年确立的，称为现代生物学的三大基石。
7、细胞生物学的发展历史大致可分为、、、和分子细胞生物学几个时期。
三、选择题1、第一个观察到活细胞有机体的是（）。
a、Robert Hookeb、Leeuwen Hoekc、Grewd、Virchow2、细胞学说是由（）提出来的。
a、Robert Hooke和Leeuwen Hoekb、Crick和Watsonc、Schleiden和Schwannd、Sichold和Virchow3、细胞学的经典时期是指（）。
a、1665年以后的25年b、1838—1858细胞学说的建立c、19世纪的最后25年d、20世纪50年代电子显微镜的发明4、（）技术为细胞生物学学科早期的形成奠定了良好的基础。
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二、蛋白质分选与分选信号
分选途径 门控运输
跨膜运输 膜泡运输 拓扑学等价性的维持
三．膜泡运输
膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍
存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本
身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定
向运输及其复杂的调控过程。 三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 。 膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂
COPII包被小泡
负责从内质网高尔基体的物质运输；
COPII包被蛋白由5种蛋白亚基组成；包被蛋白的装配是受控的； COPII包被小泡具有对转运物质的选择性并使之浓缩。
COPI包被小泡 COPI包被含有8种蛋白亚基，包被蛋白复合物的装配
与去装配依赖于ARF； 负责回收、转运内质网逃逸蛋白 ER。 细胞ER-Golgi IC→Golgi。
转运泡将应被保留的驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运；
6.培养学生观察、思考、对比及分析综合的能力。过程与方法1.通过观察蚯蚓教的学实难验点，线培形养动观物察和能环力节和动实物验的能主力要；特2.征通。过教对学观方察法到与的教现学象手分段析观与察讨法论、，实对验线法形、动分物组和讨环论节法动教特学征准的备概多括媒，体继课续件培、养活分蚯析蚓、、归硬纳纸、板综、合平的面思玻维璃能、力镊。子情、感烧态杯度、价水值教观1.和通过学理解的蛔1.虫过1观适、察于3程.观六 阅蛔寄内列察、 读虫生出蚯让 材标容生3常根.蚓学 料本教活见2据 了身生 ：，师的的、问 解体巩总 鸟看活形线用 作题 蛔的固结 类雌动态形手 业自 虫形练本 与雄学、三动4摸 ：学 对状习节 人蛔生结、物、一 收后 人和同课 类虫活构请一并蚯摸 集回 体颜步重 关的动、学、归蚓蚯 鸟答 的色学点 系形教生生让纳在蚓 类问 危。习并 从状学理列学线平的题 害蚯四线归 人、意特出四生形面体 生以蚓、形纳 类大图点常、五观动玻表 存及的鸟请动本 文小引以见3 引、察物璃， 现预身类学物节 明有言及的、 导巩蚯的上是 状防体之生和课 历什根蚯环怎 学固蚓主和干 ，感是所列环学 史么据蚓节二样 生练引要牛燥 鸟染否以举节到 揭不上适动、区 回习导特皮还 类的分分蚯动的 晓同节于物让分 答。学征纸是 减方节布蚓物一 起，课穴并?学蚯 课生。上湿 少法广的教些 ，体所居归4在生蚓 前回.运润 的；泛益鸟色学生纳4靠物完的 问答蛔动的 原.，处目类和习活环近在成前 题蚯虫的？ 因了以。标生 就体的节身其实端 并蚓寄快触 及解上知物 同表内特动体结验和 总的生利慢摸 我蚯适识学 人有容点物前构并后 结生在用一蚯 国蚓于与的 类什，的端中思端 线活人问样蚓的? 飞技基 有么引进主的的考形环题吗体 十生能本 着特出行要几变以动1境，？节 大活的.方 密征本“特节化下物并会让为近 珍习形理法 切。课生征有以问的2引小学什腹 稀性态解。 的.课物。什游题主出起结生么面 鸟和结蛔关观题体么戏：要蚯哪利明？处 类适构虫系察：的特的特蚓些用确， 等于特适。蛔章形殊形征这疾板，是 资穴点于可虫我态结式。种病书生光 料居寄是的们结构，五典？小物滑 ，生重生鸟内学构5，学、型.结的还 以活要生类部习与其习巩的如鸟结是 爱的原活生结了功颜消固线何类构粗 鸟形因的存构腔能色化练形预适特糙 护态之结的，肠相是系习动防于点？ 鸟、一构现你动适否统。物蛔飞都为结。和状认物应与的。虫行是主构课生却为和”其结病的与题、本理不蛔扁的他构8？特环以生8特乐虫形观部特三征境小理页观的动点位点、梳相组等这；，哪物教相，2引理适为方.鸟些，育同师导知应单面鸟掌类结了；？生2学识位的你握日构解.互生。办特认线益特了通动观手征识形减点它过，察抄；吗动少是们理5生蛔报.？物，与的解参虫一了它和有寄主蛔与结份解们环些生要虫其构。蚯都节已生特对中。爱蚓会动经活征人培鸟与飞物灭相。类养护人吗的绝适这造兴鸟类？主或应节成趣的为要濒课的情关什特临？就危感系么征灭来害教；？；绝学，育，习使。我比学们它生可们理以更解做高养些等成什的良么两好。类卫动生物习。惯根的据重学要生意回义答；3的.情通况过，了给解出蚯课蚓课与题人。类回的答关：系线，形进动行物生和命环科节学动价环值节观动的物教一育、。根教据学蛔重虫点1病.引蛔出虫蛔适虫于这寄种生典生型活的线结形构动和物生。理二特、点设；2置.问蚯题蚓让的学生生活思习考性预和习适。于穴居生活的形态、结构、生理等方面的特征；3.线形动物和环节动物的主要特征。
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通过识别驻留蛋白C-端的回收信号(lys-asp-glu-leu,KDEL)
的特异性受体，以COPI-包被小泡的形式捕获逃逸蛋白。
COPI-包被小泡在非选择性的批量运输( bulk flow)中
行使功能, 负责 rER Golgi SV PM。
COPI-包被小泡除行使Golgi→ER逆行转运外，也可行
二、蛋白质分选与分选信号
分选途径 门控运输
跨膜运输 膜泡运输 拓扑学等价性的维持
三．膜泡运输
膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍
存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本
身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定
向运输及其复杂的调控过程。 三种不同类型的包被小泡具有不同的物质运输作用 。 膜泡运输是特异性过程，涉及多种蛋白识别、组装、去组装的复杂
，是多细胞生物普遍采用的通讯方式；②细胞间接触依赖
性通讯，细胞间直接接触，通过信号细胞跨膜信号分子与
相邻靶细胞表面受体相互作用；③动物相邻细胞间形成间
隙连接、植物细胞间通过胞间连丝使细胞间相互沟通，通
过交换小分子实现代谢偶联或电偶联，从而实现功能调控
。 2、细胞分泌化学信号的作用方式：①内分泌，由内分泌细
胞分泌信号分子到血液中，通过血液循环运送到体内各个
部位，作用于靶细胞②旁分泌，细胞通过分泌局部化学介
质到细胞外液中，经过局部扩散作用于邻居靶细胞③通过
化学突触传递神经信号④自分泌细胞对自身分泌的信号分
子产生反应。
3、通过胞外信号所介导的细胞通讯如下步骤：①信号细胞
合成并释放信号分子②转运信号分子至靶细胞③信号分子
对全部高中资料试卷电气设备，在安装过程中以及安装结束后进行高中资料试卷调整试验；通电检查所有设备高中资料电试力卷保相护互装作置用调与试相技互术关，系电通，力1根保过据护管生高线0产中不工资仅艺料可高试以中卷解资配决料置吊试技顶卷术层要是配求指置，机不对组规电在范气进高设行中备继资进电料行保试空护卷载高问与中题带资22负料，荷试而下卷且高总可中体保资配障料置各试时类卷，管调需路控要习试在题验最到；大位对限。设度在备内管进来路行确敷调保设整机过使组程其高1在中正资，常料要工试加况卷强下安看2与全22过，22度并22工且22作尽2下可护1都能关可地于以缩管正小路常故高工障中作高资；中料对资试于料卷继试连电卷接保破管护坏口进范处行围理整，高核或中对者资定对料值某试，些卷审异弯核常扁与高度校中固对资定图料盒纸试位，卷置编工.写况保复进护杂行层设自防备动腐与处跨装理接置，地高尤线中其弯资要曲料避半试免径卷错标调误高试高等方中，案资要，料求编5试技写、卷术重电保交要气护底设设装。备备4置管高调、动线中试电作敷资高气，设料中课并3技试资件且、术卷料拒管中试试调绝路包验卷试动敷含方技作设线案术，技槽以来术、及避管系免架统不等启必多动要项方高方案中式；资，对料为整试解套卷决启突高动然中过停语程机文中。电高因气中此课资，件料电中试力管卷高壁电中薄气资、设料接备试口进卷不行保严调护等试装问工置题作调，并试合且技理进术利行，用过要管关求线运电敷行力设高保技中护术资装。料置线试做缆卷到敷技准设术确原指灵则导活：。。在对对分于于线调差盒试动处过保，程护当中装不高置同中高电资中压料资回试料路卷试交技卷叉术调时问试，题技应，术采作是用为指金调发属试电隔人机板员一进，变行需压隔要器开在组处事在理前发；掌生同握内一图部线纸故槽资障内料时，、，强设需电备要回制进路造行须厂外同家部时出电切具源断高高习中中题资资电料料源试试，卷卷线试切缆验除敷报从设告而完与采毕相用，关高要技中进术资行资料检料试查，卷和并主检且要测了保处解护理现装。场置设。备高中资料试卷布置情况与有关高中资料试卷电气系统接线等情况，然后根据规范与规程规定，制定设备调试高中资料试卷方案。
细胞生物学(超全_翟中和)名词解释与课后练习题与答案与配套习题答案
第一章细胞基本知识1．cell theory (细胞学说) 细胞学说是1838～1839年间由德国的植物学家施莱登和动物学家施旺所提出,直到1858年才较完善。
它是关于生物有机体组成的学说，主要内容有：① 细胞是有机体，一切动植物都是由单细胞发育而来，即生物是由细胞和细胞的产物所组成；② 所有细胞在结构和组成上基本相似；③ 新细胞是由已存在的细胞分裂而来；④ 生物的疾病是因为其细胞机能失常。
2．prokaryotic cell (原核细胞) 组成原核生物的细胞。
这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核, 同时也没有核膜和核仁, 只有拟核，进化地位较低。
由原核细胞构成的生物称为原核生物3．eukaryotic cell（真核细胞）构成真核生物的细胞称为真核细胞，具有典型的细胞结构, 有明显的细胞核、核膜、核仁和核基质; 遗传信息量大，并且有特化的膜相结构。
真核细胞的种类繁多, 既包括大量的单细胞生物和原生生物(如原生动物和一些藻类细胞), 又包括全部的多细胞生物(一切动植物)的细胞。
4．cell plasma (细胞质) 是细胞内除核以外的原生质, 即细胞中细胞核以外和细胞膜以内的原生质部分, 包括透明的粘液状的胞质溶胶及悬浮于其中的细胞器。
5. protoplasm (原生质) 生活细胞中所有的生活物质, 包括细胞核和细胞质。
6. protoplast (原生质体) 脱去细胞壁的细胞叫原生质体, 是一生物工程学的概念。
如植物细胞和细菌(或其它有细胞壁的细胞)通过酶解使细胞壁溶解而得到的具有质膜的原生质球状体。
动物细胞就相当于原生质体。
7. mycoplasma (支原体) 是最简单的原核细胞，支原体的大小介于细菌与病毒之间,直径为0.1～0.3 um, 约为细菌的十分之一, 能够通过滤菌器。
支原体形态多变,有圆形、丝状或梨形，光镜下难以看清其结构。
支原体具有细胞膜，但没有细胞壁。
它有一环状双螺旋DNA，没有类似细菌的核区(拟核), 能指导合成700多种蛋白质。
细胞生物学翟中和编第8章蛋白质分选与膜泡运输
不同类型的膜泡运输
在内质网与高尔基体之间，分别由COPⅡ和COPⅠ膜泡介导蛋白质顺向和逆向转运
不同类型的膜泡运输
KDEL 受体在从高尔基体回收内质网腔驻留蛋白中的作用
• 细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制： – 转运泡将驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运； – 通过识别驻留蛋白C-端的回收信号(lys-asp-gluleu，KDEL)的特异性受体，以COPI包被膜泡 的形式捕获逃逸蛋白。
1. Sar1与膜结合GTP交换 2. COPⅡ包被装配 3. GTP水解 4. COPⅡ包被去装配
三、 COPⅠ包被膜泡的装配与运输
• 运输方向：高尔基体TGN面→CGN面，高尔基体 CGN面→ER
• 运输对象：负责回收、转运ER逃逸蛋白(escaped proteins），膜脂双层
• COPⅠ包被蛋白的组成：7种蛋白质亚基，ARF
翟中和王喜忠丁明孝主编细胞生物学proteinsortingmembranetrafficking转运膜泡与靶膜的锚定和融合proteinsorting一信号假说与蛋白质分选信号第一节细胞内蛋白质的分选信号假说signalhypothesis位于蛋白质的n端一般由1626个残基组成包括疏水核心区c端和n端3部分signalpeptides信号肽似乎没有严格的专一性信号识别颗粒srp分泌性蛋白向rer腔内的转运是同蛋白质翻译过程偶联进行的这种分泌性蛋白在信号肽的引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译转运cotranslationaltranslocation
受体(DP)结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网 上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质 网腔→信号肽被切除→肽链延伸至终止→翻译体 系解散。
后翻译转运
– 蛋白质在细Biblioteka 质基质中合成以后再在某种信号 序列（导肽）的指导下进入某些细胞器中，称 后翻译转运（post translocation）。
翟中和第四版细胞生物学名词解释
反转录转座子
retrotransposons
对其移动需要反转录酶的转座元件。
泛素
ubiquitin
真核细胞中高度保守的小分子蛋白，与要降解的蛋白质的赖氨酸残基共价连接，指导蛋白质在蛋白酶体中进行降解。
泛素依赖性降解途径
ubiquitin dependent pathway
在E1、E2、E3三种酶的催化下，通过一系列级联反应将泛素连接到靶蛋白上，最后由26S蛋白酶体特异性识别被泛素化的底物并将其降解，同时释放出泛素单体以备循环利用。
成膜体
phragmoplast
在植物细胞中期赤道板相应位置上致密排列的物质。由成簇交错的微管（与即将形成的细胞板垂直）和一些与其相连的电子致密物组成。
程序性细胞死亡
programmed cell death，PCD
是受到严格的基因调控、程序性的细胞死亡形式。对生物体的正常发育、自稳态平衡及多种病理过程具有重要的意义。
由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。
多线染色体
polytene chromosome
染色体DNA经多次复制而不分开、呈规则并排的巨大染色体，昆虫中的巨大染色体形态特征最为典型。
反面高尔基体管网状结构
trans Golgi network，TGN
处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到细胞内或细胞外的最终位置。
在光合作用光反应中形成ATP的过程，其中电子从H2O分子到NADP＋呈线性传递。
分辨率
limit of resolution
显微镜能区分开两个质点间的最小距离，公式为D=0.61λ／［Nsin(α/2)］，其中D是样品中可以被分辨开来的两质点间的最小距离，λ是照射光的波长，N是介质的折射率，α代表透镜的镜口角，与透镜孔径大小直接相关。
retrotransposons
对其移动需要反转录酶的转座元件。
泛素
ubiquitin
真核细胞中高度保守的小分子蛋白，与要降解的蛋白质的赖氨酸残基共价连接，指导蛋白质在蛋白酶体中进行降解。
泛素依赖性降解途径
ubiquitin dependent pathway
在E1、E2、E3三种酶的催化下，通过一系列级联反应将泛素连接到靶蛋白上，最后由26S蛋白酶体特异性识别被泛素化的底物并将其降解，同时释放出泛素单体以备循环利用。
成膜体
phragmoplast
在植物细胞中期赤道板相应位置上致密排列的物质。由成簇交错的微管（与即将形成的细胞板垂直）和一些与其相连的电子致密物组成。
程序性细胞死亡
programmed cell death，PCD
是受到严格的基因调控、程序性的细胞死亡形式。对生物体的正常发育、自稳态平衡及多种病理过程具有重要的意义。
由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上进行肽链合成的核糖体与mRNA的聚合体。
多线染色体
polytene chromosome
染色体DNA经多次复制而不分开、呈规则并排的巨大染色体，昆虫中的巨大染色体形态特征最为典型。
反面高尔基体管网状结构
trans Golgi network，TGN
处于高尔基体反面的管网状结构，主要功能是负责对蛋白质进行分选，并定向将蛋白质转运到细胞内或细胞外的最终位置。
在光合作用光反应中形成ATP的过程，其中电子从H2O分子到NADP＋呈线性传递。
分辨率
limit of resolution
显微镜能区分开两个质点间的最小距离，公式为D=0.61λ／［Nsin(α/2)］，其中D是样品中可以被分辨开来的两质点间的最小距离，λ是照射光的波长，N是介质的折射率，α代表透镜的镜口角，与透镜孔径大小直接相关。
细胞生物学(翟中和第四版)第8章-第12章
2. 线粒体蛋白以3种途径从细胞质基质输入到线粒体内膜：途 径A：具有N端基质靶向序列和内部停止转移序列；途径B： 具有N端基质靶向序列和内部疏水的Oxa1靶向序列（内膜 蛋白Oxa1所识别 ）；途径C：没有N端基质靶向序列，含 有多个内部靶向序列；倆种膜间隙蛋白（Tim9/10）为外 膜与内膜之间转运的分子伴侣。
• 转运到线粒体和过氧化物酶体的蛋白质靠的是线粒体蛋白N 端的导肽（leader peptide）或过氧化物酶体蛋白C端的靶 向序列（targeting sequence）。
• 注意：蛋白质最终的定位还需要其它空间定位信号；蛋白质 必须在分子伴侣的帮助下解折叠或维持非折叠状态，以利于 通过膜；蛋白质输入通常需要能量。
（一）蛋白质从细胞质基质输入到 线粒体
1. 线粒体蛋白从细胞质基质输入到线粒体基质：两性的N端靶 向信号序列（形成α螺旋构象）对于指导蛋白质输入线粒 体基质是至关重要的；需要分子伴侣胞质蛋白Hsc70和线 粒体基质蛋白Hsc70协助；需要从内外膜接触点的Tom （外膜移位子）和Tim（内膜移位子）处输入。
核基因编码的蛋白质的分选大体可分2条途径： （1）共翻译转运（cotranslational translocation）途径：
即蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽和与之结 合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转 入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运到高尔基 体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外。这 种蛋白在信号肽引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译 转运。注意：内质网和高尔基体本身的蛋白质分选也按此途 径来完成。 （2）翻译后转运（post-translational translocation）途径： 即蛋白质在细胞质基质游离核糖体上合成以后，再转移到膜 围绕的细胞器，如细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体， 或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。酵母中 有些分泌蛋白由结合ATP的分子Bip蛋白（Bip-ATP）与膜整 合蛋白Sec63复合物相互作用，水解ATP提供动力驱动翻译 后转运途径，即分泌蛋白在细胞质基质游离核糖体上合成后， 再转运至内质网中。
• 转运到线粒体和过氧化物酶体的蛋白质靠的是线粒体蛋白N 端的导肽（leader peptide）或过氧化物酶体蛋白C端的靶 向序列（targeting sequence）。
• 注意：蛋白质最终的定位还需要其它空间定位信号；蛋白质 必须在分子伴侣的帮助下解折叠或维持非折叠状态，以利于 通过膜；蛋白质输入通常需要能量。
（一）蛋白质从细胞质基质输入到 线粒体
1. 线粒体蛋白从细胞质基质输入到线粒体基质：两性的N端靶 向信号序列（形成α螺旋构象）对于指导蛋白质输入线粒 体基质是至关重要的；需要分子伴侣胞质蛋白Hsc70和线 粒体基质蛋白Hsc70协助；需要从内外膜接触点的Tom （外膜移位子）和Tim（内膜移位子）处输入。
核基因编码的蛋白质的分选大体可分2条途径： （1）共翻译转运（cotranslational translocation）途径：
即蛋白质合成在游离核糖体上起始之后，由信号肽和与之结 合的SRP引导转移至糙面内质网，然后新生肽边合成边转 入糙面内质网腔或定位在ER膜上，经转运膜泡运到高尔基 体加工包装再分选至溶酶体、细胞质膜或分泌到细胞外。这 种蛋白在信号肽引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译 转运。注意：内质网和高尔基体本身的蛋白质分选也按此途 径来完成。 （2）翻译后转运（post-translational translocation）途径： 即蛋白质在细胞质基质游离核糖体上合成以后，再转移到膜 围绕的细胞器，如细胞核、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体， 或者成为细胞质基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。酵母中 有些分泌蛋白由结合ATP的分子Bip蛋白（Bip-ATP）与膜整 合蛋白Sec63复合物相互作用，水解ATP提供动力驱动翻译 后转运途径，即分泌蛋白在细胞质基质游离核糖体上合成后， 再转运至内质网中。
翟中和第四版细胞生物学1-9章习题及答案
二、选择题
1、在真核细胞和原核细胞中共同存在的细胞器是（ D ）
A. 中心粒
B. 叶绿体
C. 溶酶体
D. 核
糖体
2、在病毒与细胞起源的关系上，下面的哪种观点越来越有说服
力（ C ）
A. 生物大分子→病毒→细胞
B. 生物大分子→细胞
和病毒
C. 生物大分子→细胞→病毒
D. 都不对
3、 原核细胞与真核细胞相比较，原核细胞具有（ C ）
程度上影响宿主 DNA 复制与转录；病毒 DNA 复制之后表达晚期蛋白， 晚期蛋白是病毒包装过程中所需要的蛋白。
②RNA 病毒：一般在细胞质内复制，RNA(+)病毒的 RNA 本身就 可以作为模板，利用宿主的代谢系统翻译出病毒的早期蛋白，而 RNA(-)病毒必须以本身 RNA 为模板，利用病毒本身携带的 RNA 聚合 酶合成病毒的 mRNA；早期蛋白抑制宿主 DNA 的复制与转录，催化病 毒基因组 RNA 的合成；病毒 mRNA 与宿主的核糖体相结合翻译出病 毒的结构蛋白的等晚期蛋白；新复制的 RNA 与病毒蛋白组装。
③反转录病毒：在宿主细胞核中复制，以病毒的 RNA 为模板在病 毒自身携带的逆转录酶作用下合成病毒 DNA 分子，整合到宿主 DNA， 以 次 段 整 合 DNA 为 模 板 ， 合 成 新 的 病 毒 基 因 组 RNA 和 mRNA，后者与核糖体相结合，翻译出各种病毒蛋白，其中包括病毒 的反转录酶，最后装配子代病毒。
细胞克隆 ：用单细胞克隆培养或通过药物筛选的方法 从某一细胞系中分离出单个细胞，并由此增殖形成的，具有 基本相同的遗传性状的细胞群体。 细胞系 ：原代细胞传 40~50 代次，并且仍保持原来染色体的二倍 体数量及接触抑制的行为，这种传代细胞称作细胞系。 细胞株 ：有特殊的遗传标记或性质，这样的细胞系可以成为细 胞株。 原代细胞 ：从有机体取出后立即培养的细胞 传代细胞：进行传代培养后的细胞 单克隆抗体 ：产生抗体的淋巴细胞同肿瘤细胞融合