第二章 病原真菌 第四节 子囊菌亚门真菌

B——F是双核阶段；G是二倍体阶 段；H——J是单倍体阶段
A：雄器与产囊体接触。B：雄器中的许多细胞核通过受精丝进入产囊 体，与其中的细胞核配对形成成对的双核，再从产囊体上形成若干产 囊丝。C：产囊丝发育成带一对核（分别来自雄器和产囊体）的子囊（位 于顶端）。D：产囊丝的顶端细胞弯曲成钩状体（称产囊丝钩）。E：产 囊丝钩中双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部的 均为单核，中间双核的细胞称为子囊母细胞。F——G：子囊母细胞 中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。H：子囊母细胞伸长， 二倍体的细胞核减数分裂形成4个单倍体的核。I：每个单倍体的核各 自进行一次有丝分裂形成8个单倍体的细胞核。J：形成的8个单倍体 的细胞核与其周围的细胞质共同形成成熟的8个子囊孢子。
雄器
antheridium
产囊体
ascogonium
子囊
ascogonoushypha
子囊丝钩
ascus hook croziers
2——7为双核阶段； 8——10为二倍体阶段；11、 12为单倍体阶段。
子囊（ascus）
子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的 单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解， 有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。 子囊着生有的单个散生，有的多个并列，有的 丛生。子囊之间的有的有侧丝。
第四节
子囊菌亚门真菌
（Ascomycotina）
一、概述
子囊菌共有2720属，约28600 spp.，是真菌中种类最多的一个类群。
分布广泛，大多为陆生，包括腐生、寄生和共生的种类。其中有些可以 引起植物的病害，常引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程 度很高，如白粉菌。
子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊(ascus) ，子囊中产生子囊孢
子(ascospore) 。但在形态、生活史及生活习性上均有差异。
如在生活史上可明显区分为两个阶段：
（sexual
和无性阶段 stage）
(asexual
stage)。
在发育阶段上有完全时期(perfect
、不完全时期 stage)
(imperfect
stage)；在性状表现上
、无性态 。 (teleomorph)
分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可
以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅有无性阶段，无有性阶段。
（三）子囊菌的有性生殖
1、子囊与子囊孢子的形成过程
产囊体
产囊丝
产囊丝钩
双核分裂
子囊母细胞
核配（2N）
幼子囊
减
数分裂
有丝分裂
子囊孢子（N）
子囊与子囊孢子的形成过程
子囊与子囊孢子的形成过程示意图
代表病害：桃树缩叶病(Taphrina 。 deformans)
2、菌体形态：
具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝 在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。
3、有性生殖：
由双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细 胞，形成子囊和子囊孢子。
4、无性繁殖：
子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生 芽孢子（分生孢子），芽孢子还可以芽殖。
有侧丝或侧丝早期消解。
⑶子囊座(ascostroma)：
子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的 子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化
的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，
少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。
核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引 起植物许多重要病害。核菌纲分4个目。 1、白粉菌目──闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，子囊孢子单胞无色。 2、球壳菌目──子囊壳，子囊单层壁。 3、小煤炱目──闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，子囊孢子多胞暗色。 4、冠囊菌目──闭囊壳，非专性寄生(与植病无关)。
四、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)
主要特征：营养体简单，单细胞或为不发达的菌丝体。无产囊丝
和子囊果，子囊直接由合子或单细胞形成。子囊裸生。子囊壁薄、单层， 壁顶无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。
无性繁殖:产生分生孢子，是较低等的，由营养体裂殖或芽殖方式产
生。
本纲分3个目: 原囊菌目(Protomycetales) 内孢霉目(Endomycetales) 外囊菌目(Taphrinales) 与植病有关的仅外囊菌目，且仅一个属。
(anamorph)
二、子囊菌亚门真菌的形态特点
（一）营养体
具发达多细胞的菌丝体，有隔膜。菌丝体的主要时期是单倍的。绝大 多数有菌丝的种类是菌丝深入到寄主体内吸收营养(即是内生性的)，少数 是外生性的，利用吸器深入到寄主体内。
少数子囊菌菌丝体不发达，甚至是单细胞的，如酵母菌。
（二）子囊的无性繁殖 产生分生孢子：非常发达，形状多样，有圆形，卵形，棒形，丝状，
镰刀形(新月形)，蜡肠形等多种；有单孢，双孢，多孢；有的有色，有的无 色。
分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生(孢梗束Coremium)，
有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢 子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。
⑷子囊盘(apothecium)：
典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。
菌核萌发形 成子囊盘
子囊盘
子囊与侧丝
野外条件下菌核萌发形成 的子囊盘
三、子囊菌亚门的分类
到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。 Martin(1950)：半子囊菌和真子囊菌； Ainsworth(66,71,73)：6个纲；
很少产生真正的闭囊壳，无性世代很发达，以分生孢子繁殖，如青霉、 曲霉等。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人、 畜病害。
散囊菌属（Eurotium）闭囊壳
青 霉 病
六、核菌纲（Pyrenomycetes）
主要特征：菌丝体为发达的有隔菌丝体，大多数内生，少数外生。
子囊着生在子囊壳内，如着生在闭囊壳内侧，则子囊壳呈烧瓶形、球形 或近球形，孔口有或无；子囊为束生或沿子囊壳内壁围生，则侧丝有或 无。子囊通常圆柱形，子囊不溶解，基部有柄，内含8个子囊孢子。有 性和无性都很发达：无性繁殖产生分生孢子；有性繁殖形成具真正的子 囊壳（闭囊壳），子囊单壁，具侧丝。有腐生、专性寄生和兼性寄生。
5、常见的外囊菌代表种：
T. deformans （畸形外囊菌）引起桃缩叶 病。
T. mume （梅外囊菌）引起梅、杏缩叶病。 T. pruni （李外囊菌）引起李囊果病。 T. cerasi （樱外囊菌）引起樱桃丛枝病。
外囊菌子囊与子囊孢子
桃缩叶病 梨叶泡病
五、不整囊菌纲(Plectomycetes)
分类的主要依据：有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊
壁的特点和子囊排列方式等，将子囊菌亚门分6个纲： 1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生 2、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解 3、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无孔口的闭囊壳基部 4、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁 5、盘菌纲：子囊盘 6、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。
囊壳内。
⑵子囊壳（perithecium）:
由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。子囊壳形状：呈 球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口；质地：有的肉质、革质或炭质；色 泽：鲜色或黑色，着生：表生或埋生。子囊结构：单层壁，顶端有不同 结构；形状：棍棒形或圆柱形，着生：束生、周生或平行排列于子囊壳内，
6、重要属
划分属的根据：附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。
⑴单丝壳属(Sphaerotheca)：
特征：附属丝呈菌丝状，闭囊壳内只 一个子囊。
白粉病
代表：瓜类、豆类白粉病（单丝壳 S.
fuliginea）。
闭囊壳与子囊
附属丝呈菌丝状
豇豆叶片上的白粉病状
⑵叉丝单囊壳属（Podosphaera）： 附属丝刚直、顶端多轮Байду номын сангаас二叉状分枝，闭囊壳内 仅有一个子囊。 苹果白粉病 、桃树白 粉病 、山楂白粉病。
（一）白粉菌目(Erysiphales)
白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病 (Powdery mildew)。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。 在病部形成白粉或小黑点。
子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形 至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。
1、菌体形态
菌丝体发达，具分隔，无色，少数发黄，多数为表生，即 菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入 表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。
有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目（Eutotiales）约49属、 135种。是产生子囊果中最低等的类型。
菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个 球形无孔口的闭囊壳（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚），子囊 不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前溶 解、消失。
双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。 释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出 外壁顶端。
原壁子囊
单壁子囊
双壁子囊
3、子囊果(ascocarp)
子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体称子囊 果。子囊果的类型有：
⑴闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭
外囊菌目： 主要特征：菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，