摩尔根与遗传的第三定律
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摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种 黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代（F1） 都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰 身（B）对黑身（b）是显性；长翅（V）对残 翅（v）是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的 基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分 别是（BBVV）和（bbvv）。F1的基因型应该 是（BbVv）。 再用F1雌雄果蝇分别与双隐性类型 （黑身残翅果蝇）测交，结果如下：
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二、 基因定位
●定义：是指确定基因在染
色体上的位置。确定基因 的位置主要是确定基因之 间的距离和顺序，它们之 间的距离是用交换值来表 示的。
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测交法：
使F1与隐性纯合体测交，根据测交后代（Ft） 中重新组合类型的数目直接确定重组型配子 的数目。
自交法：
①求F2代纯合隐性个体的百分率 ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配 子的百分率 ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百 分率，即得交换值。 19
摩尔根与遗传的第三定律
果蝇杂交实验 灰色 B 和黑色 b 长翅 Vg和残翅 vg
1
连锁（incomplete linkage） : 位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一 起共同遗传的现象。 不完全连锁（incomplete linkage）： 由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位 基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。
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（2）三点测验： 根据连锁的三个非等位基因的交换行为确 定它们在同一染色体上相对位置的杂交试验称 为三点测验，又称三点测交。
它是基因定位最常用的方法。
三点测验的主要过程是： 通过杂交获得三对基因杂种（F1），再使 F1与三隐性基因纯合体测交，通过对测交后代 （Ft）表现型及其数目的分析，分别计算三个 连锁基因之间的交换值，从而确定这三个基因 在同一染色体上的顺序和距离。
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例．当进行某杂交实验时，获得如下结果：
(1)发生互换和没有发生互换的配子是什么?
(2)这两点间的遗传距离是多少？
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2、一种基因型为AB/ab的植物与ab/ab杂交， 如果这两个座位相距10cM，则后代中有 多少是AaBb型？
AB: （1-10%）* 0.5= 45%
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3、一个果蝇家系，对隐性体细胞等位基因a,b,c 是纯合的，这3个基因以一定的顺序连锁。将 这种雌性果蝇和野生型雄性果蝇杂交。F1的杂 合子之间相互杂交，得到F2如下： + + + 364 a b c 365 (1)计算基因的图 a b + 87 + + c 84 距和作染色体图 a + + 47 + b c 44 (2)求并发系数 a b + 5 + + c 4
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连锁群：存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁 群（linkage group）。把一个连锁群的各个基因之间 的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。 ●特点 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。 即有n对染色体就有n个连锁群，如水稻有12对染色体， 就有12个连锁群。 连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少 于染色体对数，因为资料积累的不多。 ●绘制方法 要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。以后发 现新的连锁基因，再补充定出位置。如果说新发现的 基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让位 给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。 37
图距:两个基因在染色体图上的距离的数量单位.
21பைடு நூலகம்
基因定位及连锁遗传图 1、基因定位: 就是确定基因在染色体上的位置。其主要 内容是确定基因之间的距离和顺序。只要准确 地估算出连锁基因的交换值，就能确定基因之 间的遗传距离。根据紧密连锁的多个基因之间 的距离，可以决定它们之间的相对顺序。 2、连锁遗传图（linkage map）或称染色体图 先准确地估算出交换值，以确定基因在染 色体上的相对位置，根据相对位置把基因标志 在染色体上，绘制成简单线性示意图。
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F1雌雄果蝇测交试验结果
亲代 F1测 交 灰身长翅×黑身残翅 F1灰身长翅♂ F1灰身长翅♀ ×黑身残翅♀ ×黑身残翅♂ F1表 灰长：黑残 灰长：灰残：黑长：黑 现型 残=21：4：4：21 =1：1 特点 只有两种亲组合， 大部分为两种亲组合， 没有重组合 小部分为两种重组合 连锁 方式 完全连锁 不完全连锁
4、如果连锁基因之间发生一次交换（单交 换），该交换只涉及同源染色体的两条非姊 妹染色单体，那么，F1每个发生交换的性母 细胞将只会产生一半重组型配予，另一半是 亲本型配子。但是交换是较少发生的事件， 进行减数分裂的全部性母细胞，不可能都发 生完全相同的交换重组过程。因此F1产生的 配子总数中，大部分（例中为84%）是两种 亲型配子，少部分（例中为16%）为两种重 组型配子。也就是说，连锁状态的两对基因 杂种产生的重组型配子总是少于亲型配子， 即少于配子总数的二分之一。 15
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3、在减数分裂中，可能发生同源染色体的 非姊妹染色单体之间对应片段的交换，一 旦交换发生在连锁基因之间，使位于交换 片段上的等位基因互换，从而导致非等位 基因间的基因重组。由于同源染色体之间 发生交换，而使原来在同一染色体的基因 不再伴同遗传的现象称为基因交换。连锁 的基因之间能够发生交换，称为不完全连 锁。例如，F1灰身长翅雌蝇的基因型为BV / bv，在形成配子时，如果在B－V之间发 生交换，那么它将产生BV、bv、Bv、bV 四种配子。 14
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双交换型配子，是在三个连锁基因所在区域 内同时发生二次交换所产生的配子。
＋b＋和a＋c就是双交换型配子。
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根据两个杂交亲本的表现型推测 : 只有第二种情况才能产生＋＋＋和ec cv ct配子， F1中三个连锁基因的顺序有三种可能: 即两种双交换型配子，其他两种情况都不可能产
生。据此可以确定三个连锁基因在染色体上的次 序是cv位于ec和ct之间。即： ec cv ct
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3、遗传距离 连锁基因间的交换值是相对稳定的。交换 值越小，即基因间发生交换的频率越低，表示 连锁强度越大；交换值越大，则基因的连锁强 度越小。一般认为基因间的连锁强度是由基因 在同一染色体上的相对距离（称遗传距离）决 定的，所以通常用交换值的大小来表示连锁基 因间的距离，以1%交换值作为一个距离单位 （图距单位），或称1厘摩（cM）。
—
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不 完 全 连 锁 形 成 的 原 因 互 换
互 换 的 细 胞 学 基 础
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—
（四）基因的连锁和交换的基本要点如下： 1、控制不同性状的非等位基因，位于同一 对同源染色体上的不同基因座位上。同一条 染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连锁 群。 2、连锁基因常常联系在一起不相分离，随 配子共同传递到下一代。这种位于同一染色 体上的基因相伴遗传的现象称为基因连锁。
一是 ec在cv和ct之间，即：
cv ec ct cv ec ct cv ec ct
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二是cv在ec和ct之间，即：
三是ct在ec和cv之间，即：
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①干涉：即一个单交换发生后, 在它邻近再发生第二个 单交换的机会就会减少。 ②并发率（符合率）：对于受到干涉的程度，通常用此 来表示。
完全连锁（complete linkage）
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重组率（recombination frequency）： 重组率=重组型数目/（亲组型数目+重组型数目） 连锁群（linkage group）：位于同一条染色体上的 基因称为一个连锁群。
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连锁交换定律:
同一连锁群的基因，亲组型在后代中的频率大于重 组型的频率 重组型的出现是由于配子形成过程中，同源染色体 的非姊妹染色单体间发生局部交换的结果。 重组频率的大小与连锁基因在染色体上的位置有关。
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（一）雄果蝇完全连锁遗传（complete linkage） F1自交或测交，其后代个体的表现型只 表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的 表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果 为3:1分离, 测交结果为1:1分离。 连锁基因之间不发生交换，从而不出现 基因重组的基因连锁称为完全连锁。完全连 锁的现象是非常罕见的，迄今为止，只发现 雄果蝇和雌家蚕表现完全连锁。
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玉 米 的 形 状 与 基 因 的 位 置
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基因定位的方法：两点测验和三点测 验是经典遗传学中基因定位的主要方法。 （1）两点测验：两点测验又称两点测交， 是基因定位最基本的一种方法。两点测验 首先进行杂交获得双基因杂种（F1），然 后对F1进行测交，以判断这两对基因是否 连锁。如果是连锁的，根据其交换值确定 它们在同一染色体上的遗传距离。前面提 到的果蝇测交试验就是一次两点测验。根 据测交结果，b和v之间的交换值：
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4、某种植物（二倍体）的3个基因座A，B，C的 连锁关系如下： A——B——C 20 30 现有一亲本植侏，其基因型为：Abc/aBC （1）假设没有干涉，如果植物自交，后代中有 多少是abc/abc？ （2）假设没有干涉，如果亲本植物与abc/abc杂 交，后代基因型如何？如果有1000个后代，则 各基因型的频率是多少？ （3）假定有20%的干涉，则问题（2）的结果又 如何？
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两对基因：一次杂交和一次测交 RF（b—v） 三对基因：每两对组合杂交（ 3 个组合）， ＝（4＋4）/（21＋21＋4＋4）×100% ＝16% 每个组合杂种再和隐性亲本测交。 共三次杂交和三次测交 因此b－v之间的遗传距离为 16cM（图距单位） 如果对紧密连锁的三个基因a、b、c分别 进行三次两点测验，每两个基因之间的距 离分别是：a－b为5cM，b－c为10cM，a －c为15cM，那么，连锁基因a、b、c在 同一染色体上的连锁如下图。
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武汉大学遗传学第5章遗传的第三定律
交换的细胞学证据：
交叉及其产物的模式图可表示如下
5.5.2 遗传的第三定律
遗传的第三定律———连锁定律（law of linkage）， 是指位于同一染色体上的基因联合在一起伴同遗传的频率大 于重新组合的频率，重组体或重组子（recombinant）的产 生是由于在配子形成过程中同源染色体的非姊妹染色单体间 发生了局部交换。
但摩尔根和他的学生sturtevant利用 三点测交（three-point test cross） 即三点试验： 用三杂合体 abc/+++ 或 ab+/++c 跟三隐性个体 abc/abc 测交：
或
abc/+++ × abc/abc ab+/++c × abc/abc
这样可以把3个基因包括在同一次交配中， 一次试验就等于三次“两点”试验。
5.5 遗传的第三定律
5.5.1 5.5.2 交换的细胞学证据 遗传的第三定律
5.5.1 交换的细胞学证据
在同一染色体上连锁的基因，为什么会在其测交后代中 出现一定频率的重组？即：形成新组合的机制是什么？ Janssens于1909年提出了交叉型假说（chiasmatype hypothesis）； H.C reighton和B.M cC lintock 1931年用玉米的具有 特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验为Janssens的假 说提供了强有力的细胞遗传学证据。
两个优点： （1）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型背景， 同一环境条件下得到的；而三次“两点试验”就不一定这样 。重组值既受基因背景的影响，也受各种环境条件的影响。 所以只有从三点试验得到的三个重组值才是严格地可以相互 比较的。 （2）通过三点试验还可得到三次两点试验得不能得到的关于双 交换的资料。 例：黑腹果蝇的三点试验 三个突变基因 X连锁 ec (echinus ,棘眼) sc(scute ,缺少某些胸部刚毛) cv(crossveinless,翅上横脉缺失) 三杂合体 三隐性雄蝇 ec ++ /+ sc cv × ec sc cv /Y (其上基因次序未知)
连锁互换定律
② 4种，≠ 9∶3∶3∶1 → 按基因不完全连锁规律遗传
③ 3种，≈ 1∶2∶1 → 按基因完全连锁规律遗传
Ab
1AAbb∶2AaBb∶1aaBB ( Ab连锁、aB连锁) a B
或2种：≈ 3∶1 → 按基因完全连锁规律遗传
AB
1AABB∶2AaBb∶1aabb = 3A_B_：1aabb ( AB连锁、ab连锁)
⑵ 测交： AaBb × aabb → F 表现型 ?
ab
① 4种，≈1∶1∶1∶1 → 按基因自由组合规律遗传
② 4种，≈ 多∶多∶少∶少（2多2少）→ 按基因不完全连锁规律遗传
③ 2种，≈ 1∶1 → 按基因完全连锁规律遗传
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交换值为10% ⑵ 已知重组型配子比例，求交换值
例2：基因型为AaBb的植物减数分裂形成4种配子，Ab,aB,AB,ab 其中AB占10%，重组型配子有哪些？求交换值。
重组型配子有： AB、ab
交换值 = （10+10）/100 × 100 % = 20 % 11
⑶ 已知测交后代表现型或基因型，求交换值
黄身
白眼
红宝石眼 截翅
朱红眼 深红眼
短硬毛
1
白眼果蝇 卷翅果蝇
黑身果蝇
野生型果蝇
短翅果蝇 灰身(B)对黑身(b) 长翅(V)对残翅(v) 细眼(R)对粗眼(r) 红眼(E)对白眼(e)
一、基因的完全连锁
1、连锁基因表示方式
灰身长翅果蝇的灰身基因和长翅基因位于同一染色体上， 以 B V表示。
黑身残翅果蝇的黑身基因和残翅基因位于同一染色体上， 以 b 表v 示。
B
Bb
b
B
Bb
b
减数分裂
遗传的三大规律分离定律自由组合定律连锁和交换定律
• C、AE//ae B//b (♀)和ae//ae b//b(♂)
• D、ab//ab e//e (♀)和AE//ae B//b(♂)
• a图为某生物体细胞的细胞核中染色体的模式图。 • (1)下列哪一图不可能是这种生物所产生的配子
未交换精子 Ab aB
交换精子 AB ab
80个未交换 80*4=320 160 160
20个交换 20*4=80 20 20 20 20
100
400 180 180 20 20
精原细胞的交换值为20% 2A %
交换值为10%
A%
一种交换配子为5%
A/2%
三、交换值（率）的计算
基因之间的交换比率，又称交换频 率或重组率
分离规律：
一对同源染色体上的一对等位基因
自由组合规律：
两对同源染色体上的两对等位基因，基因重组 为非同源染色体自由组合。 连锁和互换规律： 一对同源染色体上的两对或多对等位基因，非 同源染色单体的局部互换而互换，从而导致基 因重组
名称 基因的分 基因的自由
类别
离规律 组合规律
基因 连锁互换规律
亲代相对性 一对相对
• 1.测交：
测交后代中重组型（新类型）数 交换值＝
测交后代总数
或者：=
重组型配子数
配子总数
灰
F1 ♀ 身
Bb Vv
×b
v
b 黑身 v 残翅
配子
长 B翅 b Vv
B v
b V
b v
比例 42% 42% 8% 8%
测交 B b 后代 V v
bb vv
Bb b b vv Vv
遗传学复习资料
1、遗传学的发展时期（1）经典遗传学时期(1900 ~ 1940 )——遗传学的诞生和细胞遗传学时期标志：孟德尔定律的二次发现成就：确立遗传的染色体学说，创立连锁定律（Morgan,1910），提出“基因”概念（2）微生物遗传和生化遗传学时期(1941 ~ 1960)标志：“一基因一酶”学说(Beadle&Totum)成就：“一基因一酶”学说(1941,Beadle&Totum) ，遗传物质为DNA(1944，A very,Hershey&Chase)，双螺旋模型:(1953,Watson&Crick)，转座子:(1951，McClintock)，顺反子:(1956, Benzer)（3）分子遗传学时期和基因工程时期(1961~1989)标志：操纵子模型的建立成就：操纵子模型的建立（1961,Monod&Jacob)，深入了解基因（破译遗传密码、重组技术、反转录酶、合成酶、内切酶、核糖酶、转座子、内含子、DNA测序、PCR等）（4）基因组-蛋白质组时期(1990 ~ 至今)标志：人类基因组测序工作启动成就：2003年4月14日美、英、日、德、法、中六国科学家完成人类基因组图谱（物理图），从基因组角度研究遗传学2、遗传学形成多个分支学科：细胞遗传学，生化遗传学，分子遗传学，群体遗传学，数学遗传学，生统遗传学发育遗传学，进化遗传学，微生物遗传学医学遗传学，辐射遗传学，行为遗传学遗传工程，生物信息学，基因组学。
3、染色体在细胞分裂中的行为（1）细胞周期：由细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程，分四个阶段:①G1期：指从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间；②S期：DNA复制时期；③G2期：DNA复制完成到有丝分裂开始前的一段时间；④M期（D期）：细胞分裂开始到结束。
（2）有丝分裂中的染色体行为①前期：染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。
当染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两条染色单体，互称为姐妹染色单体，通过着丝粒把它们连接在一起。
遗传定律
3．灰免和白兔杂交，子一代全是灰色，子 一代相互交配，子二代中灰兔、黑免和白 兔的比例为9 兔的比例为9︰3︰4，这种现象 A 性状的多基因决定 B 不完全显性 C 基因的多效性 D 上位效应 5．人类的ABO血型遗传属于 ．人类的ABO血型遗传属于 A 共显性遗传 B 完全显性遗传 C 镶嵌显性遗传 D 不完全显性遗传
一.连锁交换定律
摩尔根根据大量实验结果， 提出连锁交换定 摩尔根根据大量实验结果， 即遗传的第三定律： 律，即遗传的第三定律： 处在同一染色体上的两个或两个以上基因 遗传时， 遗传时，联合在一起的频率大于重新组合 的频率
连锁群 控制不同性状的非等位基因，位于同一对 同源染色体上的不同基因座位上。同一条 染色体上彼此连锁的基因群，称为一个连 锁群。 在遗传学上，凡是充分研究过的生物种， 连锁群的数目都等于单倍体染色体数。
细胞质和遗传
一.母性影响 又称为母性效应 又称为母性效应（maternal effect）:由于母 母性效应（ effect） 本基因型的影响， 本基因型的影响，使子代表型与母本表型 相同的现象。 相同的现象。 产生的原因： 产生的原因：母体核基因的产物积累在卵 细胞中的物质所引起的一种遗传现象。 细胞中的物质所引起的一种遗传现象。 实质：母性影响不属于细胞质遗传的范畴， 实质：母性影响不属于细胞质遗传的范畴， 十分相似而已。 十分相似而已。
重组发生在 sc-ec scec-cv ec-
sc-cv sc-
√ √ 7.6% 9.7%
√ √ 17.3%
练习：三个突变基因：ec 练习：三个突变基因：ec 棘眼,ct截翅 ,cv缺横脉都是 棘眼,ct截翅 ,cv缺横脉都是 X连锁遗传的,把棘眼，截 连锁遗传的, 翅果蝇与缺横脉果蝇杂交, 翅果蝇与缺横脉果蝇杂交, 得到三杂合体ec 得到三杂合体ec ct +/+ + cv(基因次序未定) .将三杂 cv(基因次序未定) 合雌蝇与三隐性雄果蝇交 配，得后代有8 配，得后代有8中表型： 求三个突变基因的连锁图
连锁互换定律整理
连锁与互换定律1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2 中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。
连锁相包括互引相（AB ab ）、互斥相（Ab、aB）。
2、亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。
3、完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg：仅见于雄果蝇、雌家蚕。
4、不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。
5、利用测交法验证连锁遗传现象:特点：连锁遗传的表现为: 两个亲本型配子数是相等,> 50%; 两个重组型配子数相等,< 50%。
亲组合类型多, 重组合类型出现少6、交换值（Cv）:指不完全连锁的两基因间发生交换的频率（百分率，平均次数）。
重组值（Rf）:不完全连锁的双杂合体产生的重组型配子数占总配子数的比率（百分率）。
通常又把交换值称为重组值。
但严格说，交换值不能等同于重组值，因为若两个基因座之间相距较远，其间发生偶数次多重交换时，结果不形成重组型配子，用重组值代表交换值会造成偏低的估计。
7、连锁群：不能进行自由组合的基因群（位于同一染色体上的基因群）。
特点：一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。
即有n对染色体就有n个连锁群。
8、染色体作图：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。
连锁遗传的特征1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；染色体作图（基因定位）方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关;（2）遗传学上规定，以互换率的 1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。
遗传学三大基本定律
遗传学三大基本定律分离规律、(1)分离规律分离规律是遗传学中最基本的一个规律。
它从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因存在的。
基因作为遗传单位在体细胞中是成双的，它在遗传上具有高度的独立性，因此，在减数分裂的配子形成过程中，成对的基因在杂种细胞中能够彼此互不干扰，独立分离，通过基因重组在子代继续表现各自的作用。
这一规律从理论上说明了生物界由于杂交和分离所出现的变异的普遍性。
以孟德尔的豌豆杂交试验为例(表9-2)：可见，红花与白花杂交所产生的F1植株，全开红花。
在F2群体中出现了开红花和开白花两类，比例3∶1。
孟备尔曾反过来做白花为花的杂交，结果完全一致，这说明F1 和F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，父本性状和母本性状在其后代中还将是分离的。
独立分配规律(2)独立分配规律该定律是在分离规律基础上，进一步揭示了多对基国间自由组合的关系，解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源之一。
按照独立分配定律，在显性作用完全的条件下，亲本间有2对基因差异时，F2有22＝4种表现型；4对基因差异，F2有24＝16种表现型。
设两个亲本有20对基因的判别，这些基因都是独立遗传的，那么F2将有220＝1048576种不同的表现型。
这个规律说明通过杂交造成基因的重组，是生物界多样性的重要原因之一。
独立分配定律是指两对以上独立基因的分离和重组，是对分离规律的发展。
因此分离定律的应用完全适用于独立分配规律。
连锁遗传(3)连锁遗传规律1900年孟德尔遗传规律被重新发现后，人们以更炎的动植物为材料进行杂交试验，其中属于两对性状遗传的结果，有的符合独立分配定律，有的不符。
摩尔根以果蝇为试验材料进行研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上不属独立遗传，而属另一类遗传，即连锁遗传。
于是继孟德尔的两条遗传规律之后，连锁遗传成为遗传学中的第三个遗传规律。
所谓连锁遗传定律，就是原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。
摩尔根
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本书介绍了摩尔根 的个人生活和科学工 作。 这是一本关于摩 尔根最权威的” 尔根最权威的”科学 传记“ 传记“。这本书的主 要目的不是为了描述 摩尔根的个人生活， 而是历史性的分析了 遗传科学在20世纪早 遗传科学在20世纪早 期成长的一些重要方 面。
坚持“一切通过实验”原则
他经常许多实验都走入了死胡同。有时摩尔 根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：第 一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的 实验，还有一类比第二类更蠢的实验。 因为他知道，在科学研究中，只要出现一个 因为他知道，在科学研究中，只要出现一个 有意义的实验，所有付出的劳动就都得到 有意义的实验，所有付出的劳动就都得到 了报偿。
1891年秋，摩尔根受聘于布林马尔学院, 1891年秋，摩尔根受聘于布林马尔学院,任 生物学副教授,1895年升为正教授，从事实 生物学副教授,1895年升为正教授，从事实 验胚胎学和再生问题的研究。 1903年摩尔根应威尔逊 之邀赴哥伦比亚 1903年摩尔根应威尔逊 之邀赴哥伦比亚 大学任实验动物学教授 大学任实验动物学教授 从1904年到1928年,摩尔根创建了以果蝇 1904年到1928年 摩尔根创建了以果蝇 为实验材料的研究室，从事进化和遗传方 面的工作 。
童年时代
1866年 1866年9月25日生于美国肯塔基州的列克 25日生于美国肯塔基州的列克 辛顿。 摩尔根对博物学有着浓厚的兴趣。他曾用 几个夏天的时间，到肯塔基州的乡间、山 区和西马里兰州的农村观光游览，这使他 有机会搜集化石和考查自然界，在肯塔基 的山区，他还同美国地质勘察队一起工作 了两个夏天。
蝇室里的发现
1910年 1910年5月，摩尔根的蝇室里产生了一只奇特的 白眼雄蝇——科学史上最著名的昆虫 白眼雄蝇——科学史上最著名的昆虫 。 摩尔根让它同一只正常的红眼雌蝇交配，子一代 摩尔根让它同一只正常的红眼雌蝇交配，子一代 全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正 合孟德尔的实验结果，他又使子一代交配，结果 孟德尔的实验结果，他又使子一代交配，结果 发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3 发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1， 这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔 更加佩服了。
(NEW)朱玉贤《现代分子生物学》(第5版)笔记和课后习题(含考研真题)详解
4.3 名校考研真题详解 第5章 分子生物学研究法（上）——DNA、RNA及蛋白质操作技术
5.1 复习笔记 5.2 课后习题详解 5.3 名校考研真题详解 第6章 分子生物学研究法（下）——基因功能研究技术 6.1 复习笔记 6.2 课后习题详解 6.3 名校考研真题详解 第7章 原核基因表达调控 7.1 复习笔记 7.2 课后习题详解 7.3 名校考研真题详解 第8章 真核基因表达调控 8.1 复习笔记 8.2 课后习题详解 8.3 名校考研真题详解
② T2噬菌体感染大肠杆菌实验
a．在分别含有35S和32P的培养基中培养大肠杆菌。
b．用上述大肠杆菌培养T2噬菌体，分别制备含35S的T2噬菌体和32P的
T2噬菌体。
c．分别用含35S的T2噬菌体和32P的T2噬菌体感染未被放射性标记的大 肠杆菌。
d．培养一段时间后，将混合液离心，检测子代噬菌体放射性。上清液 主要是噬菌体，沉淀物主要是大肠杆菌。
（4）基因组、功能基因组与生物信息学研究
基因组计划是一项国际性的研究计划，其目标是确定生物物种基因组所 携带的全部遗传信息，并确定、阐明和记录组成生物物种基因组的全部 DNA序列。
功能基因组学相对于测定DNA核苷酸序列的结构基因组学，其研究内容 是在利用结构基因组学丰富信息资源的基础上，应用大量的实验分析方 法并结合统计学和计算机分析方法来研究基因的表达、调控与功能，以 及基因间、基因与蛋白质之间和蛋白质与底物、蛋白质与蛋白质之间的 相互作用和生物的生长发育等规律。功能基因组学的研究目标是对所有 基因如何行使其职能从而控制各种生命现象的问题作出回答。
严格地说，重组DNA技术并不完全等于基因工程，因为后者还包括其他
可能使生物细胞基因组结构得到改造的体系。
遗传学的早期倡导者──贝特森
遗传学的早期倡导者──贝特森──纪念孟德尔遗传定律重新发现一百周年摘要：20世纪初，遗传学家贝特森为孟德尔遗传定律的传播，作了不懈的努力；为遗传学的真正崛起，做出了开拓性的贡献。
1900年的春天，遗传学史上发生了一件引人注目的重大事件，被埋没长达35年的孟德尔论文终于重见天日。
孟德尔遗传定律的重新发现，意味着遗传学作为独立科学分支的诞生。
但是这个再发现，在当时的科学界似乎并未引起多大的回响。
孟德尔学说的迅速传播，以及遗传学的真正崛起，必须归功于英国胚胎学家兼第一代遗传学家贝特森（W.Batesen,1861～1926）。
他透过动植物的杂交实验，肯定了孟德尔遗传定律，并且还发现不同于孟德尔遗传定律的一些“例外”现象。
他创立了许多重要的遗传学概念，使孟德尔真正扬名于世。
因此，贝特森被称为遗传学的早期倡导者。
实地考察，研究变异1883年，贝特森自剑桥大学圣·约翰学院毕业后，便到美国著名动物学家布鲁克斯（W.K.Brooks）实验室从事胚胎学的研究。
在布鲁克斯的影响下,他开始转向研究进化问题，尤其是进化过程中变异的来源。
11885年贝特森回到英国后，随探险队到达中亚细亚西部，•用数年时间调查500多个盐湖的甲壳纲和贻贝等动物群体变异现象,并研究这些变异在物种进化中的作用。
他透过长期实地考察和研究，于1894年出版《特别关于物种起源中的变异不连续性的研究资料》。
该书汇集了贝特森在这个领域中最重要的一些发现，书中提出了“解决进化问题的有效方法就是研究变异”、“只有不连续变异才能被遗传，从而在进化中起作用”等新观点。
这些论点与当时英国动物学家韦尔登（W.Weldon）所主张的“连续变异是进化的基础”形成强烈对立，双方于是开始长期的激烈争论。
贝特森的论点促使人们进一步去探讨有关生物进化的问题，是继达尔文（C.Darwin）后研究变异性质、原因及意义的重要科学家。
高扬大旗，捍卫学说1897年，贝特森就生物如何进化，开始遗传学的研究。