脊索动物门的特征、分类和进化
第12章脊索动物门
脊索动物的祖先：推想是一种蠕虫状的后 口动物，它们具有脊索、背神经管和鳃裂。 该类动物称为原始无头类
原始无头类 尾索动物、头索动物
原始有头类 原始脊椎动物
原始有颌类 原始无颌类（圆口纲、甲胄 鱼）
里层：纤维组织鞘 外层：弹性纤维鞘
（一）脊索
低等脊索动物中，脊索终生存在或仅见于 幼体时期。高等脊索动物只在胚胎时期出 现脊索，发育完全时即被分节的骨质脊柱 所取代
组成脊索或脊柱等内骨骼的细胞，都能随 同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物 则缺乏脊索或脊柱等内骨骼，通常仅身体 表面有几丁质等外骨骼
第12章 脊索动物门概述(Chordata)
脊索动物门的主要特征 脊索动物的分类概况
一、脊索动物门的主要特征
（一）脊索
–脊索是一条纵贯躯体背部，在消化管之上、神 经管之下，并与之平行的一条索状结构
–脊索来源于胚胎时期的原肠背壁，经加厚、分 化、外突，最后脱离原肠而成
–脊索由富含液泡的脊索细胞组成，外面围有脊 索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘
脊索和神经管的形成过程
（三）咽鳃裂
低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有 一系列左右成对排列、数目不等的裂孔， 直接开口于体表或以一个共同的开口间接 的与外界相通，这些裂孔即为咽鳃裂
低等脊索动物咽鳃裂终生存在，并附生着 布满血管的鳃，作为呼吸器官；高等种类 只见于胚胎或幼体，随后完全消失
二、脊索动物门的分类概况
–如肠鳃纲和羽鳃纲
（二）尾索动物亚门－海鞘
（三）头索动物亚门－文昌鱼
文昌鱼横切面
文昌鱼内部结构
（四）脊椎动物亚门
第十三章 脊索动物门
第十二章脊索动物门（Chordata）第一节主要特征● 1.脊索（notochord）：纵贯全身，位于背部神经管和消化管之间。
低等脊索动物：终生存在或幼体期存在高等脊索动物：仅在胚胎期出现，成体为脊柱所取代。
来源于胚胎期的原肠背壁。
● 2.背神经管(dorsal tubular nerve cord)位于脊索背方的中空神经管，是神经中枢在脊椎动物中分化为脑和脊髓。
来源于胚胎期背中部的外胚层● 3.咽鳃裂（pharyngeal gill slits）位于消化管前段，咽部两侧，左右成对排列，数目不等的裂孔。
直接或间接与外界相通。
低等水生脊索动物终生存在，并附生鳃片，为呼吸器官陆生高等动物仅在胚胎期或幼体期存在，成体完全消失。
● 4.心脏位于消化管的腹面，闭管式循环● 5.尾部若存在，总是位于肛门后方（肛后尾）第二节分类● 1.尾索动物亚门（Urochordata）•幼体具三大特征，但脊索仅限于尾部•成体无脊索，有鳃裂，背神经管退化成神经节•成体具被囊•固着生活尾海鞘纲：无被囊，尾海鞘、住囊虫柄海鞘纲：有柄有被囊，固着生活。
柄海鞘、菊花海鞘樽海鞘纲：多为自由生活的漂浮型海鞘。
樽海鞘、纽鳃樽● 2.头索动物亚门（Cephalochordata）终生具有发达的脊索、背神经管和咽鳃裂的无头鱼形脊索动物，脊索伸至背神经管的前方。
头索动物是典型脊索动物的简化缩影。
头索纲: 约30种，分属文昌鱼和偏文昌鱼两个属，在全世界的温热带海域广泛分布● 3.脊椎动物亚门（Vertebrata）出现了明显的头部，神经管分化为脑和脊髓。
脊索只见于发育的早期，后为脊柱所代替。
脊柱由单个脊椎相连而成。
原生的水生种类用鳃呼吸，次生的水生种类和陆生种类的成体用肺呼吸。
除圆口类之外，均具上下颌。
除圆口类之外，均有成对的附肢。
第三节脊索动物的起源演化●原始无头类为头索动物和脊椎动物的共同祖先。
●一支适应固着生活方式，演化成为尾索动物，仅保留咽鳃裂，失去脊索、背神经管和肛后尾。
脊索动物门——脊椎动物亚门
3）鱼形动物(Pisces)的鳞
四种类型:
盾鳞：外形似盾，基板部分埋于皮层内，尖锥状棘突 露出体外。见于软骨鱼类 硬鳞：多为菱形，厚板状，表面具珐琅质层。见于原 始硬骨鱼类
3）鱼形动物的鳞（续）
圆鳞：为骨质鳞，表面无珐琅质，可见同心状生 长纹。见于硬骨鱼鲤科鱼类
-栉鳞：也是骨质鳞，只是鳞片表面具小棘，后缘 具小锯齿。见于硬骨鱼鲈科鱼类
始祖鸟 化石
始祖鸟 化石
始 祖 鸟 复原图
中华龙鸟
3）鸟纲(Aves)起源
起源：由爬行纲的一支演化过来
重点
过渡型化石：可能有始祖鸟、中华龙鸟,因为:
具爬行类特点：头骨双孔型，无喙，颌上有 齿，胸椎彼此未愈合，尾椎多达20个，骨骼 不中空，前肢具三个分开的肢
具鸟类的特征：全身披羽毛，前肢基本成翼， 后肢及腰带似鸟类
蜥螈(P1)复原图
两栖类:颈不明显 爬行类: 躯干和尾
七、脊索动物门脊椎动物亚门
6、鸟纲(Aves)
1）主要特征
最成功的飞行脊椎动物。具有高而恒定的体 温(37.0-44.6C)，减少了对环境的依赖性。 身体流线型，具羽毛，前肢成翼，骨骼致密 轻巧，髓腔大,胸骨发达(区别于其他脊椎动 物)。具有发达的神经系统和感官。
具有较完善的繁殖方式（造巢、孵卵、育 雏），保证后代有较高的成活率。J-Rec.
2）鸟纲(Aves)重要化石
始祖鸟(Archaeopteryx lithographica)：
具羽毛，但其余骨骼特点均与爬行类一致， 如有牙，前肢末端具爪。同时具有鸟类的 特点. 发现于德国晚侏罗世地层. 中华龙鸟：同时具有鸟类和爬行类的特点， 但有人认为它是恐龙。发现于我国辽西侏 罗纪地层中.
泥盆纪海洋鱼类（图）
脊索动物门
终生具有脊动物的三个主要特征： 有脊索 、背神经管和咽鳃裂。
头索动物的脊索纵贯经管位于脊索之上，前端稍 膨大形成脑泡。 在咽的两侧有7 对以上的咽鳃裂 26
一、亚门主要特征
1、脊索发达，纵贯身体全长，并伸延到背神经管 前方，以利掘沙生活，故名头索动物或全索动物。
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象柄海鞘这类动物，在发育过程中，失去了一些重要的 构造，形体变得更加简单的变态，称为逆行变态 (retrogressive metamorphosis)。或称退化变态。 逆行变态：幼体结构复杂，成体的结构简单，这种个体发育 由复杂变态到简单的变态现象，称逆行变态。
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尾索动物分类
最低等，遍布世界各个海洋，约1.375种，分3个纲。我国 已知14种左右。 （一）尾海鞘纲(Appendiculariae)
二、外形和生活方式
大小1－40厘米，成体 似一把茶壶，壶底的基 部固着于岩石、海藻、 贝壳、船底等处。游离 端的壶口处为入水管孔， 壶嘴处为出水管孔。有 出水管一面为背面。一 般情况下，水流从入水 孔(incurrent siphon) 进入，而由出水孔 (excurrent siphon)排 出。受刺激后，两孔都 向外喷水，刺激缓解后， 身体又逐渐恢复原状。
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图7-57 尾索动物图 A：住囊虫 Oikopleura sp.；B：Oikoclose sp.；C：柄海鞘 Styela sp.；D：海樽 Halocynthia papillosa；E：樽海鞘Salpa maxima。
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头索动物亚门 （Subphylum Cechalochordate)
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次要特征：
4、脊索动物的心脏及主动脉位于消化道的腹面，循环系统 为闭管式（尾索动物，没有心脏，为开管式循环），无脊 椎动物位于背面，循环系统大多为开管式。
普通动物学第四版
15．1脊索动物门的主要特征和分类15．1．1脊索动物门的主要特征(重点)脊索动物门是动物界中最高等的一门。
脊索动物具有脊索、背神经管和咽鳃裂是其最主要的三大特征。
（也是区别脊索动物与无脊椎动物的基本特征）脊索动物还有一些性状在高等无脊椎动物中也具有。
如：三胚层、后口、次级体腔、两侧对称以及躯体和某些器官分节现象等，这些共同的特点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来。
1、脊索是身体背部起支持作用的棒状结构，位于消化道背面背神经管腹面。
在发生上来自胚胎的原肠背壁。
脊索终生存在于低等脊索动物中（如：文昌鱼）或仅见于幼体时期（如：尾索动物）脊椎动物中圆口类终生保留其它类群只在胚胎期出现脊索，后来被脊椎所取代。
成体的脊索完全退化或保留残存。
脊索的出现是动物进化史上的重大事件，它强化了对躯体的支持与保护功能，提高了定向、快速的运动的能力和对中枢神经系统的保护功能，也使躯体的大型化成为可能。
是脊椎动物头部以及上下颌出现的前提条件。
2、背神经管是脊索动物的神经中枢，位于脊索背面。
在发生上由胚胎背中部的外胚层加厚下陷卷曲所形成。
3、鳃裂消化管前端的咽部两侧有一系列成对排列、数目不等的裂孔，直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通，称为鳃裂（也叫咽鳃裂）低等水栖脊索动物的咽鳃裂终生存在，（在鳃裂之间的咽壁上着生布满血管的鳃，为呼吸器官）陆栖脊索动物仅在胚胎期或幼体期（发：两栖纲的蝌蚪）具有鳃裂，成体完全消失。
（名词解释）4、如果具有尾，总为于肛门后方，称为肛后尾。
5、心脏位于消化管的腹面，循环系统为闭管式（不包括尾索动物）大多数脊索动物中具有红细胞。
15．1．2脊索动物的分类现存的脊索动物约有14000种，分为3亚个门。
逆行变态：一些脊索动物经过变态，失去一些重要的结构，形态变得更加简单，如柄海鞘成体形态结构与典型的脊索动物有很大的差异，这种变态，称为逆行变态。
（名词解释）脊索动物，分为3个亚门：尾索动物亚门、头索动物亚门、脊椎动物亚门。
脊索动物门的特征、分类和进化
脊索动物门的特征、分类和进化第一节脊索动物门的特征脊索动物门包括原索和脊椎动物，现存种类约4万多种，具有共同的特征：脊索、背神经管、鳃裂。
脊索：纵贯于身体背部具有弹性的棒状支持结构，位于消化道的背面、神经管的腹面。
脊索由内部富有液泡的细胞组成，外包有脊索鞘。
脊索有一定的硬度，是由于液泡的膨压造成。
头索动物终生具脊索，尾索动物仅见于幼体，高等脊椎动物在胚胎中有脊索，后被脊柱代替。
背神经管：在发生上，神经管是由胚胎中部的外胚层下陷卷拢形成的。
神经管在成体仍保留，脑部的空腔为脑室，脊髓部的空腔为中央管。
无脊椎动物的中枢神经在腹侧，实心。
咽囊鳃裂：鳃裂是咽部两侧一系列与外界直接或间接相通的裂缝，水栖脊椎动物终生存在，陆栖类型普遍具鳃囊，但仅在胚胎时期或某些种类的幼体时期咽囊打穿成鳃裂。
心脏：消化道腹面，闭管式循环。
肛后尾具中胚层形成的内骨骼咽下腺：咽腹面，能结合碘。
低等脊索动物称为内柱或咽下腺，脊椎动物称为甲状腺。
第二节脊索动物分类无颌类与有颌类鱼形类与四足类无羊膜类与有羊膜类变温动物与恒温动物第三节脊索动物的起源和进化环节动物假说：被摒弃了。
Garstang&Berrill：认为脊索动物和棘皮动物的共同祖先类似于现代半索动物的羽鳃类。
棘皮动物说：认为脊索动物和棘皮动物来自共同的祖先。
棘皮动物的发育过程属于后口动物，同时以体腔囊法形成体腔，与脊索动物相近。
从幼体看，棘皮动物的幼体短腕幼虫和半索动物的柱头幼虫相近。
从生化资料看，两类动物肌肉都含有肌酸和精氨酸，说明两者的亲缘关系较近（无脊椎动物只有精氨酸，脊索动物仅有肌酸）。
棘皮动物假说赞同者较多，假想的祖先称为原始无头类（脊索、背神经管、鳃裂），然后进化为两个侧枝（头索、尾索）和一个主干（原始有头类）。
原始有头类在水中的一阶段进化为一支无颌类（化石种类中的甲胄鱼，现存的原口类为仅存种），一支有颌类（鱼类）。
第二阶段登陆进化为两栖类和爬行类。
第三阶段由爬行类进化为鸟类和哺乳类。
脊索动物门
脊索动物门——最高等的动物门类一、进化地位1.是所有动物中最高等的类群，包括尾索动物、头索动物和脊椎动物2.脊索动物与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先：胚胎发育半索动物与棘皮动物相似，半索动物与脊索动物都有咽鳃裂和神经，三者都是后口动物二、生物学特征1.具有脊索、背神经管和鳃裂三大特征；以及具肛后尾、闭管式循环系统、心脏位于身体腹面等次要特征2.脊索在低等脊索动物中终生保留，在脊椎动物中被脊柱所代替。
背神经管在脊椎动物分化为脑和脊髓。
低等脊索动物鳃裂为呼吸器官，进化中消失或演变为其他结构三、名词解释1.神经胚：背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板；两侧的外胚层形成一对纵褶，并靠拢愈合，形成中空神经管，并进入胚胎内部与表面分离。
原肠背面中央隆起，形成脊索中胚层，并脱离原肠，形成脊索。
2.脊索：消化道和神经管间的一条棒状结构，内部由液泡细胞组成，围以结缔组织鞘，坚韧而有弹性, 具支持功能。
脊索动物的胚胎期均具有脊索，以后或终生保留，或退化并被脊柱代替3.神经管：位于脊索背面的中空管状的中枢神经系统。
背神经管在高等种类前端膨大成脑，脑后的部分形成脊髓4.鳃裂：咽部两侧成对的裂缝，为鳃裂，直接或间接与外界相通。
低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在，其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂5.逆行变态：身体前端粘附在其它物体上，尾部连同脊索逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉器官消失，鳃裂数增加，体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。
这种变态失去了一些重要的构造、形体变得更为简单，称为逆行变态或退化变态。
四、意义脊索出现的意义1.支撑躯体2.保护内脏器官3.肌肉的支点4.有助于动物体有效完成定向运动5.头骨、颌、椎管的出现都基于脊索头索动物在动物进化中的意义具脊索动物的3大特征，同时具脊椎动物的特征，如分节的肌肉，典型的脊椎动物式的血液循环模式，分开的背腹根等原始和特化的结构：无头，无成对附肢，无心脏，无集中肾脏，具特化的口器等是脊椎动物的原始类群其身体结构和胚胎发育特点，为脊索动物的起源和演化提供有力证据五、与无脊椎动物的区别1.肛后尾：即尾在肛门后方2.闭管式循环系统3.心脏位于消化道腹面4.后口5.分节的肌节6.生物化学比较六、与部分无脊椎动物的共同点1.后口（棘皮动物）2.三胚层（扁形动物）3.真体腔（软体动物）4.身体分节（环节动物）5.两侧对称（扁形动物）七、起源脊索动物门的起源棘皮动物的短腕幼虫和半索动物幼虫柱头虫在结构上相似，肌肉中既含有精氨酸又有肌酸，表明这两类动物亲缘关系较近，同时也表明与脊索动物较近的亲缘关系一般认为棘皮动物和脊索动物有共同祖先，但目前尚没发现化石脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体，一类经变态，成体为固着生活，鳃裂作为取食和呼吸器官；另一类幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进而发展出具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物脊椎动物门的起源已知最早的脊椎动物是无颌类，化石出现在5亿年前美洲和亚洲的海洋沉积中。
第十三章 脊索动物门
3、围鳃腔：由身体表面陷入内 部所形成的围绕咽部的空腔。 4、消化和呼吸系统： 消化：消化管包括口、咽、食 道、胃、肠和肛门。 呼吸：在鳃裂周围的咽壁上分 布着丰富的毛细血管，当水流 通过鳃裂时进行气体交换，完 成呼吸作用。 5、循环系统：心脏位于身体 腹面靠近胃部的围心腔 内， 心脏两端各发出一条血管，前 端一条为鳃血管，后端一条称 肠血管 。血管无动脉和静脉 之分，开管式的血液循环。 血液双向流动。
3、脊椎动物亚门 ：脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多 或少地被脊柱所代替。包括圆口纲 、鱼纲、两栖纲 、爬 行纲、鸟纲、哺乳纲等。
第二节 尾索动物亚门
一、代表动物——柄海鞘 ㈠、成体系统结构： 1、外形：形似囊袋，基部以柄 附生在海底或被海水淹没的物体 上，另一端有2个相距不远的孔： 顶端的一个是入水孔，位置略低 的一个是出水孔。 2、外套膜 和被囊： 外套膜：为柄海鞘的体壁。由 上皮细胞、肌纤维和结缔组织组 成。 被囊：外套膜分泌的一种化学 成分类似植物纤维素的被囊素， 并由此形成包围在动物体外的结 构。
第十三章
脊索动物门
目的要求： 1、掌握脊索动物门的主要特征和 分类概况； 2、理解脊索动物在动物演化上的 意义； 3、掌握尾索动物亚门、头索动物 亚门和脊椎动物亚门的主要特征 和分纲； 4、掌握柄海鞘和文昌鱼的形态结 构和功能特点。
第一节 脊索动物门的主要特征和分类
一、主要特征： 1、脊索：动物背部支持体 轴的一条棒状、柔软的、 富有弹性的结缔组织结构。 2、背神经管：脊索动物的 中枢神经系统位于脊索的 背面，呈管状，即其内部 有空腔，因此称为背神经 管。 3、鰓裂：消化管的前段 （咽部）两侧有一系列成 对的裂缝，称鳃裂。 以上特征是区别脊索动物与 无脊椎动物的基本特征
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脊索动物门的特征、分类和进化
第一节脊索动物门的特征
脊索动物门包括原索和脊椎动物，现存种类约4万多种，具有共同的特征：脊索、背神经管、鳃裂。
脊索：纵贯于身体背部具有弹性的棒状支持结构，位于消化道的背面、神经管的腹面。
脊索由内部富有液泡的细胞组成，外包有脊索鞘。
脊索有一定的硬度，是由于液泡的膨压造成。
头索动物终生具脊索，尾索动物仅见于幼体，高等脊椎动物在胚胎中有脊索，后被脊柱代替。
背神经管：在发生上，神经管是由胚胎中部的外胚层下陷卷拢形成的。
神经管在成体仍保留，脑部的空腔为脑室，脊髓部的空腔为中央管。
无脊椎动物的中枢神经在腹侧，实心。
咽囊鳃裂：鳃裂是咽部两侧一系列与外界直接或间接相通的裂缝，水栖脊椎动物终生存在，陆栖类型普遍具鳃囊，但仅在胚胎时期或某些种类的幼体时期咽囊打穿成鳃裂。
心脏：消化道腹面，闭管式循环。
肛后尾
具中胚层形成的内骨骼
咽下腺：咽腹面，能结合碘。
低等脊索动物称为内柱或咽下腺，脊椎动物称为甲状腺。
第二节脊索动物分类
无颌类与有颌类
鱼形类与四足类
无羊膜类与有羊膜类
变温动物与恒温动物
第三节脊索动物的起源和进化
环节动物假说：被摒弃了。
Garstang&Berrill：认为脊索动物和棘皮动物的共同祖先类似于现代半索动物的羽鳃类。
棘皮动物说：认为脊索动物和棘皮动物来自共同的祖先。
棘皮动物的发育过程属于后口动物，同时以体腔囊法形成体腔，与脊索动物相近。
从幼体看，棘皮动物的幼体短腕幼虫和半索动物的柱头幼虫相近。
从生化资料看，两类动物肌肉都含有肌酸和精氨酸，说明两者的亲缘关系较近（无脊椎动物只有精氨酸，脊索动物仅有肌酸）。
棘皮动物假说赞同者较多，假想的祖先称为原始无头类（脊索、背神经管、鳃裂），然
后进化为两个侧枝（头索、尾索）和一个主干（原始有头类）。
原始有头类在水中的一阶段进化为一支无颌类（化石种类中的甲胄鱼，现存的原口类为仅存种），一支有颌类（鱼类）。
第二阶段登陆进化为两栖类和爬行类。
第三阶段由爬行类进化为鸟类和哺乳类。