植物气孔开闭的调控机制研究进展 南京农业大学 课程论文
植物生理学中的气孔调节机制研究
植物生理学中的气孔调节机制研究植物是地球生物系统中最重要的组成部分之一，它们通过光合作用制造有机物质，为动物提供所需的能量和养分，同时还能够调节大气成分和水循环等生态过程。
而植物的生理机制则是实现这些功能的关键，其中气孔调节机制则是影响植物生长、开花和繁殖的重要因素之一。
本文旨在介绍植物生理学中的气孔调节机制研究，探讨其对植物生物学和环境科学的意义，并简要介绍目前的发展趋势和未来研究方向。
一、气孔调节机制的基本原理气孔是植物叶片上的气体交换孔道，它们负责植物的光合作用、呼吸和水分蒸腾等过程。
由两个相互对称的肾形细胞构成的气孔开口，其中可收缩的花粉管细胞控制气孔腔的大小和形状。
在光照下，气孔张开，以便光合作用进行。
在光照不足或高温条件下，植物会通过调节气孔大小和数量来增加水分摄取和降低水分蒸腾量。
同时，植物还可以通过气孔调节机制来调节CO2吸收、氧气释放等诸如呼吸和光合作用之外的生理过程。
气孔的活动受到多种内部和外部因素的影响，其中下垂的水分势是最重要的因素之一。
当叶片内部的水分压力低于环境压力时，气孔开口；反之，则关闭。
此外，气孔的活动还受到CO2浓度、光照强度和温度等因素的影响。
调节这些因素的机制能够影响气孔间的信号传导，从而影响气孔的大小和数量。
二、气孔调节机制的意义气孔调节机制是植物生理学中的一个非常重要的研究领域。
它对于我们深入理解植物的生长、光合作用、呼吸和水循环等生态过程具有重要意义。
此外，气孔调节机制也能够为环境科学领域提供有益的信息，例如在区分植物对于环境变化的响应和适应能力。
同时，气孔调节机制也影响着植物免疫和抗逆性等其他一系列生理机制。
气孔调节机制的研究对于解决全球气候变化和农业生产等方面的问题具有重大的帮助。
例如，在全球变暖的情况下，气孔调节机制的研究能够帮助我们了解气候变化对于植物生长的影响以及如何改善植物的耐热性和适应性，从而保护和增加物种的多样性。
在农业生产方面，研究气孔调节机制能够帮助我们了解不同作物的耐旱性和光合效率，从而改进农业种植方案和提高产量。
植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化
植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化作为植物体内的重要组成部分，气孔起着调节植物蒸腾作用和吸收二氧化碳的重要功能。
然而，随着气候变化的加剧，气孔调节机制的变化也给植物的生长和发展带来了很大的影响。
因此，探究植物气孔的发育和功能调节机制以及其响应气候变化的研究非常重要。
本文将会从两个方面来进行探讨，分别是气孔的发育和功能调节机制，以及气候变化对植物气孔的影响。
一、气孔的发育和功能调节机制气孔的发育是包括多个环节的过程。
气孔的初始形成是由内表皮细胞分裂形成的气室槽（stomatal pore）和两侧壁垂直于气室槽的两个鞘细胞（Guard cells）发育而来。
鞘细胞的分裂与向外发展使得气室槽逐渐扩大，在埋藏过程中，内表皮细胞的壁上出现了贯通气室槽和外界的小孔，这便是形成的狭长气孔。
在气孔的形成过程中涉及到的因素较多，包括植物激素、环境因素等。
植物激素类似于调查检查官，能够掌控气孔的发育过程；环境因素如温度、CO2浓度、光照条件等也会影响气孔的发育和调节。
气孔的开闭调节是植物维持水分平衡和维持体内二氧化碳浓度的关键过程。
当植物处于温度和光照等条件适宜的时候，植物会广泛开启气孔，这样可以促进温度和水汽的传递，从而达到保护植物的作用。
而气候条件的变化会影响气孔的开闭调节，进而影响到植物的代谢、生理和生长发育等方面。
二、气候变化对植物气孔的影响全球气候变化是当前全球范围内最为重要的环境问题之一，它从物理、化学和生物等多个方面影响着地球上大量的生态系统。
其中气孔是植物和大气交换二氧化碳的关键环节，气孔的变化可能会对植物的生长和发育产生重大影响。
首先，气候变化使得植物叶片的温度和湿度条件发生了变化，从而影响了气孔的开闭。
对于大多数植物，升高温度可以加强水分的流动，促进植物细胞代谢，因而对植物生长有促进作用。
但是太高的温度会引起细胞的压力加大，气孔伸展不开，气体难以交换，从而阻碍了植物的生长。
其次，温室气体的增加会导致数十年来CO2浓度上升，这对植物的气孔发育和功能有显著的影响。
植物气孔发育和调控机制的研究
植物气孔发育和调控机制的研究植物作为一类生命体，需要进行呼吸作用和光合作用，从而进行能量转换和物质合成。
而气孔则是植物进行呼吸作用和光合作用的必要器官。
气孔左右着植物的生长、发育、免疫和生理等方面。
因此，研究植物气孔的发育和调控机制对于我们深入了解植物的生物学特征以及优化农业生产具有十分重要的意义。
近年来，随着生物学研究水平的不断提高，植物气孔发育和调控机制的研究取得了重大进展。
以下将从气孔的形成、气孔形态的调控、气孔内部信号传导等角度对植物气孔发育和调控机制的研究进行探讨。
1. 气孔的形成气孔的形成涉及多种生理和生物过程，而其中最为关键的即为配位作用和细胞分裂。
配位作用是植物细胞内生物中心体和微管线蛋白的运动向植物准备形成气孔的区域聚集，形成实体辅助鞘层以及负责储存和放出钾离子(K+)的氧化还原酶的运动。
细胞分裂则是植物细胞完成DNA复制、有丝分裂，最终产生新的细胞的过程。
在细胞分裂的过程中，包括核分裂期、细胞质分裂期以及细胞壁沉积期。
这些过程从而推动气孔形成，为植物进行生理和生物作用提供必要保障。
2. 气孔形态的调控植物气孔形态的调控机制与内部环境和外部环境有着紧密的联系。
对于内部环境而言，包括植物内部水分含量、温度、光照等因素。
其中，水分含量是影响气孔形态的主要因素。
当水分含量过高时，植物需要将多余的水分进行释放，此时气孔会对外敞开；当水分含量过低时，植物需要将水分储存起来，此时气孔会对外半敞开。
对于外部环境而言，则包括气候、降水等因素。
这些因素对气孔面积和密度的调控十分显著，从而影响植物的生长和发育。
3. 气孔内部信号传导气孔内部信号传导是植物气孔发育和调控机制中的重要方面。
信号传导是在热、湿度、CO2浓度和光照等环境因素的作用下，植物感知到环境变化并进行响应的过程。
环境因素的变化则会表现在气孔细胞的膜电位和离子流方面。
其中，钾离子和氯离子的平衡是植物维持良好水分平衡的重要因素。
气孔内部信号传导的研究可以为我们深入了解植物的生理和生物过程提供必要基础。
植物气孔开放与光合作用调控机制的研究
植物气孔开放与光合作用调控机制的研究植物是地球上最重要的生物之一，它们可以通过光合作用将二氧化碳转化为氧气和有机物质，为地球的生态环境做出了巨大贡献。
而植物能够进行光合作用的关键在于它们的叶片能够通过气孔调控CO2和水的交换，将光能转化为化学能。
本文将从气孔开放与光合作用调控机制的研究入手，探讨植物如何调控气孔的开放和关闭，以及如何实现高效的光合作用。
一、植物气孔开放与关闭的机制气孔是植物体内负责气体交换的孔道，主要由两个相对的保卫细胞组成，它们通过膨胀或收缩的方式控制气孔的开放和关闭。
气孔的开放与关闭是由多种生理信号共同作用而形成，其中最为核心的生理过程是保卫细胞的质壁比和细胞内的离子浓度。
保卫细胞的质壁比是一个非常重要的调控机制，质壁比的大小决定了保卫细胞膨胀和收缩所需要的能量，约束了气孔开放和关闭的过程。
质壁比的变化受到多种激素和外界因素的影响，例如脯氨酸、赤霉素、ABA和ET等。
其中ABA是气孔关闭的主要激素，它通过与质膜上的受体结合，调节离子转运蛋白的活性，从而改变保卫细胞质壁比，使气孔逐渐关闭。
除了影响保卫细胞质壁比的激素外，细胞内的离子浓度也是气孔开放和关闭的关键因素。
保卫细胞内有大量的离子通道和转运蛋白，它们能够调节细胞内外的电位差和离子浓度差，从而影响气孔的开放和关闭。
其中最为重要的是K+通道和Cl-通道，它们能够承担细胞内的阳离子和阴离子调节气孔开放的任务。
一些植物能够通过调节离子通道和受体的活性，实现对气孔开放和关闭的快速调节，如油菜中的Ca2+/CAM信号转导通路就是其中之一。
二、光合作用调控机制的研究气孔开放和关闭直接影响着植物中的CO2浓度，进而影响光合作用的效率。
而光合作用的调控机制与气孔开放和关闭密切相关，它能够通过调节光合作用酶的活性和基因表达，实现对光合作用速率的调节。
光合作用中最为关键的酶是固碳酶，它基本上是植物体内CO2固定的唯一通路。
植物能够通过调节固碳酶的活性和蛋白表达量，来适应不同的光照强度和CO2浓度。
植物气孔适应环境变化的机制研究
植物气孔适应环境变化的机制研究植物气孔是植物体内调节光合作用和气体交换的关键组织，它能通过调节开合程度控制CO2和水分的进出，影响植物的生长和发育。
在自然环境中，植物需要适应不同的气候和土壤条件，因此它们的气孔也需要适应环境变化，以实现最佳的生长状态。
本文将探讨植物气孔适应环境变化的机制研究。
1.气孔的结构和功能气孔是由两个肾形的气孔细胞和周围的配套细胞组成的。
气孔细胞中有多个气孔，它们通过水分和离子交换来调节气孔的开合度。
气孔的开合与光、水分、CO2、植物激素等环境因素有关。
在强阳光条件下，气孔会缩小，以减少水分散失；在暗条件下，气孔则扩大，以促进CO2的吸收。
气孔的功能十分重要，它能控制植物体内的水分和CO2的浓度，影响植物的生长和发育。
植物体内的CO2浓度过低或过高都会影响光合作用的进行，导致植物受到伤害。
因此，气孔的调控是植物生长和发育过程中不可或缺的一部分。
2.气孔的适应机制气孔的适应机制是指植物在不同环境下如何调整气孔的开合度以适应环境的变化。
在长期缺水、高温、强度光照等环境下，植物需要通过适当地调整气孔的开合度以适应环境的变化。
在缺水环境下，植物通常会调整气孔的开合度以减少水分散失。
植物通过激素ABA（赤霉素）来传递缺水信号，并诱发气孔关闭反应。
同时，植物还能调整气孔细胞之间的互作用，从而减小气孔的开口面积，进一步减少水分散失的速率。
在高温环境下，植物也会调整气孔的开合度以减少水分散失。
植物通过诱导气孔细胞中的K+离子外流，使气孔关闭。
此外，植物还能通过激素（如ABA）和其他信号分子的调节来适应高温环境。
在强度光照环境下，植物也需要调整气孔的开合度以适应环境。
在光强度较高的情况下，植物需要适当减少气孔的开口面积以减少水分散失和CO2的散失。
植物通过感受光信号，调节植物激素和离子通道的表达，从而调整气孔开合度。
3.逆境条件下的气孔调控气孔在逆境条件下的调控机制是非常复杂的。
在缺水、高温、盐胁迫等条件下，植物需要调整气孔的开合度以适应环境，同时保证植物的生长和发育不受太大影响。
植物中气孔运动的调控和机制研究
植物中气孔运动的调控和机制研究气孔是植物表面的通道，能够调节气体交换和水分蒸发，对于植物的生长发育和环境适应具有重要的作用。
气孔的开闭是由气孔两侧的成对肾形细胞所控制，这些细胞的伸缩运动直接影响气孔通道的开闭，从而调节植物体内的气体交换和水分利用。
植物中气孔运动的调控和机制在生物学领域一直是一个热门的研究方向。
近年来，研究人员通过组成分析、基因表达分析、生物化学分析等方法，取得了许多关键性的研究进展，对于揭示气孔在植物生长发育和逆境适应中的机制具有重大意义。
植物中气孔运动的调控气孔能够通过调节肾形细胞的细胞壁弹性变形来伸长或缩短，从而影响气孔通道的大小。
这种细胞壁弹性变形主要由细胞的糖胞质酸化或碱化、细胞壁的酸碱作用、细胞膜的离子通道等信号通路所调控。
在植物细胞中，钾离子起着重要的调控作用。
钾离子在气孔肾形细胞内外分布不均，形成了高钾、低钾的梯度，这种梯度可以通过细胞膜上的离子通道来控制。
当细胞内钾离子浓度升高时，均质液压力增大，肾形细胞伸长，气孔通道扩大；当细胞内钾离子浓度下降时，均质液压力下降，肾形细胞收缩，气孔通道缩小。
这表明，钾离子在气孔开闭的调控中起着重要的作用。
除了离子通道外，植物中还存在其他的信号通路对气孔运动进行调控。
例如，气孔收缩可以受到ABA（脱落酸）的调节，这种植物内源性激素能够在环境逆境下诱导气孔收缩，从而减少水分的蒸发。
此外，光信号、温度等环境因素也能够通过复杂的信号通路对气孔开闭进行调控。
植物中气孔运动的机制研究植物中气孔运动的机制研究主要集中在肾形细胞细胞壁的分子机制、离子通道的功能和信号通路的调控等方面。
细胞壁分子机制的研究主要探讨肾形细胞的细胞壁松弛和紧张机制。
研究表明，植物中的纤维素、半纤维素等细胞壁成分具有弹性，可以通过不同的化学调节来影响其弹性指数和体积弹性模量，从而影响细胞壁的形态和气孔通道的开闭状态。
离子通道的研究主要集中在肾形细胞细胞膜上的离子通道，例如，KAT1、MscS等通道在气孔开闭中起着重要的作用。
植物气孔调控机制的研究进展
植物气孔调控机制的研究进展植物气孔是植物体内的运作系统中非常重要的一项功能，它直接影响植物的光合作用和水分利用率。
因此，植物气孔的研究一直是植物生理学研究的热门话题之一。
近年来，随着生命科学领域的进一步发展，科研工作者们对植物气孔的调控机制有了更深入的认识和了解。
本文就植物气孔调控机制的研究进展进行详细阐述。
一、气孔的形成与结构气孔是植物体上的小孔，它们分布于叶片表皮和轮叶上。
气孔的主要作用是与大气环境进行交换和调节植物的水分蒸发。
气孔的形成是由一系列复杂的信号调控过程所控制的。
植物母细胞向外分化形成气孔普遍存在于所有的种植物中。
在初生的叶片基原中，母细胞分化形成气孔母细胞，通过一系列的细胞分裂和分化，最终形成气孔。
每个气孔由两个肌肉细胞和一个喉管组成，肌细胞分别位于气孔两侧，通过收缩和膨胀来控制气孔的开合。
二、气孔的调控机制气孔的开合受到许多环境因素的影响，如光照、二氧化碳浓度、温度、湿度和干旱等。
植物通过优化气孔开合，调整气体交换，来适应外界环境的变化。
那么，气孔开合是如何受到环境因素的调控呢？1. 光照阳光可以刺激气孔开启，从而增加植物的光合作用效率。
植物通过感受到蓝光和红光来刺激气孔开启。
蓝光由光线分光机构中的蓝光受体WOL和光线信号传递路途中的感受器引发。
在WOL缺失的情况下，植物会出现气孔闭合的现象。
然而，在许多植物中，气孔关闭已经内化，因此蓝光不能完全刺激气孔开启。
红光则越来越替代蓝光，数字的增加会增加气孔开启，可以提高光照条件下的光合作用效率。
2. 二氧化碳浓度气孔还可以感受到大气中二氧化碳的浓度来调节开闭程度，并在不同的环境条件下优化光合作用效率。
二氧化碳调控通路中最关键的蛋白质是蛋白激酶STO，而其中的重要酶是固醇酰基转移酶（SMT）和异柞醇合成酶（BSAS）。
当二氧化碳浓度升高时，SMT和BSAS的活性会由升高，这些酶汇合在SRF1沟通生长叶盘和茎细胞，进而将常规组分交付丝线体分裂。
植物气孔调控与水分利用效率的研究进展
植物气孔调控与水分利用效率的研究进展植物是地球上最为重要的生物资源之一，其对于维持生态平衡和人类生存具有重要意义。
然而，植物的生长和发育往往受到环境因素的制约，其中水分是植物生长最为关键的因素之一。
为了适应不同的生境环境和胁迫条件，植物进化出了一种独特的生理机制，即气孔调控，来实现对水分的利用效率。
气孔是植物叶片上的小孔，它们通过控制孔径的大小和数量，调节水分的流失和二氧化碳的吸收，从而调控植物的光合作用和蒸腾作用。
一般来说，植物的气孔在白天开放，夜晚关闭，以应对光合作用和蒸腾作用的需求。
然而，在干旱等胁迫条件下，植物需要减少水分的流失，因此会通过调控气孔的开闭来降低蒸腾作用，提高水分利用效率。
近年来，随着对植物生态和气候变化的研究的深入，人们对植物气孔调控机制和水分利用效率的研究也取得了许多新的进展。
首先，通过对不同物种植物的研究发现，不同植物在气孔调控和水分利用效率方面存在差异。
一些耐旱植物具有较小的气孔孔径和较高的水分利用效率，而一些喜湿植物则相反。
这些差异的存在使得科学家能够从遗传学和生理学角度研究气孔调控机制和水分利用效率的调控网络。
其次，通过分子生物学和生物化学的研究手段，人们发现了一些与气孔调控和水分利用效率密切相关的关键基因和信号通路。
例如，一个名为ABA（脱落酸）的植物激素被发现在干旱胁迫下能够启动气孔关闭相关的信号通路，从而减少蒸腾作用。
此外，一些转录因子和蛋白激酶也被发现参与了植物水分利用效率的调控。
对这些关键基因和信号通路的深入研究有助于揭示植物气孔调控和水分利用效率调控的分子机制。
此外，研究人员还通过遗传转化技术和基因编辑技术改良了一些重要作物的气孔调控特性和水分利用效率。
这些改良的作物能够在干旱等胁迫条件下维持较高的产量和质量，具有重要的农业应用潜力。
然而，目前对于这些转基因作物的安全性和环境影响还需进一步研究和评估，以保证其可持续利用。
综上所述，植物气孔调控与水分利用效率的研究进展为我们深入了解植物的适应性和生态适应机制提供了重要的科学依据。
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硕士研究生课程（论文）考试试卷课程名称 观赏植物生物技术学 号姓 名 所在学院 园艺学院任课教师 王广东南京农业大学研究生院培养处印制植物气孔运动的信号转导摘要：气孔是植物进行气体和水分交换以及大多数病菌入侵的门户。
植物根据外界环境（如相对湿度，CO2浓度以及光照强度等）相应的调节气孔开度的大小。
植物气孔运动对于植物的正常生长至关重要。
多种信号都参与了气孔运动的调控，而且各种信号之间相互作用形成一个调控网络。
该文就各种离子通道，脱落酸，CO2浓度，向光素以及病菌对气孔开闭调控及其信号转导方面的研究进展进行了综述，从而对植物气孔运动的调节网络有一个整体认识。
关键词：气孔运动；离子通道；信号转导Plant stomatal movement signal transductionAbstract：Stomata are gates for the plant to exchange air and water with the environment, and a major route for most of the pathogen entry into the plant. The movement of stomata is essential for the plants. Accordingly, plants regulate stomatal aperture in response to environmental conditions, such as relative humidity, CO2 concentration, and light intensity. Several signals have taken part in this regulation. In this review, we highlighted studies about the signal transduction of ion channels, ABA, CO2 concentration, phototropin, and pathogen that regulate the movement of plant stomata, which gave us a whole picture of the regulation net of stomatal movement.Key words: Stomatal movement; Ion channel; Signal transduction引言：气孔是陆生植物表皮上的微孔，由一对肾形的保卫细胞构成。
植物气孔运动调控是由内源激素和外部环境共同调控的结果，因此气孔的保卫细胞常常被当作植物细胞信号转导的模式细胞来研究。
近几年来气孔运动的研究也成为植物学，植物生理学，分子生物学领域的一个研究热点。
另外，张开的气孔是病菌进入植物体内导致植物各种病害的主要通道，所以气孔运动及其调控机理的研究对植物病害防治也起到一定推动作用。
此外，由于气孔的运动影响着蒸腾作用和光合作用，它的运动对生态的作用也比较明显。
气孔运动由多种因素相互作用所导致(Aasamaa and Sõber 2011)。
内外调控因子也是密不可分，本文将从离子通道，脱落酸，外部环境以及病原菌调控气孔开闭的一些信号转导相关的研究情况进行分别探讨。
1离子通道与气孔运动植物气孔的开闭主要是由于保卫细胞膨压的改变导致的，而导致膨压改变的最关键物质就是各种离子组成的渗透调节物质。
各种离子通过离子通道进出保卫细胞所导致的膨压变化，就造成了宏观上气孔的运动。
植物保卫细胞膜系统上的离子通道很多，包括钙离子通道，钾离子通道，阴离子通道等。
它们对气孔运动的调控起着至关重要的作用。
1.1 钙离子通道Ca2+已成为公认的植物细胞第二信使, 也是目前研究得最为深入的一个信号系统。
无论是外部环境还是内源的刺激信号在保卫细胞中的转导过程几乎都是以Ca2+作为第二信使(McAinsh et al. 2000)。
液泡是植物细胞内最大的钙离子库, 液泡膜上钙离子运载体和钙通道参与细胞质钙离子的信号转导过程(Wheeler and Brownlee 2008)。
以拟南芥为实验材料发现液泡膜上的TPC1（Two-pore channel 1）通道对钙离子通道起着重要作用(Peiter et al. 2005)。
植物钙依赖蛋白激酶（Calcium Dependent Protein Kinases; CDPKs）对钙信号感应，调控植物生长和抵抗生物与非生物胁迫密切相关。
拟南芥的基因组中一共编码34种钙依赖蛋白激酶。
CPK3和CPK6导致ABA和钙离子所诱导激活的S型阴离子通道部分受损导致大约64%-81%的气孔关闭受到影响(Mori et al. 2006)。
CPK4和CPK11也被确定为ABA信号和钙离子的信号传递体(Zhu et al. 2007)。
CPK10能调控ABA和钙离子信号所诱导的气孔关闭。
用酵母双杂交实验测定出CPK10和热激蛋白（HSP1）互作，共同调节有ABA和钙离子介导的气孔运动(Zou et al. 2010)。
细胞质中的钙离子浓度升高能迅速导致气孔关闭并长期抑制气孔重新张开(Israelssonet al. 2006)。
和迅速导致的气孔关闭不同，长期抑制气孔关闭的作用是随着细胞质中钙离子浓度瞬时升高持续加强的。
ABA诱导的膜电位的去极化导致细胞质中钙离子回流和气孔关闭可能对气孔重新张开起着重要作用(Allen et al. 2001, Israelsson et al. 2006, Klusener et al. 2002)。
最近通过拟南芥AtGLR3.1（Glutamate Receptor 3.1）突变体基因的超表达发现能减弱长期钙离子抑制气孔重新张开的作用，而瞬间的气孔关闭作用却不受影响(Cho et al. 2009)。
图1 植物气孔开闭调控网络简单模型Fig. 1 A simple model of plant stomatal movement regulation net1.2 钾离子通道气孔运动与保卫细胞中的K+浓度有密切联系。
细胞膜和液泡膜上存在多种钾离子通道，他们有的依赖电压，有的依赖钙离子浓度来调节K+浓度。
通过X射线扫描蛋白结晶的方法，测得钾离子通道由同源四聚体组成，4个亚基对称地围成一个中央孔道，恰好传导单个钾离子通过(Shi et al. 2006)。
对于不同的家族的钾离子通道，每个亚基由不同数目的跨膜链组成，2个跨膜链与他们之间的P-回环（Pore helix loop）是钾离子通道结构的标志(Jiang et al. 2003, Long et al. 2007, Shi et al. 2006)。
不同家族的钾离子通道都有这样一个结构。
液泡膜上存在的钾离子通道包括高选择性K+通道(VK channel)、快速激活的阳离子通道(FV channel)和慢液泡离子通道(SV channel)(MacRobbie 2006)。
VK通道在液泡膜上，当细胞质中钙离子浓度超过静息水平时，VK通道迅速被激活，导致大量K+从液泡流出(Kwak et al. 2001)。
液泡膜上还存在FV通道，该通道能够通透内向和外向的离子流，当细胞质中钙离子浓度上升到生理浓度为100 nmol/L时该通道被抑制。
液泡VK通道选择性地释放K+会使液泡膜电位向正电位的方向移动，从而激发另一个广泛存在的SV通道。
SV通道是非选择性阳离子通道，它是高度依赖性钙的通道，当细胞质中Ca2+浓度上升到生理浓度为500 nmol·L–1时才被激活(Schroeder 2003)。
钾离子通道通过渗透调节调控气孔的开闭(图1)，K+out 通道与保卫细胞的膨压变化直接相关，而K+out通道在保卫细胞中大量存在，每个保卫细胞膜上约有103个K+out通道，从而保证K+能从保卫细胞中迅速大量外流，气孔迅速反应，最终膨压下降，气孔关闭(Lebaudy et al. 2007, Schroeder 1988)。
1.3 阴离子通道保卫细胞细胞质膜上的阴离子通道对气孔关闭也起着不可或缺的作用。
阴离子通道有两种类型，即慢型阴离子通道(S型)和快型阴离子通道(R型)。
pH以及细胞质中钙离子浓度对这两种通道都有调节作用(Colcombet et al. 2005, Geiger et al. 2010)。
最近拟南芥的慢型通道(SLAC1)编码基因序列的发现其功能也有了进一步的了解，比如对气孔关闭后的恢复，CO2信号的感应以及阴离子富集等作用(Negi et al. 2008)。
慢型阴离子通道的晶体结构也被确定下来：对称的三聚体结构中每个亚结构上包含了10条跨膜的螺旋结构形成3个通道，允许NO3-，Cl–和苹果酸等阴离子通过。
通道中心的5条跨膜螺旋结构由非常保守的苯基丙氨酸残基构成控制着阴离子的进出(Chen et al. 2010a)。
拟南芥中的AtALMT12代表了S型阴离子通道，最近利用膜片钳技术分离到缺乏atalmt12的突变体，和野生型相比不能观察到阴离子流。
atalmt12的缺乏也影响到黑暗和CO所诱导的气孔关闭(Meyer et al. 2010)。
相比慢型阴离子通道而言，由于各种技术和通道的特殊限制，快型阴离子通道的研究一直比较落后。
利用电压钳方法建立蚕豆保卫细胞中钙离子和阴离子通道之间活力关系发现钙离子信号能调节阴离子通道，这个发现证明以前认为的钙信号与磷酸蛋白有可能是互相独立调节(Stange et al. 2010)。
研究还揭示出阴离子通道比钾离子通道对高钙浓度更加敏感(Chen et al. 2010b)。
这些阴离子通道激活后，阴离子外流引发去极化，反过来也促使K+外流，水势下降，保卫细胞膨压下降，最终导致气孔关闭（图1）。
2ABA调节气孔关闭植物体内的各种激素的信号转导一直是植物学家研究的热点问题，因为植物生长过程中不断受到各种小分子的激素所调控(Santner and Estelle 2009)。
自从1968年ABA定名以来(Addicott et al. 1968)，随着全球气候变化所引起的干旱胁迫和淡水紧缺问题都促进了人们对干旱胁迫下植物的各种反应的研究，而与干旱胁迫紧密相关的激素ABA更加引人注意。
ABA受体研究在2009年取得丰硕成果，被《Science》杂志评为当年的十大科学进展之一。
ABA受体包括镁氢螯合亚基(Shen et al. 2006)，GCR2(Liu et al. 2007)GPCR的GTG1和GTG2(Pandey et al. 2009) ，Betv1/START 结构域的PYR/PYL/RCAR蛋白(Ma et al. 2009, Park et al. 2009)。