【生物化学】脂肪酸的分解代谢
生物化学 第08章 脂代谢(共68张PPT)
合成一分子软脂酸的总反应式
4、脂肪酸的延伸反应
NADPH
5、脂肪酸的去饱和反应
4. 饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较
区别要点
从头合成
β-氧化
细胞内进行部位
胞液
酰基载体
ACP-SH
二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰ACP
电子供体或受体
NADPH+H+
-羟酰基中间物的立体构型不同
D型
对HCO3-和柠檬酸的需求 所需酶
甘油
R1COOH R2COOH R3COOH
脂肪酸
场所： 细胞质内（主要是脂肪组织） 关键酶：脂肪酶（限速酶） 调控： 激素 功能： 水解产物可进一步氧化分解
二、甘油的氧化分解与转化
CH 2OH ATP ADP CH 2OH NAD + NADH+H +
CHOH
CHOH
甘油激酶
CH 2OH (肝 、 肾 、 肠 ) CH 2O
α–lipoprotein (high density 脂酰-CoA的跨线粒体内膜的转运
第十章
FAD+2ATP+3H20
（2）脂酰CoA转运入线粒体
脂类的脂消类化代、谢吸收、 CH3(CH2)nCOOH
(hormone-sensitive lipase , HSL) 这对于某些生活在干燥缺水环境的生物十分重要，像骆驼已将β-氧化作为获取水的一种特殊手段。
5~10 50~70 10~15 10~15
20~25 10 40~50 5
45~50 20 20~22 30
生理功能
转运外源性 TG
转运内源性 TG 转运 Ch 转运PL、Ch
第二节 第十章
《生物化学》-脂质代谢
5.脂肪酸碳链在线粒体内加长 ——线粒体合成途径
软脂酰辅酶A+
缩合酶
OO RCH2C-CH2-C~CoA
HS~CoA
还原
NADH+H+ NAD+
HO RCH2C C-C~CoA
H 还原
NADPH+H+
NADP+
脱水 H2O
OH O RCH2CH-CH2-C~CoA
O RCH2CH2-CH2-C~CoA
小结：
（1）进行部位：线粒体基质。 （2）在软脂酰辅酶A（16C）的基础上延长碳链，2C 单位供体是乙酰辅酶A，而不是丙二酸单酰辅酶A。 （3）基本上是β-氧化的逆过程，只是烯脂酰辅酶A 还原酶的辅酶是NADPH，而不是FADH2 （4）脂酰基的载体是HSCoA，而不是ACP
内质网内碳链延长:
在内质网内软脂酸的碳链延长，与胞液中脂肪酸合 成过程基本相同（ 2C单位供体是丙二酸单酰辅酶A， NADPH+H+提供还原力,也经缩合、加氢还原、水合， 再加氢还原等过程 ）
1. β-氧化作用的概念及实验证据
（1）概念 脂肪酸在体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行 氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即 乙酰CoA，该过程称作β-氧化。
（2）实验证据
1904年，德国科学家F.Knoop用不被动物降解的苯 环标记脂肪酸的ω-碳原子后饲喂狗，发现喂饲标记 偶数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为苯乙尿酸，而喂 饲标记奇数碳的脂肪酸时，尿中排出的均为马尿酸。
HS~CoA
丙酮
随尿（肾）排出 随呼吸（肺）排出
2乙酰辅酶A
TCA
饥饿，糖供给不足，或糖尿病的情况下， 产生“酮酸症”。
《生物化学》——脂类代谢
奇数碳原子脂肪酸的分解 ① 羧化 ② 脱羧 脂肪酸的α-氧化 脂肪酸的-ω氧化 不饱和脂肪酸的分解
4. 乙酰CoA的去路
进入TCA循环最终氧化生成二氧化碳和水 以及大量的ATP。 生成酮体参与代谢（动物体内） 脂肪酸β氧化产生的乙酰CoA，在肌 肉细胞中可进入TCA循环进行彻底氧化分 解；但在肝脏及肾脏细胞中还有另外一条 去路，即形成乙酰乙酸、D-β-羟丁酸和 丙酮，这三者统称为酮体。
CO2
来自于空气
H2O
来自于土壤
光合作用 的产物
C6H12O6 O2
光合作用
光合作用 的能源
可见光中 380----720nm波长光
光合作用 的特点
是一个氧化还原反应
1.水被氧化为分子态氧
2.二氧化碳被还原到糖水平
3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏
光合作用
光合作用
光合作用
光合作用
光合作用
（1）酮体的生成 A. 2分子的乙酰CoA在肝脏线粒体乙酰乙酰CoA 硫解酶的作用下，缩合成乙酰乙酰CoA，并释放1 分子的CoASH。 B. 乙酰乙酰CoA与另一分子乙酰CoA缩合成羟甲 基戊二酸单酰CoA（HMG CoA），并释放1分子 CoASH。 C. HMG CoA在HMG CoA裂解酶催化下裂解生成乙 酰乙酸和乙酰CoA。乙酰乙酸在线粒体内膜β-羟 丁酸脱氢酶作用下，被还原成β-羟丁酸。部分乙 酰乙酸可在酶催化下脱羧而成为丙酮。
（3）延长阶段（在线粒体和微粒体中进行） 生物体内有两种不同的酶系可以催化碳链 的延长，一是线粒体中的延长酶系，另一 个是粗糙内质网中的延长酶系。 线粒体脂肪酸延长酶系 以乙酰CoA为C2供体，不需要酰基载体， 由软脂酰CoA与乙酰CoA直接缩合。 内质网脂肪酸延长酶系 用丙二酸单酰CoA作为C2的供体，NADPH作 为H的供体，中间过程和脂肪酸合成酶系的 催化过程相同。
生物化学脂类代谢知识点总结
脂类代谢1、脂类的消化胰腺分泌的脂类消化酶：胰脂酶、辅脂酶、磷脂酶A2（催化磷脂2位酯键水解）、胆固醇酯酶（水解胆固醇酯，生成胆固醇和脂肪酸）2、脂类的吸收及吸收后的运输脂类及其消化产物主要在十二指肠下段及空肠上段吸收乳化、酶解、吸收、甘油三酯的再合成、CM的组装CM经小肠黏膜细胞分泌进入淋巴道→血循环→全身各组织器官甘油三脂的代谢一、脂肪的分解代谢：（1）脂肪动员：脂肪转变为脂肪酸和甘油；脂肪酶脂解激素——启动脂肪动员、促进脂肪水解：胰高血糖素、肾上腺素、去甲肾上腺素抗脂解激素——抑制脂肪动员：胰岛素、前列腺素E2（2）甘油的分解代谢1.甘油在甘油激酶的催化下转变成3'-磷酸甘油，甘油激酶（在肝中活性最高，甘油主要被肝摄取利用）2.3'-磷酸甘油脱氢生成磷酸二羟丙酮，磷酸甘油脱氢酶3.磷酸二羟丙酮进入糖代谢途径进行分解或异生（三）脂肪酸的β氧化1. 脂肪酸的活化：脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下生成脂酰CoA 部位：线粒体外1分子脂肪酸活化消耗2个高能磷酸键2. 脂酰CoA进入线粒体，肉碱脂酰转移酶Ⅰ3．脂肪酸经过多次β-氧化转变为乙酰CoA。
在线粒体内进行（1）脱氢：由EAD接受生成FADH2（2）加水（3）再脱氢，由NAD接受生成NADH+H（4）硫解经过上述反应，生成1分子乙酰CoA和少2碳原子的脂酰CoA。
（三）酮体的生成：部位：在肝细胞线粒体内生成原料：脂肪酸β氧化生成的乙酰CoA1.2分子CoA在乙酰乙酰CoA硫解酶作用下缩合生成乙酰乙酰CoA2.乙酰乙酰CoA在HMGCoA合成酶催化下和1分子乙酰CoA缩合生成羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）3.HMGCoA在HMGCoA裂解酶（肝脏特有的酶）作用下裂解生成乙酰乙酸和乙酰CoA4.乙酰乙酸在β-羟基丁酸脱氢酶的作用下被还原成β-羟基丁酸，还原速度由NADH+H/NAD决定。
少量可以自然脱羧，生成丙酮。
（四）酮体的利用：酮体在肝外组织氧化分解1.乙酰乙酸的活化：（两条途径）（1）在心、肾、脑及骨骼肌线粒体，由琥珀酰CoA转硫酶催化乙酰乙酸活化，生成乙酰乙酰CoA（2）在肾、是、心和脑线粒体，由乙酰乙酸硫激酶催化，直接活化生成乙酰乙酰CoA2.乙酰乙酰CoA硫解生成乙酰CoA，进入三羧酸循环。
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
生物化学脂类分解
循
环
β-氧化的历程
对于长链脂肪酸，需要经过多次-氧化作用，每 次降解下一个二碳单位，直至成为二碳（当脂肪酸含 偶数碳时）或三碳（当脂肪酸含奇数碳时）的脂酰CoA。
4.β-氧化的调节
脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤，
长链脂酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA 的浓度增加，可抑制肉碱脂酰转移酶Ⅰ，限制脂 肪酸氧化。
C H O 2 C R 3
O
C H 2 O C O
或 R 2 C O C H O
C H 2 O C
复合脂
磷酸甘油脂，又称甘油磷脂，是最具有代表性的复
合脂，广泛存在于动物、植物和微生物。磷酸甘油脂是 细胞膜结构重要的组分之一，在动物的脑、心、肾、肝 、骨髓、卵以及植物的种子和果实中含量较为丰富。最 简单的磷酸甘油脂结构如图
甘油脂通过氧化可以供给人类及动植物生命过程所 需的热能。1g甘油脂在体内氧化可产生39kJ的热量， 比碳水化合物和蛋白质在同样条件下的热量约高一 倍。
(2) 是生物细胞的结构物质。其中的磷脂是构成细胞 生物膜（Biomembrane）的重要结构物质。现代研究 表明，细胞质膜（plasma membrane）是细胞的界膜， 控制着细胞内外所有物质的出入。同时，细胞质膜上 各种脂、蛋白质、糖等表面复合物质的存在与细胞的 识别、信号转导、种质特异性和组织免疫等有密切关 系。因此，生物膜对细胞的生命活动具有特别重要的 作用；
- 氧 化 作 用 的 部 位 ： Localization of oxidation occurs in mitochondria 线粒体基质 Matrix (动物中)
乙醛酸循环体 (glyoxysome，简称乙醛酸体)
油料作物种 子萌发时
22脂肪酸的分解代谢
第28章、脂肪酸的分解代谢（p230）本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。
本章主要内容：一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。
事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。
第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即a或a'酯键，如果第一步水解a -酯键，第二水解a '酯键，生成a和a'脂肪酸和甘油-酯，最后，3 -位的脂肪酸在转移酶的催化下3 -的脂肪酸转到a 或a'位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAF可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA经TCA循环氧化成CQ和H2O2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①a-磷酸甘油脱氢，生成ImolNADH H②G-3-P 生成1, 3-DPG 1molNADH H③Pyr 脱氢1molNADH H④异柠檬酸脱氢1molNADHH+⑤ a -酮戊二酸脱氢1molNADH H+⑥平果酸脱氢1molNADH H+⑦琥珀酸脱氢1molFADH 2琥珀酰COA＞琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAAa -Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
生物化学7 脂类代谢与合成
脂肪酸的分解代谢脂肪酸对生物体有四种重要的功能，其一脂肪酸是磷脂和糖脂的组成单元，这些分子又是生物膜的组成成分；其二，脂肪酸以共价键与糖蛋白的蛋白质相接，经过修饰的这个糖蛋白在脂肪酸残基的引导下指向膜的靶标位置；其三脂肪酸时燃料分子，它们以三脂酰甘油的形式贮存起来；其四，脂肪酸的某些衍生物担当者激素及胞内信使的职能。
长链脂肪酸的氧化铈动物、许多原生生物和一些细菌获取能量的主要途径。
在脂肪酸氧化的过程中，电子的转移通过线粒体呼吸链推动ATP合成，并产生乙酰辅酶A。
乙酰辅酶A经过柠檬酸循环产生二氧化碳，进一步实现能量贮存。
脊椎动物中，乙酰辅酶A在肝脏会转化为酮体，这是一种可溶于水的燃料，当葡萄糖不能供应室，它可向脑和其他组织提供能量。
在高等植物中，脂肪酸氧化产物乙酰辅酶A首先用作生物合成的前体，其次再用作为燃料。
脂肪酸氧化的生物功能尽管因不同生物体有所差别，但是它的反应机制都是相同的。
脂肪酸的氧化可分为三步一是长链脂肪酸降解为两个碳原子即乙酰辅酶Ａ二是乙酰辅酶A经过柠檬酸循环氧化成二氧化碳三是还原的电子载体到线粒体呼吸链的电子传递三脂酰甘油即三酰甘油或脂肪是脂肪酸的甘油三酯。
三脂酰甘油在人类的饮食脂肪中，以及作为代谢能量的主要贮存形式中约占百分之九十。
脂肪可完全氧化成二氧化碳和水，由于脂肪分子中绝大部分碳原子和葡萄糖相比，都处于较低的氧化状态，因此脂肪氧化代谢产生的能量按同等干重计算比糖类或蛋白值高出２倍以上。
脂肪是非极性化合物，它以水合形式贮存，因此按同等重量计算，脂肪的代谢能量实际高达糖原的６倍，脂肪的酶促降解三脂酰甘油是水不溶性的，而消化作用的酶确是水溶性的，因此三脂酰甘油的消化是在脂质－水的界面出发生的。
三酰甘油的消化速度取决于界面的表面积，在小肠的“剧烈搅拌”下，特别是在胆汁盐的乳化作用下，消化量大幅度增高。
胆汁盐是强有力的，用于消化的“去污剂”，它是在肝脏中合成的，经胆囊分泌进入小肠，脂肪的消化和吸收也主要在小肠中进行。
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O
=
RCH2CH2C~SCoA
脂酰CoA
FAD
脱氢酶
FADH2
β αO
=
RCH=CHC~SCoA
⊿2--烯脂酰CoA 水化酶（水合酶）
HH2O2O
β
αO
=
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰 CoA脱氢酶
NAD+ NADH+H+
= =
βα O RCOCH2C~SCoA
β酮脂酰CoA 硫解酶
80 ATP 10.5 ATP 17.5 ATP
108 ATP
净生成：108 – 2 = 106 ATP 能量转换率 = -30.54KJ 106 100% = 33
-9730KJ
CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA 油酰CoA（ 9 18：1）
β-氧化,三次循环
4.
HH
不
SCoA
氧 化 的 生 化 历 程
乙酰CoA
RCH2CH2CO-SCoA
脂酰CoA 脱氢酶
RCH=CH-CO-SCoA
β-烯脂酰CoA 水化酶
FAD FADH2
H2O
呼吸链
ATP +H20
RCHOHCH2CO~ScoA
β-羟脂酰CoA 脱氢酶
NAD +
呼吸链
NADH
RCOCH2CO-SCoA
β-酮酯酰CoA 硫解酶
+O
脂肪酸
H O C (CH2)k CH3
脊椎动物食物脂类的消化与吸收
二、脂肪组织贮存 的甘油三酯的动员
第二节、甘油三酯和脂肪酸的分解代谢
一、甘油三酯的水解
三种脂肪酶： 脂肪酶 二酯酰甘油脂肪酶 一脂酰甘油脂肪酶
脂肪的酶促水解
二、甘油的命运
甘油激酶
磷酸甘油 脱氢酶
异构酶
磷酸酶
（实线为甘油的分解，虚线为甘油的合成)
一、脂类的消化和吸收
始于胃中（胃脂肪酶）
主要在小肠中（胰脂肪酶）
O O H2C O C (CH2)m CH3 H3C (CH2)n C O CH O
H2C O C (CH2)k CH3
胰脂肪酶
H2C OH O CH O C (CH 2)n H 3CH2C OH 2Fra bibliotek单酰甘油O
HO C (CH2)m CH3
琥珀酰CoA
丙酰-CoA的代谢
羧 化
ATP、CO2 生物素
酶
三羧酸循 环
琥珀酰CoA
变位酶 CoB12
甲基丙二酰CoA
7.脂肪酸的α-氧化作用
脂肪酸氧化 作用发生在
RCH2COOH
RCH2C C C SCoA
FAD FADH2
H
2） 加水：
Δ2 -反-烯脂酰-SCoA在其水合酶作用 下生成L(+)- β-羟脂酰-SCoA
HO RCH2C C C SCoA H2O
OH
O
RCH2 CH CH C SCoA
H
烯脂酰 CoA水合酶
3） 再脱氢：
β-羟脂酰-SCoA脱氢酶催化生成β-酮 脂酰-SCoA，辅酶为NAD+。
6CH3-CO-CoA
结果：少产生一分子FADH2
5. 多不饱和脂肪酸的氧化
亚油酸
脂酰-CoA脱氢酶
2，4 烯酰-CoA还原酶
trans-3
烯酰-CoA异构酶
6. 奇数碳原子脂肪酸的氧化
大多数哺乳动物组织中奇数碳原子的脂肪 酸是罕见的，但在反刍动物会发生。具有17个 碳的直链脂肪酸可经正常的β-氧化途径，产 生7个乙酰-CoA和1个丙酰-CoA。
O
CoA-SH
RC~SCoA + CH3CO~SCoA
脂酰CoA 反⊿2-烯酰CoA L(+)-β-羟脂酰CoA β酮脂酰CoA 脂酰CoA+乙酰CoA
1）脱氢： 脂酰-SCoA脱氢酶催化，在 C2 - C3
间生成双键—— Δ2-反-烯 脂酰-SCoA
O
脂 酰 CoA脱 氢 酶
HO
RCH2CH2CH2C SCoA
肉碱 脂酰肉碱
β-氧化
O R-C-S ～ CoA
脂酰肉碱 转移酶II
CoASH
线粒体内膜
3. 脂肪酸的β-氧化
(线粒体内)
1904年Franz.Knoop 实验证明：脂肪酸 的氧化在肝脏中逐 步进行，每次从羧 基端断下一个二碳 物（C2），即β位碳 原子首先氧化，故 称为β-氧化。
苯乙酸
苯甲酸
脱氢 加水 再脱氢 硫解
脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的生理功能：
磷脂、糖脂的成分——生物膜 与糖蛋白结合——引到糖蛋白到膜靶位置 燃料分子——储能及氧化供能，量大、产能多 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾上腺
皮质激素。代谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等 可作为信号分子参与细胞代谢的调节过程。
第一节、脂类的消化吸收和运转
三、脂 肪 酸 的 分 解 代 谢
1. 脂肪酸的活化 — 脂酰 CoA 的生成（胞液）
O RCH2CH2C-OH
脂肪酸
= =
脂酰CoA合酶
+ CoA-SH
ATP AMP PPi
O
RCH2CH2C~SCoA 脂 酰~SCoA
脂酰CoA合酶(acyl-CoA synthase)存在于内质网及线粒体 外膜上，需ATP和Mg 2+，形成一个高能硫酯键消耗2个高 能磷酸键。
OH
O 烯脂酰CoA脱氢酶 O
O
RCH2 CH CH C SCoA
RCH2 C CH C SCoA
NAD+ NADH + H+
4）硫解： 在硫解酶作用下， 形成乙酰-SCoA和
比原脂酰-SCoA少2个C的脂酰-SCoA
O RCH2 C
O CH C
硫解酶 SCoA
CoASH
O RCH2C
O SCoA + CH3C
CH3(CH2)7-C=C-CH2 - CO-CoA
饱
3-顺- 十二碳烯酯酰CoA
和
烯酯酰CoA
脂
异构酶
肪 酸 的
H CH3(CH2)7CH2 - C = CH-CH2-CO-CoA
2-反- 十二碳烯酰CoA
氧
烯酯酰CoA
化
水化酶
OH
CH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoA
H
再开始β-氧化
CoASH
ATP +H20
脂酰CoA R-CO~ScoA + CH3CO~SCoA 乙酰CoA
乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰CoA
TCA
ATP
β-氧化过程中能量的释放及转换效率
例：软脂酸 CH3(CH2)14COOH
7次β-氧化
10 ATP 8 乙酰CoA 1.5 ATP 7 FADH2 2.5 ATP 7 NADH
2.脂酰CoA进入线粒体 脂酰CoA进入线粒体基质示意图
脂酰CoA进入线粒体过程
O
R-C-OH ATP
CoASH
AMP+PPi O
R-C-S～CoA 脂酰肉碱 转移酶I
CoASH
外侧
内侧
N+(CH3)3
CH2
HO-CH2
COO-
肉碱
载
体
脂酰肉碱
O
N+(CH3)3
CH2
R-C -O-CH2
COO-