水域生态学概论——水域生态系统生产力(精)
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2019-8-23
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（二）黑白瓶测氧法
原理：藻类光合作用的途经和同化产物虽 然因种类组成而有差异，但一般都可以
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有机质的合成量
之间存在着一定的当量关系，即放出1 g 氧相当于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或 14.70 J，因而通过测定水中溶氧的变化 可间接计算有机质的生成量。
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初级产量、次级产量
根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量 （primary production）和次级产量(secondary production)。自养生物通过光合作用或化合作 用在单位时间、 单位面积或容积内所合成的有 机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间 内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存 的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体 现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义 词，但次级产量不一定代表次级生产力。
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周转率和周转时间
周转率(turnover rate)：一定时间内新增加 的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B) 的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数 (B/P)就是周转时间(turnover time)，它表 示生物量周转一次所需时间。
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藻类的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必须传递给叶绿 素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。
在光合过程中光反应和暗反应交替进行，光反应阶段约经
10-5s，暗反应经历时间就慢得多，约为光反应的10 000倍。
光合作用中所形成的葡萄糖进一步转化为难溶性的高分子糖 类、脂肪和其他贮藏物质。如果只考虑到有机质成分中碳、氢、 氧、氮、磷五种最主要的元素，就可以用下列近似方程式表示：
第三章 水域生产力
第五节：水域初级生产力
一、生态系统的基本结构 （一）生物圈 （二）生态系统的基本结构 1.非生物环境 1.1无机物 1.2有机物 1.3土壤及气候条件
（二）生态系统的基本结构
2.生产者：自养生物，利用无机物生产食物 水体：水生维管束植物、浮游植物、底栖藻类及 3-5%的化能细菌 3.消费者-异养生物 3.1大型消费者 草食动物-草鱼、鳊鲂鱼类、浮游动物等 肉食动物-一级、二级、三级…肉食动物 3.2小型消费者，又称为分解者、腐养者、渗养者 或吸收者 按能量分：循环库和储存库
5.净初级生产力（PN）=PG－R1 6.整个生态系统 PG=R1＋R2＋Rb＋PN
（二）初级生产力的测定方法
1.收获量测定法 2.黑白瓶法（氧气测定法） 2.1原初氧 2.2白瓶：光合作用以后的氧含量 2.3黑瓶：呼吸作用之后的含氧量 2.4计算 PG=白瓶溶氧的增加量＋黑瓶的减少量=（白瓶－原初 氧）＋（原初氧－黑瓶）=白瓶－黑瓶 PN=白瓶－原初氧 2.5依据： 1㎎O2≌0.375gC≌3.51卡≌14.64焦耳 1㎎O2≌5.3㎎浮游植物湿重≌0.775g浮游植物干重
三、初级生产力的测定方法
（一）初级生产力的几个概念 1.生物量（现存量B）:特定瞬间，某一空间内的生物 的个体数量、重量或能量 2.生产量（P）：一定时间区限内某一生态系统所生 产出的有机体的数量、重量或能量 3.P/B系数 年、月、日 4.初级生产力（毛初级生产力PG） 植物固定光能的速率或地表单位面积、单位时间内 光合作用产生的有机质的量
二、生态系统中的能流
（一）食物链、食物网和营养层次 1.食物链 1.1捕食链 1.2寄生链 1.3腐生链 2.食物网 以上三种食物链彼此联系成为复杂的食物网 3.营养层次 食物网中，处于食物链中的动植物其所经历的转化次数称 为营养层次
生态学中的水域生态和水资源管理
生态学中的水域生态和水资源管理水，是人类生命不可或缺的重要资源。
随着社会的发展，人口的增长以及工农业生产的大量消耗，水资源面临巨大的压力，生态系统被严重破坏。
在这样的背景下，生态学中的水域生态和水资源管理显得格外重要。
一、水域生态水域生态是指水中各类生物以及它们与水文、物理、化学因素之间的关系。
水是一种独特的介质，因为它可以在三种状态下存在：液态、固态和气态。
这使得水域生态的研究变得十分复杂。
水体中含有丰富的有机和无机物，这些物质可以提供生命所需的能量和营养物质，但同时也有可能成为污染源，对生态环境造成威胁。
1.水域生态系统的基本要素（1）生物组成水域生态系统中的生物组成十分丰富，其中包括浮游生物、底栖生物、鱼类和水生植物等。
这些生物之间存在着互相依存、互相制约的关系，构成了一个复杂的食物网。
（2）生物生长与繁殖水域中的不同生物具有不同的生长和繁殖方式。
比如，浮游生物大多数采用无性繁殖，而底栖生物则常常采用有性繁殖。
水生植物一般通过营养繁殖或无性繁殖方式进行繁殖。
（3）水文、物理、化学因素水文、物理、化学因素对水域生态系统的稳定运行具有重要作用。
水温、光线、水流等因素会影响水生生物的生长繁殖和分布，而水中化学物质的检测和监测也是保证水域生态系统稳定的必要步骤。
2.水域生态系统的功能（1）水域生态系统的调节功能通过吸收和降解污染物质、水土保持、防止冲刷和漫滩、调节水文循环和气候等，水域生态系统可以调节环境的各种影响因素，维持一个相对稳定的生态环境。
（2）水域生态系统的生产功能水域生态系统是生物生产和资源利用的场所和基础，水域中的生物可提供食物、药材、饲料、原料等丰富资源。
（3）水域生态系统的文化功能水域生态系统一直是人类生活的源泉，包括休闲、娱乐、旅游等多种文化功能。
二、水资源管理水资源管理是保护、利用、开发和管理水资源的一种系统工程。
现代水资源管理面临着很多挑战，淡水资源稀缺，水污染日益严重，水资源分配不均等等问题，如何进行有效的管理和利用，保证水资源的可持续利用，是当务之急。
水域生态学课件第二节 初级生产力zm(共17张PPT)
第二节 初级(chūjí)生产力
第五页，共17页。
初级(chūjí)生产力
• 1，初级生产力的概念 • 2，决定初级生产力的因素 • 3，初级生产力的测定方法 • 4，浮游植物初级生产力 • 5，其他(qítā)生物的初级生产力 • 6，生物圈的初级生产力和光能利用效率
第六页，共17页。
1，初级(chūjí)生产力的概念
• 1，初级生产力的定义 • 2，水体的初级生产过程 • 光合作用(guānghé-zuòyòng) • 化合作用
第七页，共17页。
2，决定初级(chūjí)生产力的因 素
• 1，现存(xiàncún)量 • 2，光照 • 3，水温 • 4，营养盐类 • 5，垂直水流 • 6，动物滤食
第十四页，共17页。
5，其他(qítā)生物的初级生产力
• 1，水草 • 现存(xiàncún)量 • 生产量和呼吸量 • 2，底生或周生藻类
第十五页，共17页。
6，生物圈的初级(chūjí)生产力和光能利用 效率
第十六页，共17页。
初级(chūjí)生产力
• 1，初级生产力的概念(gàiniàn) • 2，决定初级生产力的因素 • 3，初级生产力的测定方法 • 4，浮游植物初级生产力 • 5，其他生物的初级生产力 • 6，生物圈的初级生产力和光能利用效率
• 此法的缺点是设备和技术较难掌握，此外藻类分泌 出的溶解有机质(胞外产物)流入滤液中，可能产生 巨大的误差。因此，必须同时测定滤液中的放射性。 如不需要区分细胞和胞外产物的产量时，可将曝光 (bào guāng)后的水样不经过滤直接测定其放射性。
• 一般认为14C法所得数值为净产量或接近于净产量， 但也有作者认为仍属于毛产量，可能是介于两者之 间的一种数值。
水域生态系统
⽔域⽣态系统第⼗三章⽔域⽣态系统第⼀节概述⽔域⽣态系统包括陆地上的地表⽔域和海洋⽔域。
地表⽔主要包括河流和湖泊两种⽔体，还有冰川及沼泽地。
冰川是“天然固体⽔库”，也是河流的重要补给⽔源。
沼泽湿地是重要的⽣物资源的栖息地，包括淡⽔湿地和滨海湿地⼴阔的海洋蕴藏着丰富的资源。
⼀、河流的流域河流可划分为两⼤部分，⼀部分为注⼊海洋的外流流域，另⼀部分则是流⼊封闭的湖海或消失于沙漠、盐海，⽽不是与海洋沟通的内陆流域。
我国的外流流域⾯积，占全国总⾯积的64%，它们分属于太平洋流域、印度洋流域和北冰洋流域。
内陆流域只占全国总⾯积的36%，主要分布在西北⼲旱地区和青藏⾼原境内。
⼆、湖泊湖盆的成因是多种多样的，它们可以是构造运动、⽕⼭活动等内.⼒作⽤形成的湖盆，⼀也有些是冰川、风⼒等外⼒作⽤塑造⽽成的。
我国天然湖泊⾯积在1k㎡以上的有2 800余个，总⾯积达80000以上，湖泊率为0.8%。
其中⾯积较⼤的有青海湖、鄱阳湖、洞庭湖和太湖等。
除天然湖泊外，由于各种需要还兴建了成千上万个⼤⼩不等的⼈⼯湖泊—⽔库。
主要湖泊见表13-2三、湿地湿地(wetland)的是介于陆地和⽔⽣环境之间的过渡带，并兼有两种系统的某些特征。
这是早期⼀般学者的认识。
1971年湿地公约中，把湿地的基本概念认为“湿地系指不论其为天然或⼈⼯、常久或暂时的沼泽地、泥炭地或⽔域地带，带有或静⽌或流动，或淡⽔、半咸⽔或咸⽔⽔体者，包括低潮时⽔深不超过6m的⽔域，湿地具有调节⽔循环和作为栖息地养育丰富⽣物多样性的基本⽣态功能。
⼀些科学家把湿地称为“⾃然之肾”，原因在于其在⽔分和化学物质循环中所表现出的功能及在下游作为⾃然和⼈类废弃源的接收器的功能上，也可以作为地下⽔和地⾯⽔以及具有排洪、蓄洪功能。
在某种意义上来说湿地在景观中为动植物区系提供了独⽴的⽣境。
据统计，全世界共有湿地8558×106 k㎡，占陆地总⾯积的6.4%(不包括滨海湿地)，其中以热带⽐例最⾼，占湿地总⾯积的30.82%,寒带占29.89% ,亚热带占25 25.6%，亚寒带占11.89%(表13-3)。
水域生态学概论
At / At-1 Pt / Pt-1 It / Pt-1 或 At / Pt-1 营养层次内 Pt / At Pt / It At / It
组织生长效率（tissue growth efficiency） 生态生长效率（ecological growth efficiency） 同化效率（assimilation efficiency）
AEFN
生态演替
生态演替(Ecological succession)：一个群落被另一个群落有规律地逐
渐取代，直到形成一个相对稳定的顶级群落（Climax）为止的过程。
生态演替指生态系统的发展，演替过程中出现的一系列群落被称为 演替系列。见Duvigneaud（李耶波1987译）
生态演替的特征： （1）它是群落发展有顺序的过程，包括物种和群落过程随时间而变
结构多样性（分层性和空间 组织较差
AEFN
生态系统发展中期望的趋势（Odum，见孙儒泳等1981）
生态系统特征 生态灶特化 有机体大小 生活史 发展期 生活史 广 小 短，简单 狭 大 长，复杂 成熟期
AEFN
生态系统发展中期望的趋势（Odum，见孙儒泳等1981）
生态系统特征 发展期 营养物循环 矿质营养循环 有机体和环境间营养交换率 营养物质再生中腐屑的作用 开放 快 不重要 选择压力 增长型 生产 增长迅速（r 选择） 量 关闭 慢 重要 成熟期
循环分室：贮存库：容积大而活动缓慢，一般为非生物部分。
交换库或循环库：在生物体和周围环境之间进行迅速交换。 周转（Turnover）：通过量与现存量之比。
周转率：建立平衡后单位时间内所放出（或进入）某一个成分中的物 质占总量的比例。
水域生态学概论水域生态系统生产力
水域生态学概论水域生态系统生产力水域生态学概论水域生态系统生产力水域生态学是研究水域中生物与环境相互作用的科学领域。
其中一个重要的研究方向就是水域生态系统的生产力。
水域生态系统的生产力指的是水域中生物体通过光能转化为化学能的速率。
本文将介绍水域生态系统生产力的概念、影响因素以及测量方法。
一、概念水域生态系统生产力是指单位时间内水域中生物体光合作用过程中固定的能量或养分量。
它是水域生态系统的重要指标，反映了水域中生物组织生长的能力和生态系统的健康状况。
水域生态系统生产力通常分为两个方面：初级生产力和总生产力。
初级生产力指水域中光合有机物的合成速率，是水中植物和浮游生物的生产力；总生产力则包括初级生产力和次级生产力，次级生产力指水域中食物链中上层物种通过摄食获得的能量。
生态系统的生产力受到许多因素的影响。
二、影响因素1. 光照条件：光照是水域生态系统的基本能源。
充足的光照有利于水中植物的光合作用，促进了初级生产力的提高。
2. 水质：水质直接影响水中植物和浮游生物的生长繁殖。
良好的水质有利于植物进行光合作用，并为浮游生物提供充足的营养物质，从而促进生产力的增加。
3. 温度：水域生态系统的温度变化会影响植物和浮游生物的代谢活动。
适宜的温度条件有利于植物的光合作用和生物体的正常生长发育。
4. 营养盐：水域中的氮、磷等营养物质是植物生长的重要限制因素。
适量的营养盐能够提供养分，促进水生植物的光合作用和生产力的提高。
5. 食物链结构：生物之间通过摄食和被摄食的关系形成复杂的食物链结构，直接影响到水域生态系统的总生产力。
食物链中的上层物种通过摄食下层物种获取能量，推动能量的传递和转化。
三、测量方法1. 光合作用测定法：通过测量光合作用的速率来评估水域生态系统的初级生产力。
常用的方法包括氧气释放法和氧气消耗法。
2. 样地法：在水域中选择一定面积的样地进行样本采集和生物量测定，推断水域的初级生产力和总生产力。
3. 叶绿素测定法：水中植物叶绿素的含量与植物的生长状态和光合作用密切相关。
《水域生态系统》PPT课件
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底栖生物（benthos）
• 是固着或随着在水底 或者生活在沉积物中 的生物。
• 包括底生植物和底栖 动物，前者有水生高 等植物和着生藻类， 后者如环节动物、节 肢动物、软体动物等。
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周丛生物（periphyton）
• 是生长在淹没于水中的 各种基质（如沉水植物， 木桩、石头等）表面的 生物群。
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水生生物群落类型
• 按水的流动性来分：静水生物群落（Standing Water）、流水生物群落（ Moving Water）
• 按主要生物生活习性划分：浮游生物群落、 底栖生物群落
• 按生境划分： 海洋群落、淡水群落
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静水生物群落
• 静水是指陆地上的 湖泊、沼泽、池塘 和水库等。
黄河入海口
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潮间带生态系统
• 所谓潮间带，即是指大潮期 的最高潮位和大潮期的最低 潮位间的海岸，也就是海水 涨至最高时所淹没的地方开 始至潮水退到最低时露出水 面的范围。
• 退潮后，在低潮线以上积水 的小水池称为「潮池」。此 处栖地环境时而干燥时而潮 湿、温度时高时低、盐度也 是时时变化，可以说微环境 的变化非常大。潮池的生物 必须具有忍受每日温差和含 氧量剧烈变化的能力.
• 分为静水的和流动水的两种类型。前者指淡水湖 泊、沼泽、池塘和水库等；后者指河流、溪流和 水渠等。
• 具有易被破坏、难以恢复的特征。
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水池沼湖库塘泽泊
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后的不同形式的氮（McRo & McMillan，1977）。
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淡水初级生产力
Wetael (1966)提出只有在高度施肥条件下淡水浮游植物初级生产力 才有可能超过5克碳/m2/日； Lund(1976)认为淡水浮游植物初级生产 力上限大约是10-13克碳/m2/日。Talling（ 1973）认为天然浮游植物 极少有超过4克碳/m2/日的记录。
生物因素： （Veberg，见郑义水等）。
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如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进 行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养
盐的供应（Fogg, 1975）,如果没有营养盐，细胞不会分
裂，最终衰老死亡。
Barber & Ryther (1969)发现在上升流海水中加入EDTA 或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。 Mann，2000
藻类生产力的时、空特点
温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周
期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，
但峰值较小。在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分 布，夏季为高峰期。热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单 峰分布，但其高峰出现在冬季。
微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域 固定碳收支的组成部分。微型藻类最低生产力出现在深海海底 沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上 部沉积物中（Veberg，见郑义水等）。
300
0.1 20.0
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海洋浮游植物初级生产力（ Koblentz-Mishke et al., 1970）
水域类型 初级生产力水平 （克碳/m2/年） 平均值 亚热带恒盐区域 中心部分的寡营 养水域 70 范围 <100 PO IO AO OW WO 亚热带和亚极地 带之间的过渡水 域； 赤道辐散区的 尽端 140 100-150 PO IO AO OW WO 90105 19599 30624 8000 148329 33357 23750 22688 3051 82847 24.6 5.3 8.3 2.2 40.4 9.1 6.5 6.2 0.8 22.6 4.22 各大洋中各类型水域的面积 面积 ×103 km2 占大洋% 世界各类型水域年生 产量总计 （109 吨碳/年） 3.79
AEFN
补偿强度（ Compensatory intensity）：植物光合
作用等于呼吸作用时的光强度，补偿光强度大约
为表层水光强的1% 。 （Nybakken，1993； Mann，2000）
Hale Waihona Puke 补偿深度（ Compensatory depth）：植物光合作
用等于呼吸作用时的深度。
AEFN
海洋中溶解有机碳平均为 700微克 /升，总量大约为 1× 1018克碳； 大 洋 中 的 POM 大 约 为 DOM 的 3 % 左 右 ， 大 约 为 2 0 微 克 / 升
海藻类生物量（Whille, 1977）
海域范围 面积 干物质 平均 106 km2 开阔海洋 上升流区域 大陆架 藻床和藻礁 332.0 0.4 26.6 0.6 总量 生物量 有机碳总量 平均 叶绿素 总量
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碳/叶绿素
克/m2 106 吨 106 吨 3 20 1 2000 1000 10 1000 8 270 1200 1400 3900 455 3.6 123 545 636 1773
6.31
近岸水域
340
250-500
PO IO AO OW WO
4.80
近岸浅水海域
1000
>500
PO IO AO OW WO
3.90
所有海域合计
WO
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各海洋大陆架区域和上升流区浮游植物初级生产力 （Platt & Subba Rao, 1975; Cushing,1971）
区域 大陆架 大西洋 太平洋 印度洋 上升流区域： （1） （2） （3） 1.0 0.3-1.0 0.3 初级生产力（克碳/m2/日） 0.41 0.52 0.71 0.89
一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要
（Willams, 1975）。
AEFN
磷 在 湖 泊 中 存 在 形 式 ： （ 1 ） 无 机 磷 酸 盐 （ soluble inorganic phosphate 或 orthophate 或 PO4）或多聚磷酸盐（ polyphosphate）； （2）溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。 Liebig (1862) 提出最小量定律（ Law of Minimum）：植物产量 （生产力）取决于生长因素比例中最小者。
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总量 106 吨/年 18900 90 4400 700 950 25000
克/m2/年 克/m2/年 106 吨/年 克/m2/年 2-400 400-1000 200-600 500-4000 200-4000 125 500 360 2500 1500 155 41500 200 9600 1600 2100 55000 56.8 227.3 163.8 1136.4 681.8 70.5
Mitscherlich, E.A. (1921)提出环境因素的活性定律（Activity Law for Environmental Law）：产量（生产力）不是取决于单一因素， 而是所有的相关因素，对一种物质的要求依赖于对其它物质的需 求。
根据这些观点，磷增加植物产量的前提是有充足的氮可供利用， 并且氮不能够替代磷。 （Schwoerbel, J. 1987）
(Williams, 1975)。近岸水域中POM通常比大洋中高1—2个数量
级，而与DOM在同一个数量级上（Parsons, 1975）。
在一个区域内POC浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关
(Wangersky, 1977)，但POC浓度的峰值通常在浮游植物高峰期
后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了 DOC库， 之后发生了DOC向POC转化。
估计盐沼的净生产力至少为 200-400 克碳 /m2/ 年；海草 的生产力为 120-320 克碳 /m2/ 年；红树林系统生产力为
350-500 克碳 /m2/ 年；在未受到上升流影响的区域浮游
植物生产力通常为50-250克碳/m2/年。 Mann，2000
沉水植物既能利用水中的营养盐，又能利用沉积物中 的营养盐，看来海草也能直接或间接利用微生物转化
力。
新生产力来源
AEFN
浮游植物营养物来源：（ 1 ）透光带以下补充；（ 2 ）浮游动物再
生；（3）微生物再生。三者所占的重要性随不同位置和不同季节
而变化。
在分层（上面的混合层和与之相隔的深水层）的水域里存在两种
营养物来源：一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用， 被称为再生营养物（氨和尿素） ；另一种在较深层中再生，必须
AEFN
初级生产力结构
新生产力：指来自真光层以外经上升流陆地注入海的补充营养
盐所支持的那部分生产力。
Dugdale & Goreing（1967）提出新生产力概念，经 Smetaoek （1985）用来解释世界海洋生态系统叶绿素和生产量而受到重
视。中国国家自然科学基金委员会， 1997
再生生产力：指生物再循环而来的营养盐所支持的那部分生产
影响水体初级生产力的因素
AEFN
光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台 后随光强度增加而降低（光抑制） 在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色， 580nm 波长的光 易透过；在大洋，480nm的光最易透过。
温度：与光协同发生作用。
水流： 碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、 碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者 分为三种类型。
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海洋浮游植物初级生产力（ Ryther，1969）
区域 占海洋% 面积（km2） 平均生产力 （克碳/m2/年） 公海 沿岸带 a) 90.0 9.9 326.0×106 36.0×106 50 100 总生产量 （109 吨碳/年） 16.3 3.6
上升流区 合计
0.1
3.6×106 362.4×106
赤道辐散区海域 和亚极地带海域
200
150-250
PO IO AO OW WO
31319 18886 32650 3642 86498 10422 7944 14183 6184 38735 243 5289 2717 2433 10683 367092
8.5 5.2 8.9 1.0 23.6 2.8 2.2 3.9 1.7 10.6 0.07 1.4 0.74 0.66 2.9 100
在底质—水界面上POM浓度通常最高。
影响初级生产力的环境因素
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营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为 15 ： 1 （Redfield et al, 1963）。大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地 径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口 区的氮和磷的摩尔比通常低于 15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的 营养盐（Thayer, 1971）。 光合作用对氮和磷的需求比例为 16： 1。浮游植物细胞内氮和磷的含量 变异很大，Ryther和Dunstan（1971）提出浮游植物近似地以10：1的比 例摄取氮和磷。 当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在 细胞内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），具有这样储备的藻类能在不 含磷的水中继续生长（ Kuhal，1962）。当细胞内部的磷消耗完后，一 种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用 利用的磷。