生化(脂类的代谢)
动物生化---脂类代谢
1.在脂肪动员过程中催化脂肪水解的酶是A.硫酯酶B.磷脂酶C.脂酰基转移酶D.脂蛋白脂肪酶E.激素敏感脂肪酶[答案]E[考点]脂肪的分解代谢。
[解题分析]脂肪的动员:在激素敏感脂肪酶作用下,贮存在脂肪细胞中的脂肪被水解为游离脂肪酸和甘油并释放入血液,被其他组织氧化利用,这一过程称为脂肪动员。
禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素和胰高血糖素等激素分泌增加,激活脂肪酶,促进脂肪动员。
因此,在脂肪动员过程中催化脂肪水解的酶是激素敏感脂肪酶。
故选答案E。
2.被称为机体胆固醇“清扫机”的血浆脂蛋白是A.乳糜微粒(CM)B.低密度脂蛋白(LDL)C.中等密度脂蛋白(MDL)D.高密度脂蛋白(HDL)E.极低密度脂蛋白(VLDL)[答案]D[考点]血浆脂蛋白。
[解题分析]高密度脂蛋白(HDL)主要在肝脏和小肠内合成,其作用与LDL基本相反。
它是机体胆固醇的“清扫机”,通过胆固醇的逆向转运,把外周组织中衰老细胞膜上的以及血浆中的胆固醇运回肝脏代谢。
故选答案D。
3.血液中转运内源性甘油三酯的脂蛋白是A.乳糜微粒B.极低密度脂蛋白C.低密度脂蛋白D.高密度脂蛋白E.游离脂肪酸结合蛋白[答案]B[考点]血浆脂蛋白的分类及功能。
[解题分析]运输甘油三酯的是乳糜颗粒和极低密度脂蛋白,但乳糜微粒运输外源(来自肠道吸收的)甘油三酯和胆固醇酯到肌肉、心和脂肪等组织,而极低密度脂蛋白把内源的,即肝内合成的甘油三酯、磷脂、胆固醇运到肝外组织去贮存或利用。
故选答案B。
4.动物血浆低密度脂蛋白中富含A.蛋白质B.胆固醇酯C.不饱和脂肪酸D.卵磷脂E.甘油三酯F.高密度脂蛋白G.游离脂肪酸结合蛋白[答案]B[考点]血浆脂蛋白的分类及功能。
[解题分析]低密度脂蛋白:向组织转运肝脏合成的内源胆固醇。
释放的胆固醇在细胞中进行生物转化,同时反馈调节胆固醇的合成。
故选答案B。
5.胞嘧啶核苷三磷酸(CTP)除了用于核酸合成外,还参与A.磷脂合成B.糖原合成C.蛋白质合成D.脂肪合成E.胆固醇合成[答案]A[考点]磷脂的合成。
生化要点脂代谢
第九单元脂类代谢一、脂类的消化、吸收和转运（一）脂类的消化（主要在十二指肠中）胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3 至小肠（碱性）。
脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。
胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
（二）脂类的吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。
（三）脂类转运和脂蛋白的作用甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白（已发现18种，主要的有7种）：在肝脏及小肠中合成分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。
（四）贮脂的动用皮下脂肪在脂肪酶作用下分解，产生脂肪酸，经血浆白蛋白运输至各组织细胞中。
血浆白蛋白占血浆蛋白总量的50%，是脂肪酸运输蛋白，血浆白蛋白既可运输脂肪酸，又可解除脂肪酸对红细胞膜的破坏。
贮脂的降解受激素调节。
促进：肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素；抑制：胰岛素；植物种子发芽时，脂肪酶活性升高，能利用脂肪的微生物也能产生脂肪酶。
二、甘油三酯的分解代谢（一）甘油三酯的水解甘油三酯的水解由脂肪酶催化。
组织中有三种脂肪酶，逐步将甘油三酯水解成甘油二酯、甘油单酯、甘油和脂肪酸。
这三种酶是：脂肪酶（激素敏感性甘油三酯脂肪酶，是限速酶）；甘油二酯脂肪酶；甘油单酯脂肪酶。
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
脂类的代谢
D 脱氢,加水,再脱氢和硫解
2. (第四军医大学2002年) 胞质中合成脂肪酸的限速酶是-------A -酮脂酰合成酶
B 水化酶
C 乙酰CoA羧化酶 D 脂酰转移酶 E 软脂酸脱酰酶 3. (四川大学2002年)在磷脂的生物合成中所需要的核苷酸是---------A ATP B GTP C CTP D UTP
S-CoA S-CoA
以上生成的比原来少2个碳原子的脂酰 CoA， 再进行脱氢、加水、再脱氢及硫解反应。如此反 复进行，直至最后生成丁酰CoA，后者再进行一 次β-氧化，即完成脂酸的β-氧化。 脂酸经β-氧化后生成大量的乙酰CoA。乙 酰CoA一部分在线粒体内通过三羧酸循环彻底 氧化，一部分在线粒体中缩合生成酮体，通过 血液运送至肝外组织氧化利用。
脂酸合成的各步反应 均在ACP的辅基上进行。
乙酰基通过脂酰转移酶的作 用转移到多酶体系的周围SH基上（β-酮脂酰ACP合成 酶活性部位半胱氨酸-SH 基），而丙二酰基则通过丙 二酰转移酶的作用转移到 ACP的辅基-泛酰巯基乙胺4 磷酸的-SH基上。
然后通过β-酮脂酰ACP合成酶作用，将乙 酰基转移到脱羧后的丙二酰残基中的次甲基 上形成乙酰乙酰-ACP、经还原、脱水、再 还原形成相应的饱和脂酰基-ACP。
E 胰岛素水平增高时
5 （华中农业大学2002年）计算1mol 14碳饱和脂肪 酸完全氧化成H2O和CO2，所产生ATP的mol数（包 括计算过程）
产生ATP摩尔数为：
10 X 7+ 4 X6 = 94(mol)
除去脂肪酸活化消耗的2mol ATP， 净生成数为：
94 – 2 = 92（mol）
概念： β-氧化； 酮体
第五章
脂 类 代 谢
生化名词解释
第十三章脂类代谢β-氧化：碳氧化降解生成乙酰CoA，同时生成NADH 和FADH2，因此可产生大量的ATP。
该途径因脱氢和裂解均发生在β位碳原子而得名。
每一轮脂肪酸β氧化都由四步反应组成：氧化，水化，再氧化和硫解。
肉毒碱穿梭系统（carnitine shuttle system）：脂酰CoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。
酮体（acetone body）：在肝脏中由乙酰CoA合成的燃料分子（β羟基丁酸，乙酰乙酸和丙酮）。
在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多会导致中毒。
柠檬酸转运系统（citrate transport system）：将乙酰CoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。
在转运乙酰CoA的同时，细胞质中NADH氧化成NAD﹢,NADP+还原为NADPH。
每循环一次消耗两分子ATP.第十四章蛋白质代谢生物固氮作用（biological nitrogen fixatio）：大气中的氮被原还为氨的过程。
生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中。
尿素循环（urea cycle）：是一个由4步酶促反应组成的，可以将来自氨和天冬氨酸的氮转化为尿素的循环。
循环是发生在脊椎动物的肝脏中的一个代谢循环。
脱氨（deamination）：在酶的催化下从生物分子（氨基酸或核苷酸）中除去氨基的过程。
氧化脱氨（oxidative deamination）：α-氨基酸在酶的催化下脱氨生成相应的α-酮酸的过程。
氧化脱氨实际上包括氧化和脱氨两个步骤。
（脱氨和水解）转氨（transamination）：一个α-氨基酸的α-氨基借助转氨酶的催化作用转移到一个α-酮酸的过程。
乒乓反应（ping-pong reaction）：在该反应中，酶结合一个底物并释放一个产物，留下一个取代酶，然后该取代酶再结合第二个底物和释放出第二个产物，最后酶恢复到它的起始状态。
生糖氨基酸（glucongenic amino acid）：降解可生成能作为糖异生前体的分子，例如丙酮酸或柠檬酸循环中间代谢物的氨基酸。
生化12脂类代谢
第四章脂类代谢第一节概述一、生理功能（一）储存能量，是水化糖原的6倍（二）结构成分，磷脂、胆固醇等（三）生物活性物质，如激素、第二信使、维生素等二、消化吸收（一）消化：主要在十二指肠，胰脂肪酶有三种：甘油三酯脂肪酶，水解生成2-单脂酰甘油需胆汁和共脂肪酶激活，否则被胆汁酸盐抑制；胆固醇酯酶，生成胆固醇和脂肪酸；磷脂酶A2，生成溶血磷脂和脂肪酸。
食物中的脂肪主要是甘油三酯，与胆汁结合生成胆汁酸盐微团，其中的甘油三酯70%被胰脂肪酶水解，20%被肠脂肪酶水解成甘油和脂肪酸。
微团逐渐变小，95%的胆汁酸盐被回肠重吸收。
（二）吸收：水解产物经胆汁乳化，被动扩散进入肠粘膜细胞，在光滑内质网重新酯化，形成前乳糜微粒，进入高尔基体糖化，加磷脂和胆固醇外壳，形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液。
甘油和小分子脂肪酸（12个碳以下）可直接进入门静脉血液。
（三）转运：甘油三酯和胆固醇酯由脂蛋白转运。
在脂蛋白中，疏水脂类构成核心，外面围绕着极性脂和载脂蛋白，以增加溶解度。
载脂蛋白主要有7种，由肝脏和小肠合成，可使疏水脂类溶解，定向转运到特异组织。
1.乳糜微粒转运外源脂肪，被脂肪酶水解后成为乳糜残留物。
2.极低密度脂蛋白转运内源脂肪，水解生成中间密度脂蛋白，（IDL或LDL1），失去载脂蛋白后转变为低密度脂蛋白，3.低密度脂蛋白又称β脂蛋白，转运胆固醇到肝脏。
β脂蛋白高易患动脉粥样硬化。
4.高密度脂蛋白由肝脏和小肠合成，可激活脂肪酶，有清除血中胆固醇的作用。
LDL/HDL称冠心病指数，正常值为2.0+_0.75.自由脂肪酸与清蛋白结合，构成极高密度脂蛋白而转运。
第二节甘油三酯的分解代谢一、甘油三酯的水解（一）组织脂肪酶有三种，脂肪酶、甘油二酯脂肪酶和甘油单酯脂肪酶，逐步水解R3、R1、R2，生成甘油和游离脂肪酸。
（二）第一步是限速步骤，肾上腺素、肾上腺皮质激素、高血糖素通过cAMP和蛋白激酶激活，胰岛素和前列腺素E1相反，有抗脂解作用。
生化第五章-脂类代谢
甘油一酯途径
脂酰CoA合成酶 CoA + RCOOH ATP AMP PPi RCOCoA
CH2OH O CHO-C-R1 CH2OH
酯酰CoA 转移酶
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1
= = =
酯酰CoA 转移酶 R3COCoA CoA
R2COCoA CoA
CH2OH
O CH2O-C-R2 O CHO-C-R1 O CH2O-C-R3
族 ω-7(n-7) ω-9(n-9) ω-6(n-6) 母体脂酸 软油酸(16：1，ω-7) 油酸(18：1，ω-9) 亚油酸(18：2，ω-6，9)
ω-3(n-3)
α-亚麻酸(18：3，ω-3，6，9)
动物只能合成ω-9及ω-7系的多不饱和脂酸， 不能合成ω-6及ω-3系多不饱和脂酸。
目录
必需脂肪酸—— 亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱和脂 酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身合成， 需从食物摄取，故称必需脂酸。
脂酰CoA合成酶
ATP AMP PPi
O RCH2CH2C~SCoA 脂 酰~SCoA
= =
2.脂酰CoA经肉碱转运进 入线粒体，是脂酸β-氧 化的主要限速步骤
肉碱脂酰转移酶Ⅰ（carnitine
acyl transferase Ⅰ）是脂酸β氧化的限速酶。
目录
3. 脂酸的β-氧化的最终产物主要是乙酰CoA
目录
脂酸组成的种类决定甘油三酯的熔点，随饱 和脂酸的链长和数目的增加而升高。
目录
（一）甘油三酯是脂酸的主要储存形式
消化吸收和内源性合成的脂酸，以游离的形 式存在较少，大多数以酯化的形式存在于甘油三 酯之中而存在于体内。
（二）甘油三酯的主要作用是为机体提供能量
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
生化第5章脂类代谢(2)
PPi+AMP
O O CH3CCH2CSCoA (乙酰乙酰CoA)
=
=
琥珀酰CoA
=
=
琥珀酸
CoASH
乙酰乙酰CoA 硫激酶 （肾、心和脑 的线粒体）
O 2 CH3CSCoA
乙酰乙酰CoA硫解 酶（心、肾、脑及 骨骼肌线粒体）
=
3.酮体生成的生理意义
酮体是肝脏输出能源的一种形式。并且酮
10 +（
C原子数 2
-1） 4 - 2
脂酰CoAβ-氧化：
8乙酰CoA 10 ATP
7 NADH 2.5 ATP
90 ATP 17.5ATP 10.5 ATP 122 ATP
7 FADH2 1.5 ATP
活化：消耗2个高能磷酸键(Pi)，相当于2ATP
净生成：108 – 2 = 106 ATP
主要以葡萄糖为原料，也可利用乳 糜微粒或VLDL中的脂肪酸 利用甘油三酯消化产物重新合成 甘油三酯
脂肪 组织
小肠 粘膜
（二）甘油和脂肪酸是合成甘油三酯的基本原料
甘油和脂肪酸主要来自于葡萄糖代谢 CM中的FFA（来自食物脂肪）
（三）两条合成途径
1. 甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）
2. 甘油二酯途径（肝、脂肪细胞）
体可通过血脑屏障，是肌肉尤其是脑组织的 重要能源。
在长期饥饿或者糖供应不足时，酮体可以
代替葡萄糖为心、脑等重要器官提供能量。
4. 酮体代谢与临床
血浆水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)
代谢异常——酮症酸中毒
在饥饿或糖尿病时，脂肪动员加强，酮体生 成增加，严重糖尿病患者，血浆酮体明显升高， 引起酮血症、酮尿症，并导致酮症酸中毒
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酮体：包括：乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮
2 酮体的生成
3 酮体的氧化 肝脏缺少利用酮体的酶
有两种利用酮体的酶是肝脏内缺乏的，这两种酶是：
① 琥珀酰CoA转硫酶
② 乙酰乙酸硫激酶
酮体异常症:酮血症和酮尿症
第三节 脂肪的合成代谢
一 合成脂肪需要的直接原料
合成脂肪所需的直接原料是：
⑴ α-磷酸甘油
（提供甘油部分）
⑵ 脂酰CoA
（提供脂肪酸部分）
⑶ NADPH + H+
（提供还原能力）
并不是脂肪分解的逆反应过程
二 脂肪酸的生物合成
脂肪酸生物合成场所: 主要在胞浆中进行（从头合成）
线粒体、微粒体中也可进行（延长途径）
（一）从头合成
第二阶段：丙二酰ACP → 软脂酰ACP
这一阶段是在脂肪酸合成酶复合体上依次进行四步反应（缩合
、加氢、脱水、再加氢）构成一轮，经过一轮后碳链延长2个
碳原子，经过七轮的变化便形成软脂酰ACP
1 缩合：
β-酮脂酰ACP合成酶
CH3COSACP + HOOCCH2COSACP
CH3COCH2COSACP + CO2 + ACP
总结脂肪酸的β-氧化过程，有这样几点应该注意： ① 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗ATP分子的两个高能键（利
用一个，浪费一个）。 ② 除脂酰CoA合成酶（硫激酶）外，其余所有的酶均属线粒体酶。 ③ 脂肪酸β-氧化作用包括脱氢、加水、再脱氢及硫酯解等重复步
骤。
3 脂肪酸的β-氧化过程中的能量转变(以软脂酸例)
合成脂肪酸的直接原料是乙酰CoA
第一阶段：丙二酰ACP的形成
CH3COSCoA + CO2
乙酰CoA羧化酶 ATP、生物素、Mn2+
ACPSH
HOOC-CH2-CO-SCoA
ACPSH
CoASH
CoASH
CH3COSACP
HOOC-CH2-CO-SACP
乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速调节酶 ACP为酰基载体蛋白，大肠杆菌的ACP由77个氨基酸残基组成， 是一种可溶性蛋白质，分子中有一个活性-SH，所以也可以写 成ACPSH 乙酰CoA是在线粒体内形成，而脂肪酸的从头合成是在胞浆中 进行，乙酰CoA是不能自由透过线粒体内膜，这必然要涉及到 乙酰CoA的转运问题。转运可有两条途径： 1 柠檬酸—苹果酸（丙酮酸）穿梭系统 2 肉毒碱的穿梭转运
RCH2COCH2COSCoA + NADH + H+ β-酮脂酰CoA
4.硫酯解（硫解）
硫酯解酶
RCH2COCH2COSCoA + CoASH β-酮脂酰CoA
RCH2COSCoA + CH3COSCoA 脂酰CoA 乙酰CoA
(4)乙酰CoA的分解和利用 进入TCA最终被分解为CO2和H2O,也可以参加其他合成代谢
1 奇数碳链脂肪酸的氧化
丙酰CoA
琥珀酸辅酶A 乳酸及乙酰COA
与糖代谢衍接起来
2 α-氧化和ω-氧化
α-氧化：是指每次从脂肪酸羧基端氧化只失去羧基碳原子而原来
的α-碳原子被氧化成新的羧基
RCH2COOH O2、Fe2+、VCR-CHOH-COOH
脱氢酶
R-C0-COOH
单加氧酶
NAD+
NADH+H+
RCH2CH2CH2COSCoA + FAD 脂酰CoA
RCH2CH=CHCOSCoA + FADH2 α，β-烯脂酰CoA
2.水化（加水）
RCH2CH=CHCOSCoA + H2O α，β-烯脂酰CoA
水化酶
RCH2CHOHCH2COSCoA β-羟脂酰CoA
3.再脱氢
β-羟脂酰CoA脱氢酶
RCH2CHOHCH2COSCoA + NAD+ β-羟脂酰CoA
α，β-烯丁酰ACP
4 再加氢：
CH3CH=CHCOSACP
α，β-烯丁酰ACP
α，β-烯脂酰ACP还原酶
NADPH+H+
NADP+
CH3CH2 CH2COSACP
丁酰ACP
依次重复上述缩合、加氢、脱水、再加氢4个步骤，可使脂肪酸的碳链再延
RCH2CH2CH2COOH + ATP + CoASH
脂酰CoA合成酶 Mg2+
RCH2CH2CH2COSCoA + AMP + PPi
（2）肉毒碱（carnitine）的作用
将胞浆中活化的脂酰CoA转动到线粒体中
（3） β-氧化作用
定义:脂肪酸的分解代谢发生在脂酰基的β碳原子上
过程:
1.脱氢
脂酰CoA脱氢酶
第七章 脂类的代谢
分类
脂类
脂肪（中性脂肪） 类脂（磷脂、糖脂、固醇）
脂类的主要是在体内氧化供能
1 供能储能
2 构成生物膜
脂类的生理功能
3 保护作用、御寒作用
4 帮助脂溶性维生素的吸收
5 某些脂类具激素的功能
第一节 脂类的酶促水解
一 甘油的氧化
第二节 脂肪的分解代谢
二 脂肪酸的分解代谢（β-氧化作用）
1.β-氧化作用的证实 （自学）
2.β-氧化的反应过程：
（1）脂肪酸的活化（激活） (活化部位:胞浆)
将化学性质稳定的脂肪酸转变为化学性质活泼的脂酰CoA
RCH2CH2CH2COOH + ATP 硫激酶 RCH2CH2CH2CO-AMP +PPi
RCH2CH2CH2CO-AMP + CoASH
RCH2CH2CH2COSCoA + AMP
1mol软脂酸在活化阶段要消耗1molATP中的两mol高能磷酸键
当转运到线粒体后，要经过7次重复步骤，因此可产生
7molFADH2和7mol（NADH+H+） 共产生8mol乙酰CoA
8×12 + 7×2 + 7×3 = 131
减去脂肪酸活化阶段消耗1mol ATP
所以
净产生130mol ATP
三 脂肪酸氧化的其他途径
乙酰ACP
丙二酰ACP
β-酮丁酰ACP
2 加氢：
CH3COCH2COSACP
β-酮丁酰ACP
β-酮脂酰ACP还原酶
NADPH+H+
NADP+
CH3CHOHCH2COSACP
β-羟丁酰ACP
3 脱水：
β-羟脂酰ACP脱水酶
CH3CHOHCH2COSACP
CH3CH=CHCOSACP + H2O
β-羟丁酰ACP
脱羧酶 H 2O、ATP、NAD+、VC
RCOOH + CO2
ω-氧化：是指离脂肪酸羧基最远的甲基（ω-碳原子）先氧化 成羟甲基，然后进一步氧化成α、ω-二羧酸
CH3(CH2)nCOOH ↓
OH CH2(CH2)nCOOH ↓
HOOC(CH2)nCOOH ↓ β-氧化
琥珀酰CoA + 乙酰CoA →→→→→→ TCA Cycle