第六章生活史对策
基础生态学22
第六章生活史对策生活史（l i f e h i s t o r y）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。
关键组分:身体大小—(体型大小影响竞争力)生长率—(休眠影响生长速率)繁殖—(单次生殖与多次生殖)寿命—(衰老影响寿命)生态对策（b i o n o m i c s t r a t e g y）：又称生活史对策，指各种生物在进化过程中形成各自特有的生活史，人们可以把它想象为生物在生存斗争中获得生存的对策。
主要的生态对策类型:生殖对策、取食对策、迁移对策、逃避对策、体型对策、r对策和K对策1，能量分配与权衡（1）假想的理想生物体：D a r w i n i a n d e m o n s基本要求：具备可使繁殖力达到最大的特征特征要求：出生后短期内达到大型的成体大小生产出许多大个体的后代后代个体长寿目的：有利于种族的繁衍延续。
达尔文的自然选择学说，其主要内容有四点：过度繁殖生存斗争（也叫生存竞争）遗传和变异适者生存2）自然界中的现实状况由于获得的能量有限，生物不可能使其生活史的每一组分或特征都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。
（3）现实中的能量分配方式能量分配方式基本原则：二选一的协调配合具体策略繁殖方面：产仔数与生殖次数二选一种子方面：种子大小与种子数二选一体型方面：产仔数与体型大小二选一寿命方面：寿命长短与繁殖力二选一自杀性繁殖——竹子开花注：大的种子所含的营养能量较多，能为幼苗的成长提供更多的储备能量。
2，体型效应（一）个体大小与寿命成正相关关系原理1：个体偏小的个体，其单位重量的基础代谢率相对较大，这样能耗大，所以寿命短。
同样原理：体重大的个体，单位体重表面积偏小，其单位体重的散热较少。
原理2：体型大的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力更强，适应能力也更强。
（二）体型大小与内禀增长率成负相关关系原理：体型偏小，寿命偏短,必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内禀增长率来补偿。
种群生活史对策
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个体大小的意义
• 物种个体的大小与其 寿命有很强的正相关 关系。 • 个体大小与内禀增长 率r有同样强的负相关 关系。 • 体型大、寿命长的个 体有较强的竞争力。 • 体型小、寿命短的物 种进化速度更快。
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生长和发育速度
• 生长：
▫ 1生物体生物物质的增加； ▫ 2生物细胞数量的增加。
• 发育：
生产很多后代，对子代的抚育投入很少 生产少数后代，对子代的抚育投资较大
• 不抚育(多数植物)
后代个体小，数量多 后代个体大，数量少
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植物的亲代投资策略
• 一种物种采取哪种亲本投资策略，取决于该物种 的具体情况。 • 就有性繁殖而言，种子的大小应当最有利于种子 的传播、定居和减少植物的取食。
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能量分配与权衡
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各类植物生长型的年净同化中的繁殖分配
玉米、大麦
多数禾谷类
40％
30％
野生一年生草本 多年生草本（有克隆） 多年生木本（无克隆）
10％ 20％
多年生草本（无克隆）
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生长和繁殖
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繁殖和存活
• 哺乳雌鹿和未生育雌鹿的死亡率比较
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现在生育与未来存活
• 轮虫现在生育力与未来存活可能性的关系
• 种群为了适应其生活环境，实现最大限度的生存 与繁衍，在生活史动态上所表现的各种自组织和 有序性，可概括为各种生态对策或生活史对策。 • 有很多不同的方案被提出并用来对这些性状组合 进行分类，并预测某种特定环境中会出现怎样的 生活史对策。
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策略
r-选择: 小而快
K－选择：大而慢
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r-选择和K-选择
河流(繁殖)
幼体生境 墨西哥 南欧洲
生活史对策 进化心理学
生活史对策进化心理学进化心理学是一门研究人类心理特征如何适应环境的学科。
人类作为智慧生物，其心理特征的形成是经过漫长的进化过程。
生活史对策是进化心理学中的一个重要概念，指的是个体在面临不同环境压力时，选择适应性策略以提高自己的生存和繁殖成功率。
本文将从进化心理学的角度，探讨生活史对策对人类行为和心理的影响。
一、生活史对策的概念生活史对策是指个体在面临环境压力时，选择适应性策略以提高自身生存和繁殖的成功率。
生活史对策与个体的资源分配有关，资源包括时间、能量和投资。
个体会根据自身情况和环境条件，选择不同的生活史对策，例如早熟、晚熟、快繁殖、慢繁殖等。
这些对策的选择会影响个体的行为和心理特征。
二、生活史对策与行为生活史对策对个体的行为有着重要的影响。
在资源丰富的环境中，个体更倾向于采取快繁殖策略，追求短期的利益和高风险的行为，以增加自己的生存和繁殖机会。
而在资源稀缺的环境中，个体则更倾向于采取慢繁殖策略，追求长期的利益和低风险的行为，以保证自己的生存和繁衍。
生活史对策还会影响个体的社交行为。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出自我竞争和攀比的行为，以争夺更多的资源。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于合作和共享资源，以确保群体的生存和繁衍。
三、生活史对策与心理特征生活史对策也会对个体的心理特征产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出冒险和探索的心理特征，以寻求更多的机会和利益。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于保守和稳定的心理特征，以减少风险和损失。
生活史对策还会对个体的性格产生影响。
在资源丰富的环境中，个体更容易表现出外向和自信的性格特征，以增加社交和竞争的机会。
而在资源稀缺的环境中，个体更倾向于内向和谨慎的性格特征，以保护自己的利益和生存。
四、生活史对策的适应性生活史对策的选择是基于个体与环境的匹配度，因此具有一定的适应性。
在资源丰富的环境中，快繁殖和冒险的生活史对策更容易带来成功。
而在资源稀缺的环境中，慢繁殖和保守的生活史对策更容易保证个体的生存和繁殖。
6·生活史对策2012
（2） “两面下注”(“bet—hedging”)理论： 根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死 亡率等)的影响来比较不同生境。
如果成体死亡率与幼体死亡率相比相对稳定，可预期成 体会“保卫其赌注”，在很长一段时期内生产后代(多 次生殖)， 如果幼体死亡率低于成体，则其分配给繁殖的能量就应 该高．后代一次全部产出(单次生殖)。
但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久的保持， 因为年龄较大时才对表性产生影响的突变基因对个体的 适合度贡献已经很小。
拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期 有恶劣影响的基因 马鹿 提早繁殖和高繁殖力有关的基因就与低存活力有 关。
其它：科学家发现奇特鱼类每年树上栖息数个月
花溪鳉 弗罗里达、拉丁美洲和加 勒比海红树湿地中的泥塘和有水洞 穴中。
3、生境分类
（1）将生境划分为导致高繁殖付出(高－CR)的生境和导 致低繁殖付出(低-CR) 的生境。
高－CR生境：竞争剧烈，或对小型成体捕食严重。任 何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高 代价。 可预期：在高－CR生境中生活的物种，其繁殖会在达 到一个适度的身体大小以后才开始。 低－CR生境：竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力 下，或死亡率很高而且是随机的，推迟繁殖没有任何 优势。
能量分配与权衡： 泛指任何形式的生活史性状之间的负相关关系。 任何一个生物都不可能在同一时间内把每一件事 情都做到最好，因为可用于生长、维持和繁殖 的能量总是有限的。生物必须在这些相互冲突 的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳 的解决方案
一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具 备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后 短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体 后代并长寿－达尔文魔鬼
生活史对策概述
生活史对策概述大气基地贺园园1111700026生活史与生活史对策：生活史（life history）意为生物从其出生到死亡所经历的全部过程，也叫生活周期(life cycle)。
生活史性状包括出生时个体大小；生长形式；成熟年龄；成熟时个体大小；后代的数量、大小、性比；特定年龄和大小的繁殖投入；特定年龄和大小的死亡规律；寿命等。
生活史对策（life history strategy）是指生物在生存斗争中获得的生存对策，也称生态对策（bionomic strategy ）或进化对策，例如生殖对策、取食对策、迁移对策、体型大小对策等主要内容：任何生物做出的任何一种生活史对策，都意味着能量的合理分配，并通过这种能量使用的协调，来促进自身的有效生存和繁殖。
每个生物具有生长、维持生存和繁殖三大基本功能，生物必须采取一定的策略配置能够获得的有限资源，其核心主要强调在特定环境中提高生殖、生存和生长能力的组合方式.1）生长对策●生长速度早期演替种：早期迅速生长，具开拓对策（白桦）后期演替种：早期生长缓慢，具保守对策（红松）●生长方式以温带木本植物为例，其顶枝形成有两种主要方式：①有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。
②无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，在下一个生长季，顶枝尖端在生长季内还能产生新的叶子和节间。
●根冠比率—物质分配2）生殖对策生殖对策实际就包括两个方面的问题：第一是生殖者存活的问题，也即生殖的代价问题，生物生殖必然带来变化的生理压力和个体危险，因此，也就必然会影响到生物的生存；第二是生殖的效率问题，生物选择的对策，都旨在提高生殖的效率，这一点可从植物的生殖行为中证实。
1）体型效应物种个体的大小与其寿命有很强的正相关关系。
2）成体的存活与繁殖成熟个体存活率低，生物繁殖越早，投资于繁殖的能量越多；成熟个体存活率越高，生物的繁殖期越晚（个体较大），分配于繁殖的能量就越少。
3）当前繁殖与未来繁殖如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。
生态学：第6章 生活史对策
Growth
Competition Reproduction
6.2 体型效应 ✓ 生物个体大小差异非常悬殊，主要是由其遗传特征决定的。 ✓ 生物个体大小与其生长发育、繁殖、行为、进化、生态适应性等密切相关。
生物个体大小示意图
✓ 个体大小与生活史周期（寿命）的长短有很好的正相关性，即随着物种个体的增 大，寿命有增长的趋势（左图）；但个体大小与内禀增长率之间呈显著的负相关 关系（右图）。
✓ 缓步动物也因此被认为是生命力最强的动物。在隐生的情况下，可以在高温 （151 ℃）、接近绝对零度（-272.8 ℃）、高辐射、真空或高压的环境下生存数 分钟至数日不等。曾经有缓步动物隐生超过120年的记录。
缓步动物门：是动物界的一个门，主要生活 在淡水的沉渣、潮湿土壤以及苔藓植物的水 膜中，少数种类生活在海水的潮间带。有记 录的大约有750余种。
stress
6.3.4 机遇、平衡、周期性生活史对策 Winemiller & Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，与种群动态相关的参数， 如：繁殖力（产生的后代数量）、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三 维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种。
Байду номын сангаас
繁 ①机遇对策：繁殖力低、 殖 幼体成活率低、性成熟 力
✓ 动物界的休眠大致有两种类型： ① 一类是严冬季节来临时（低温和缺少食物）进行的冬眠，如青蛙、刺猬； ② 一类是酷暑、干旱季节的夏眠，如非洲肺鱼、黄鼠。
✓ 休眠是动物界较为常见的现象，如：两栖动物、爬行动物、部分无脊椎动物、少 数的鸟类和哺乳动物。
滞育（diapause）：
✓ 昆虫和其他节肢动物长期适应不良环境而形成的种的遗传性。自然情况下，个体 发育到一定阶段，在不良环境到来之前，其生理上已经有所准备，由某些季节信 号（如光周期变化）的诱导而引起的形态发生停顿、生理活动降低等静止现象。
生活史对策
•
体型大小与寿命
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。
个体大小与世代周期的关系
• 体型大小与内禀增长率
Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使 其单位质量的代谢率升高， 能耗大，所以寿命缩短。 生命周期的缩短，导致生殖 时期的不足，从而提高内禀 增长率加以补偿。
第六章 生活史对策
01
能量分配与权衡
02
体型效应
03
生殖对策
04 滞育和休眠、迁移
05
复杂的生活周期
06
衰老
什 么 是 生 活 史
生活史（life history）：生物从其出生到死亡 所经历的全部过程。 生活史的关键组分：身体大小、生长率、繁殖、 寿命
什 么 是 生 活 史
•亚洲象
体长5 - 7m； 寿命70 - 80年； 孕期约为600 - 640天，5 - 6年产一胎，每胎产1仔。
低繁殖能量分配和长的世代时间。
r-选择 和 K-选择相关特征的比较
r-选择
气候
死亡 存活 种群大小 种内、种间竞 争 选择倾向
K-选择
稳定、可预测、较确定
比较有规律、受密度制约 存活曲线Ⅰ、Ⅱ型，幼体存 活率高 时间上稳定，密度临近环境 容纳量K值。 经常保持紧张
多变，难以预测、不确定
常是灾难性的、无规律、非密 度制约 存活曲线Ⅲ型，幼体存活率低 时间上变动大，不稳定，通常 低于环境容纳量K值。 多变，通常不紧张
表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型 部分基因对早期繁殖有利对生命晚 期有害
第六章 生活史对策
6生活史对策
环境
生物进化方向
6.3.2 生殖价和生殖效率
所有生物都不得不在分配给当前繁殖 （ Current
reproduction）的能量和分配给存活的能量之间进行权
衡，后者与未来的繁殖（future reproduction）相关联。 生殖价（reproduction value）是该个体马上要生 产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要 生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总 如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高， 而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应 该较低。
第三部分：种群生态学
三 、 生 活 史 对 策
• 1、能量分配与权衡 • 2、体型效应 • 3、生殖对策 • 4、滞育和休眠 • 5、迁移 • 6、复杂的生活周期
• 7、衰老
生活史（life history）：指生物从出生到死
亡所经历的全部过程。
生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖 （reproduction）和寿命(longevity)。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 （ life history strategy ）：生物在生存斗争中 获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、 迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。
2、体型效应
2.1 体型大小与寿命
体型大小是生物体最明显的表面性状， 是生物的遗传特征，它强烈影响到生物 的生活史对策。
一般来说，物种个体体型大小与其寿 命有很强的正相关关系。
图片：体型效应
体 型 效 应
2.2 体型大小与内禀ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ长率
物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关 系。
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2）生殖效率
生物是通过提高后代的质量与投入能量的 比值来达到提高生殖效率的目的的。 eg：蚊母草
3）繁殖格局
（1）一次繁殖和多次繁殖 （2）生活年限与繁殖 植物可划分为一年生、二年生和多年生 三种类型的生活年限。 动物也分别划分为短命型、中等寿命型 和长寿型三种类型的生活年限。
4、生境分类
• 生境：均质性、异质性 • 高繁殖付出（高－CR）生境：竞争剧烈，或对 小型成体捕食严重。 • 低繁殖付出（低－CR）生境：竞争弱，大型个 体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且 是随机的。
五、滞育和休眠
五、迁移（扩散）
生物个体或繁殖体从一个生境转移到 另一个生境中。 三种形式：迁出、迁入和迁移（回游、 迁徙）。 扩散动力：被动扩散和定向运动
扩散的生态学意义
•逃避不利条件 •避免竞争 •逃避捕食者 •调节种群数量 •分布范围的改变 •物种进化
六、复杂的生活周期
七、衰老
10.适应环境能力 多变，不确定的环境，自 然反应时间短
3、生殖价和生殖效率
1）生殖价 x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的 后代数量（当前繁殖输出），加上那些 预期的以后的生命过程中要生产的后代 数量（未来繁殖输出）。
生殖价
如果未来生命期望低，分配给当前繁殖 的能量应该高，而如果剩下的预期寿 命很长，分配给当前繁殖的能量应该 较低。 个体的生殖价必然会在出生后升高，并 随年龄老化降低。
r-选择者（鼠） 平衡点不稳定，种群数量 剧烈波动。 短，常小于1年 高，rm高，提早生育，平 均世代长度短
K-选择者（象） 有一个稳定平衡点，并接近K，受 扰动可恢复，扰动过大，趋于消亡。 长，常大于1年 低，rm低，延迟生育，平均世代长 度长
3.体型
4.存活率 5.密度
小，种间竞争能力弱
低，C型存活曲线，死亡 多因环境引起 不稳定，常低于K
在植物中，一年生植物如农田杂草， 原生和次生裸地的先锋草种属于r-选择； 大多数森林树种属于k-选择。
r-选择特点： 快速发育，小型成体，数量多而个体小的 后代，高的繁殖能量分配和短的世代周 期。 K-选择特点： 慢速发育，大型成体，数量少但体型大的 后代，低繁殖能量分配和长的世代周期 。
项目（特征） 0.种群增长曲线 1.寿命 2.出生率
“两面下注理论
• 出生率、幼体死亡率、成体死亡率
Grime的 植物生活史对策的分 类—— Grime 的 CSR 三角形
Grime(1979)认为有四种类型：
竞争对策：有利的环境中，常成为群落中的优势种 ，不利条件下，可通过营养器官调节来适应生境 的变化。 耐逆境对策：多属于寿命长，生长慢，营养物质循 环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。 杂草对策：以短寿命，高相对生长率，高种子产量 为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配， 增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。 极端对策：指在严重压迫和干扰下，不能发育对策 。
如：生殖对策、取食对策、迁移对策、 体型大小对策……
一、能量分配与权衡
二、体型效应
物种个体体型大小是生物的遗传特征， 与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀 增长率有同样强的负相关关系。
三、生殖对策
1、MacArthur提出的r-k选择的生活史策略。
（1）r-选择 有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择。 r-选择的物种称为r-策略者。 r-策略者是新生境的开拓者，在一定意义 上它们是“机会主义者”，很容易出现 “突然的爆发和猛烈的破产”。
（2） k-选择 有利于竞争能力增加的选择称为k-选择。 k-选择的物种称为k-策略者。 k-策略者是稳定环境的维护者，在一定 意义上，它们是保守主义者。
2、 r-选择和k-选择的相关特征
在动物中，大分类动物间比较时，昆 虫可视为r-选择，脊椎动物为k-选择。 在分类单位之内比较时，体形大，生育 力低，对幼小个体有良好保护的为典型 的k-选择；体形小，生育力高，对幼小 个体怃育时间短的，为典型的r-选择。
第六章 生活史对策
生活史:一个生物从出生到死亡生物所经 历的全部过程称为生活史（life history） 或生活周期（life cycle）。
生活史的关键组分：身体大小、生长率、 繁殖、寿命。
生态对策
生态对策（bionomic strategy）：生物 在生存斗争中获得的生存对策，也称为 生活史对策（life history strategy）。
大，种间竞争能力强
高，A、B型存活曲线，死亡多因 密度引起 稳定，常在K附近
6.对子代投资
7.能量分配 8.迁移能力 9.发育速度
少，缺乏抚育保护机制
较多地用于繁殖器官，以 量取胜 强，适于扩散 快
大，具完善抚育和保机制
较多地用于提高适应、竞争能力， 以质取胜 弱，不易占领新的生境 慢 稳定的、较确定的环境，自然反应 时间长