骨骼肌卫星细胞的自我更新
肌卫星细胞的研究进展
肌卫星细胞的研究进展作者：李小雷来源：《中国保健营养·中旬刊》2013年第03期【摘要】干细胞研究仍然是当今医学的热点问题，尤其是肌肉干细胞因直接参与骨骼肌分化而备受关注。
胚胎和成人体内都存在肌肉干细胞。
由于肌肉卫星细胞在肌肉的发育和再生中发挥主要作用，目前公认的成人体内肌肉干细胞主要是指肌肉卫星细胞。
近年研究发现，肌卫星细胞在组织工程和疾病研究中都起着比较重要的作用，将为治疗包括帕金森病在内的多种临床退行性疾病提供自体干细胞的新来源。
【关键词】肌干细胞；肌再生；肌肉修复；肌卫星细胞【中图分类号】R285.5 【文献标识码】A 【文章编号】1004-7484（2013）03-0141-01肌卫星细胞Mauro[1]等于1961年首次在蛙骨骼肌中发现。
肌卫星细胞是具有增殖和自我更新能力的成肌前体细胞，这种组织特异的祖细胞在出生后骨骼肌的损伤、修复和维持再生中起着重要的作用。
Gussoni等[2]用Hoechest/FACS方法从骨骼肌中分离到多能干细胞，有关性质尚不清楚。
这些肌源干细胞既能形成再生肌纤维，也能有效重建造血系统。
肌源干细胞的这种可塑性，使有关肌卫星细胞的起源、激活与分化的分子调控机制以及肌卫星细胞的干细胞特性等方面的研究成为该领域的热门课题。
1 肌卫星细胞的起源肌卫星细胞属于肌源性细胞谱系，起源仍不完全清楚，目前有两种假说：体节来源和内皮来源。
体节来源假说来自鸡雏鹌鹑异源嵌合体实验，将鹌鹑的胚胎中胚层生肌节移植到宿主鸡的胚胎中，且被移植的鹌鹑细胞有明显的形态特征，可以观察到这些细胞从移植的中胚层生肌节迁徙到胚胎发育的肢体，并组成出生后鸡骨骼肌的肌卫星细胞群。
以后，大量的研究也证明了这一假说。
De Angelis等认为，卫星细胞也有可能是内皮来源的。
从胚胎背侧主动脉分离到的细胞具有与肌卫星细胞相似的形态和基因表达特征，此外，将这种主动脉来源的细胞移植到新生小鼠后，发现这种细胞参与出生后肌肉的生长和再生，并可与中胚层生肌节来源的肌纤维融合。
肌卫星细胞自我更新
伴随着短暂完整 Ｃ ４表达 ， Ｄ３ 随后下调 ， 激活阶段晚期 不再表 至
达 Ｃ ３ 。虽 然 大部 分增 殖 的细 胞 不 再 表 达 Ｃ ３ ， Ｄ３ 在 “ ｅ Ｄ４ Ｄ４ Ｃ ４ ｒ
２ ０ ３ ２ ： ７－７ ． ０ ３， （ ） ３ １ ３ ６
［７］ Ｇ ｎ ｎ ｒ ｅ ｎ ａｏＤ Ａ．Ｔｈ ｒｐ ｆ ｌ ｒｉ ｂｏ ｃｉｌ ｓｈ ｔ ｍａｉ ｅａｙｏ ｌ ｇｃ ｒｎｈａ ａｔｍａｗｉ ｏ ｌ ａｅ ｈ —
（ 辑 ： 会龙） 编 黄
肌 卫 星 细 胞 自我 更 新
ＣＨＩ Ｓ ＯＵＲ ＮＥ ＥＪ ＮＡＩ ＯＦＡＮＡＴ ） ｏ． ３Ｎｏ ４２ １ （ＭＹ Ｖ １３ ． ０ ０
解剖学杂志
２ １ 第 ３ 卷第 ４ ０ ０年 ３ 期
ｌ ０ — ２ ２ ２ ３１ １ ．
ｚｍａ ：ｎｉｇ ｎ ｃ ｎ ｌａ ｔ ｏ ｙ Ｊ ．Ｅｘ （ｐｎ Ｂｏ Ｔｈ ｒ ｕ ｂ ａ ｔ ＩＥ ｍｏ ｏｌ ａ ｎｉ ｄ ［ ］ — ｏ ｂ ｐ ）ｉ ｉ ｅ， ｌ
俞 莉 廖 华 越
（ 方 医 科 大 学 ，１ 一 临床 医学 院 ２ ０ 级 临床 医学 八 年 制 ， 南 第 ０５ ２解 剖 学教 研 室 ， 广州 ５０ １ ） １ ５ ５ 骨骼 肌 纤 维 由于 运 动 、 伤 等 可 能 发 生 损 伤 、 亡 及 坏 死 ， 外 凋
Ｚ．１ Ｐａ ７ ｘ
１ 肌 卫 星 细胞 的 自我 更 新
骨 骼 肌 发 生 始 于 肌 节 形 成 。肌 纤 维 的 外 周 形 成 基 膜 后 ， 才 能确 定 形 态 学 上 位 于 基 膜 和 纤 维 浆 膜 之 间 的 单 核 细 胞 为
骨骼肌卫星细胞研究进展
摘 要 ： 章从 骨 骼 肌 卫 星 细 胞 的生 长 发 育 过 程 到 自我 更 新 再 到 衰 老 缺 失 、 文 以及 与 生 长 因 子 的 关 系 进 行 了 综 述 ， 论 讨 了骨 骼 肌 卫 星 细 胞 在 细胞 和 分 子 水 平 的 调 节 机 制 ， 骨骼 肌损 伤 修 复 提 供 了深 入 的 理 论 依 据 。 为 关 键 词 ： 骼 肌 ； 长 修 复 ； 星 细 胞 ； 活 ； 殖 分 化 骨 生 卫 激 增
祖 先 。
胞 的生长 发育 过 程 、 自我更 新 、 衰老 缺 失 、 以及 与 生 长 因子 的关 系等方 面进 行 了综述 。
１ 卫 星 细 胞 的 起 源 ２ 卫 星 细 胞 的 激 活
在成体 的肌细 胞 中 ， 星细胞 处 于静息 状 态 ， 卫 而 不进 行有 丝分 裂 ， 即使在 某些 特定 的情 况下 ， 只有 也 有 限 的基 因表 达 和 蛋 白合 成 。然 而 ， 受 到外 界 刺 当
合 ， 成 多核肌 管 。经典 的骨 骼 肌 卫 星 细胞 理 论 的 形 提 出距今 已有 ４ ８年 的历史 ¨ ， 文从 骨骼 肌卫 星细 本
胚 胎发 育 后 期 ， 肌纤 维 周 围的 细胞 可 以表 达 在 Ｐ ｘ 。通过 条件 性基 因 敲 除 （ ｒ／ｏＰ） 验 发 现 ａ７ Ｃｅ ｌｘ 实 骨骼 肌卫 星 细 胞 由体 轴 下 表 达 Ｐ ｘ ａ３的 细 胞 引 起 。 与此 同 时 ， 大量 的群 旁 细胞 （ ｉｅｐ ｐ ｌ ｉｎ ，Ｓ ） ｓ ｏ ｕａ ｏ ｓ Ｐ 也 ｄ ｔ 来 自体轴 下 的体节 并可 能 与卫星 细胞 来 自于相 同的
果 。细 胞 内在 的信号 可 能 由细胞 膜 内的 １一磷 酸 一 鞘 氨 醇 （ ｐ ｉ ｏｉｅ１ｐ ｏｐ ａ ，Ｓ Ｐ） 起 。 Ｓ Ｐ ｓｈｎ ｓ 一一ｈｓｈ ｔ ｇ ｎ ｅ １ 引 １ 是 细胞 膜磷脂 代 谢 的 中 间 产 物 ， 是卫 星 细胞 进 入 细
骨骼肌由有丝分裂后的多核肌纤维构成
两者相得益彰。纵观古今医家对膏摩的认识应用，可以看出膏摩的临床应用范围很广，
不但用于骨科、儿科、皮肤科、内科等疾病的治疗，也可用于疾病的预防，起到保健作
用。膏摩中的手法主要为摩擦类手法。现代医学认为，摩擦类手法是一种柔和的温热刺
疗组降低程度大于对照组；2组血清肿瘤坏死因子浓度均有降低，治疗组降低程度大于
对照组。治疗组总有效率91.7%，对照组总有效率75.0%，治疗组疗效优于对照组
(P<0.05)。结论表明膏摩法结合超声药物透入治疗颈源性肩背痛的疗效优于常规手法及
服药，能调节血清中白细胞介素-1、白细胞介素-6和肿瘤坏死因子等的浓度，是治疗颈
症和疼痛。手法对斜方肌静息状态下的肌张力有明显的改善作用，对改善颈椎外源性平
衡的失调有着积极的意义。
华夏等
[42]
观察膏摩配合推拿手法治疗颈型颈椎病的临床疗效实验设计为：将60例
颈型颈椎病患者随机分为治疗组和对照组，每组30例，分别采用膏摩配合手法治疗和
单纯手法治疗。两组均治疗10次，观察临床疗效。结果治疗组、对照组总有效率分别
.
[40]张亮,封迎帅,邓碧泉,常小荣.药酒膏摩配合功能锻炼治疗肩周炎50例临床观察
[J].现代生物医学进展,2009,11:2156-2157.
[41]连宝领，朱鼎成.推拿结合膏摩治疗神经根型颈椎病疗效观察[J].上海中医药杂志，
2009，04:30-31.
[42]华夏,朱国苗,王建伟.膏摩配合手法治疗颈型颈椎病30例[J].上海中医药杂
罗伞，乳香，末药，桅子，红花和白酒按1：10制成的外用液体制剂。在患处涂一药摩
介质，施以揉法，其力度由轻到重，频率由慢到快。所治85例急性软组织损伤患者，
肌卫星细胞分离培养及鉴定
肌卫星细胞分离培养及鉴定【原创实用版】目录1.肌卫星细胞的概述2.肌卫星细胞的分离方法3.肌卫星细胞的培养条件4.肌卫星细胞的鉴定方法5.肌卫星细胞在医学研究中的应用正文肌卫星细胞 (Myoblasts) 是骨骼肌组织的一种干细胞，具有自我更新和分化为肌肉细胞的能力。
肌卫星细胞在肌肉生长和修复过程中起着重要的作用，因此对于肌卫星细胞的分离、培养和鉴定是非常重要的。
一、肌卫星细胞的概述肌卫星细胞是一种未分化的干细胞，主要存在于骨骼肌组织中。
它们可以自我更新并不断分化为新的肌肉细胞，也可以分化为其他类型的细胞，如神经细胞、心肌细胞等。
因此，肌卫星细胞在肌肉组织的修复和再生中起着重要的作用。
二、肌卫星细胞的分离方法目前，常用的肌卫星细胞分离方法包括组织消化法、酶消化法、流式细胞术等。
其中，组织消化法是最常用的方法之一。
这种方法使用胰蛋白酶等酶类将肌肉组织消化，使肌卫星细胞从组织中释放出来。
然后，通过离心等方法将肌卫星细胞分离出来。
三、肌卫星细胞的培养条件肌卫星细胞的培养需要适宜的温度、湿度、气体和营养条件。
一般来说，肌卫星细胞在 37°C、5% CO2 和 95% 空气的条件下生长最佳。
培养基方面，常用的有 DMEM、M199 等。
同时，需要加入适当的生长因子和细胞因子，以促进肌卫星细胞的生长和分化。
四、肌卫星细胞的鉴定方法常用的肌卫星细胞鉴定方法包括免疫荧光染色、流式细胞术、Western blot 等。
其中，免疫荧光染色是最常用的方法之一。
这种方法使用特定的抗体标记肌卫星细胞，然后用荧光显微镜观察标记的细胞。
流式细胞术和 Western blot 等方法也可以用来鉴定肌卫星细胞。
五、肌卫星细胞在医学研究中的应用肌卫星细胞在医学研究中具有广泛的应用前景。
骨骼肌卫星细胞的研究进展
骨骼肌卫星细胞的研究进展作者：仝昕炜来源：《当代体育科技》2017年第04期摘要：骨骼肌是由多核肌纤维组成的终末分化细胞，成体肌纤维失去有丝分裂的能力，因此骨骼肌损伤多为不可逆的病变。
肌卫星细胞是一类存在于肌细胞基底膜与肌膜之间的成体干细胞，作为肌源性干细胞在肌肉组织损伤损伤后，能够在激活后发挥良好的增殖、分化能力，在骨骼肌损伤的修复和再生过程中发挥重要作用。
该文对骨骼肌卫星细胞自我更新的分子调节机制及其可能的信号传导通路进行探讨。
关键词：肌卫星细胞自我更新骨骼肌再生 Wnt信号通路 Notch信号通路中图分类号：Q813 文献标识码：A 文章编号：2095-2813（2017）02（a）-0022-021 肌卫星细胞概述1.1 肌卫星细胞的发现肌卫星细胞是在1961年由Mauro发现，肌卫星细胞（Skeletalsatellite cell，SSC）是一类分布于肌细胞基底膜与肌膜之间的成体干细胞，其位置与排列类似肌细胞的卫星，故称卫星细胞[1]。
肌卫星细胞是成年个体肌肉组织内留存的未分化的肌前体细胞（Muscle progenitor cell，MPC），位于肌纤维基底膜和基膜之间，具有增殖、分化等自我更新的潜能[2]。
在成年机体的骨骼肌中，肌卫星细胞含量较少，大约占比1%～4%。
1.2 肌卫星细胞的形态结构在静息状态下，SSC细胞质和细胞器也较少，核质比率较高；其细胞核比肌管细胞核小，其异染色质含量比肌细胞核高。
伴随年龄增长，SSC的丰度逐渐减少，SSC肌源性分化和自我更新的潜能仍保留，但更新能力随之降低[3]。
1.3 肌卫星细胞的特异性标记与鉴定骨骼肌特异性标记蛋白的表达可作为SSC的鉴定指标，认识分子标志是对各阶段肌细胞进行鉴定的依据。
高度糖基化I型跨膜蛋白（CD34）在造血干细胞、肌源细胞和SSC上均有表达，在分化程度越低的细胞中表达率越高；M钙调蛋白是肌卫星细胞增殖与融合的标志；Pax3是肌源细胞的标志物， Pax7在静息和活化的卫星细胞核内均有表达。
肌肉卫星细胞
肌肉卫星细胞是骨骼肌中位于肌细胞膜和基膜之间的具有增殖分化潜力的肌源性细胞。
它们在一般情况下是处于静息状态的，当被激活后，具有增殖分化、融合成肌管、再形成肌细胞的能力。
在那里它们通过形成与肌肉纤维融合的先驱细胞来对损伤做出反应。
有研究报告说，它们能充当干细胞，但卫星细胞群的混合性质意味着，它们的干细胞身份难以证明。
”“最新一期Nature刊登由美国斯坦福大学医学院的Sacco等人的研究结果：研究小组通过利用克隆分析证实卫星细胞的确是干细胞、能够自我更新，从而澄清了相关问题。
他们将一个表达荧光素酶的卫星细胞移植进了小鼠的肌肉中，发现它能够大量增殖，有助于肌肉纤维的形成，而且可以被再次移植。
因此断定肌肉卫星细胞也是一种干细胞。
”肌肉中肌肉卫星细胞非常多。
我们在进行性肌营养不良的肌肉病变中很容易发现大量的由卫星细胞分化而来的再生细胞。
然而，这些干细胞中缺乏、缺损某些膜蛋白基因。
因此，即使发生再生，也只能再生膜功能缺损肌纤维，免不了肌纤维变性坏死的命运。
我们实验室的研究重点是，如何保护膜蛋白缺损的肌纤维，而不是通过基因治疗，如何根治肌营养不良。
因为目前世界上哪一个实验室也做不到这一点，某些研究成果，即使在动物身上似乎有效，但人身上还是没有得到证实。
在肌肉修复功能当肌肉细胞进行损伤，静止卫星细胞从基底膜下方的释放。
他们被激活，并重新进入细胞周期。
这些分裂的细胞被称为“过境放大池”前接受生肌分化，形成新的肌管（有丝分裂后）。
也有证据表明这些细胞能够与现有的肌纤维融合，促进生长和修复。
肌肉再生的过程，涉及相当大的重塑细胞外基质，并发生了广泛的破坏，是不完整的的。
肌肉存款瘢痕组织成纤维细胞内，这可能削弱肌肉的功能，是一个的重要组成部分肌营养不良症的病理。
卫星细胞增殖肌肉损伤（西尔，等，2003），并形成新的肌纤维，通过对胎儿肌肉的发育（帕克等人，2003年）的过程类似。
经过多次细胞分裂，卫星细胞开始与周边核保险丝损坏的肌管，并进行进一步的分化和成熟，作为标志（帕克等，2003）。
PAX7对肌肉损伤修复的重要作用
报告人：王言
主要内容：
1
pax7简介
2
骨骼肌损伤后的修复再生←卫星细胞
3
Pax7在肌肉再生修复中的重要角色
4
结语与展望
1.pax7简介
pax7属于pax（Paired box)基因家族，pax基因家族 是与发育相关的转录因子，该基因家族最早发现于果 蝇，是一类在进化上高度保守的基因家族。 pax基因家族共包含9个成员（pax1-9），根据结构 域的种类、序列相似度和功能保守性被分为4个亚基 因家族，其中pax7属于亚家族III。
pax7 是强有力的生肌性诱导物, 能使多能干细胞转变为生肌 性细胞, 在骨骼肌的发育和再生过程中起着至关重要的作用。
pax7 并不影响胚胎期的肌肉发育, 但是对于卫星细胞的发育 却是必需的，在卫星细胞的自我更新中也起重要作用。
肌肉受损 萎缩的再 生
激活、增 殖、分 化、融合
卫星细胞
维持
pax7
国内外对于 Pax7 基因的研究多集中在功能上，通 过各方面的研究来阐明该基因在肌肉生成、修复和自我 更新中的作用。 今后的研究重点将集中于 pax7 在肌肉形成中的作 用及其机制以及其与卫星细胞的相关作用方面,因为这意 味着可以利用 pax7 使干细胞向生肌性细胞转变,这是一 种旨在显著增强肌肉再生的肌肉疾病治疗策略。
2.1 活化的卫星细胞功能：
①.增殖并且彼此融合形成肌管细胞, 进一步成熟形成
肌纤维, 参与生成新的肌肉；②.具有自我更新能力产生新 的卫星细胞。
2.2 骨骼肌卫星细胞自我更新的模式假说
①.假说一(zammit.et al.2004)
增殖 途径 下调 pax7，维 持myod
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DMD
卫星细胞自我更新
肌肉老化 肌肉重度损伤治疗
阐明卫星自我更新的机制为我们在体外培养 更多的卫星细胞提供重要的理论依据， 更多的卫星细胞提供重要的理论依据，最终 实现用卫星细胞移植治疗众多的肌肉疾病。 实现用卫星细胞移植治疗众多的肌肉疾病。
2.骨骼肌卫星细胞的起源 骨骼肌卫星细胞的起源
解决控制卫星细胞的 增殖，自我更新和分 化的分子机制的问题， 为卫星细胞成功的运 用在以细胞为基础的 骨骼肌修复的再生医 学提供可靠的理论依 据。
参考文献 文献35篇 英文30篇 中文5篇。 5
谢谢！
请老师同学提出宝贵意见！ 请老师同学提出宝贵意见！
Michael 2008
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
3.1骨骼肌卫星细胞的自我更新机理 骨骼肌卫星细胞的自我更新机理
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
3.2骨骼肌卫星细胞通过自身分裂来自我更新 骨骼肌卫星细胞通过自身分裂来自我更新 两者共存 分裂方式
2005年Collins 2005年Collins第一次通过移植 带有少数卫星细胞的单条肌纤维 证明了卫星细胞的确具有自我更 新能力，同年，Montarras直接将 卫星细胞移植到肌肉的试验中也 得到同样的结论。
5.问题与展望 问题与展望
现在还没有能够鉴别卫星细胞静息和激活，分化各个阶段的 特异的分子标记。也为研究卫星细胞带来困难。 Pax7在卫星细胞自我更新中发挥重要作用，那么是什么调节Pax7 在卫星细胞中的表达？Pax7的靶位点是什么？Pax7是如何调节靶 基因的表达? 小生境是卫星细胞直接接触的微环境，是什么信号调节卫星细胞 的小生境的建立，维持其功能的？卫星细胞是如何与小生境中其 他成分和细胞的相互作用的？
自我更新 对称分裂
不对称分裂
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
骨骼肌卫星细胞三种分裂模式
不对称分裂模式
对称分裂模式
混合模式
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
3.3骨骼肌卫星细胞自我更新的调控 骨骼肌卫星细胞自我更新的调控 MyoD β- 连环蛋白
MyoD
Pax7 生肌素 卫星细胞的自 我更新的调节
小结
2008年Cossu，Craig等 2008年Cossu，Craig等人 在研究卫星细胞的自我更 新的机制和其调控方面取 得一定成绩。 2007年由 年由Thomas， 年由 ， Jeffrey，Cossu主持 ， Skeletal Muscle Satellite & Stem Cells会议上， 对卫星细胞的起源，激活， 自我更新，增殖分化及 运用做了深入的探讨。
非体节起源假说
背主动脉内皮细胞 骨 髓 肌纤维间细胞
卫星细胞 起源
体节起源假说
体节生皮肌节
2.骨骼肌卫星细胞的起源 骨骼肌卫星细胞的起源
鹌鹑—鸡嵌合体试验证明卫星细胞起源于体节 鹌鹑 鸡嵌合体试验证明卫星细胞起源于体节
具有特异性鹌鹑 生皮肌节细胞
注入鸡胚的 生肌节 鸡发育成熟后， 鸡发育成熟后，肌肉中 存在鹌鹑细胞源的肌纤 维和卫星细胞。 维和卫星细胞。证明卫 星细胞起源于体节的生 皮肌节。 皮肌节。
5.问题与展望 问题与展望
通过移植培养扩增的卫星细胞其再生能力下降了，那么静息和培养的卫星细 胞分子上到底有些什么不同？是不是失去了具有高效干细胞的一个小的亚群？ 还是因为现在生肌细胞培养条件不能充分的保持卫星细胞的再生能力 ？
通过改变它在肌纤维的微环境使得卫星细胞的再生能力增强。再移植之后同样 有效，为什么肌肉中的移植团在移植之后会引人注目地增加？在宿主中供体细 胞是如何避免免疫排斥反应？如果能成功的解释这些问题，也许会将这个领域 推入另一个高度。
现在，移植卫星细胞和他们的衍生物都只适合肌肉注射，操作 艰难和病人很难忍受。现在还没有一个合适的全身给药的方法？ 如何提高移植后卫星细胞的迁移性也是一个难题？
5.问题与展望 问题与展望
展望
在不久的将来，通过 卫星细胞移植治愈肌 我们在体外模仿卫星 肉消耗性疾病，让肌 细胞的小生境来培养 肉永保青春，让萎缩 能够保持静息卫星细 的肌肉重新恢复收缩 胞的再生潜能的卫星 功能。 细胞用于治疗肌肉疾病， 为其他成体干细 胞提供研究模型。
将来…？？？ 将来 ？？？
1961年Mauro 1961年Mauro通过电镜在青蛙 胫前肌的肌膜和基底膜之间首 次发现了一种单核的细胞--肌 卫星细胞。 70-90年代， 70-90年代，研究主要集 年代 中在体外培养和活体的细 胞跟踪证明卫星细胞在体 内外都有向生肌分化和自 我更新能力。
卫星细胞
2006和2007年Kuang证 和 年 证明了肌卫星细胞群是 由类似干细胞群和定向 的成肌祖细胞群两个异 质细胞群组成。
骨骼肌卫星细胞的自我更新
Skeletal muscle satellite cell of self-renewal
1
前言 2 3 4 骨骼肌卫星细胞的起源 骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的命运 问题与展望
目 录
5
1.前言 前言
1.1骨骼肌卫星细胞概念 骨骼肌卫星细胞概念
卫星细胞是位于肌纤维膜与基底膜之间的一种单核细胞， 这些细胞在激活之后能够增殖分化成新的肌纤维 ，动物出生 后的骨骼肌的生长和再生的主要细胞来源。
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
3.3骨骼肌卫星细胞自我更新的调控 骨骼肌卫星细胞自我更新的调控 模板DNA不朽定律 不朽定律 模板 Numb蛋白不对称分配 蛋白不对称分配
4.骨骼肌卫星细胞的命运 骨骼肌卫星细胞的命运
骨骼肌卫星细胞的小生境和细胞外基质（ 骨骼肌卫星细胞的小生境和细胞外基质（ECM）对卫星细胞 ） 的命运的决定 小生境对卫星细胞的命运的决定 ECM对卫星细胞的命运的决定
Pax7是出生后骨骼肌卫星细胞发育和分化的主 Pax7是出生后骨骼肌卫星细胞发育和分化的主 要的调节因子，缺失Pax7 Pax7的小鼠的卫星细胞明显 要的调节因子，缺失Pax7的小鼠的卫星细胞明显 堆积在一起，并不能进行自我更新和生肌分化。 堆积在一起，并不能进行自我更新和生肌分化。
体外试验证明了Pax7 Pax7能促进卫星细胞的自我更新 Zammit 体外试验证明了Pax7能促进卫星细胞的自我更新 并抑制其分化，并且还发现MyoD MyoD的表达促进卫星 并抑制其分化，并且还发现MyoD的表达促进卫星 2006 细胞生肌分化，并且Pax7与MyoD相互抑制 。 细胞生肌分化，并且Pax7 MyoD相互抑制 Pax7与 通过染色质免疫沉淀技术（ChIP） 通过染色质免疫沉淀技术（ChIP）联合序列分 发现Pax7 Pax7的表达水平随着卫星细胞自我更 析，发现Pax7的表达水平随着卫星细胞自我更 新而增加， 新而增加，向生肌分化的卫星细胞表达水平降 的表示水平与Pax7的表达相反。 Pax7的表达相反 低，而MyoD 的表示水平与Pax7的表达相反。
1.前言 前言
1.2骨骼肌卫星细胞的功能 骨骼肌卫星细胞的功能
功 能
参与出生后的 骨骼肌的生长 骨骼肌的生长
修复受损的肌肉 修复受损的肌肉
1.前言 前言
骨骼肌卫星细胞参与出生后的骨骼肌生长
1.前言 前言
骨骼肌.3研究骨骼肌肌卫星细胞自我更新的目的与意义 研究骨骼肌肌卫星细胞自我更新的目的与意义 维持和更新 卫星细胞池 的细胞数量
2.骨骼肌卫星细胞的起源 骨骼肌卫星细胞的起源
骨髓细胞、脉管系统中的细胞、 骨髓细胞、脉管系统中的细胞、肌纤维间细胞产生卫星细胞
3.骨骼肌卫星细胞的自我更新 骨骼肌卫星细胞的自我更新
3.1骨骼肌卫星细胞激活之后通过 骨骼肌卫星细胞激活之后通过Pax7与MyoD的表达来自我更新 骨骼肌卫星细胞激活之后通过 与 的表达来自我更新 Kuang 2006