外膜蛋白结构及分类
球菌
球菌（二）一、链球菌属（Streptococcus）链球菌属是一大类G＋、排列呈双或长短不一的链状球菌。
1. 分类1)溶血现象分类链球菌在血琼脂平板培养基上生长繁殖后，按产生溶血与否及其溶血现象分为3类：①甲(α)型溶血链球菌；②乙(β)型溶血链球菌；③丙(γ)型链球菌。
2）抗原结构分类：据链球菌细胞壁中抗原结构（C多糖抗原）不同,运用血清学方法分成A～V 20群。
对人致病的链球菌菌株，90%左右属A群，其他群少见。
同一群的链球菌又分若干型。
A群根据其M抗原不同，可分成约100个型。
3）生化反应分类：对一些不具有群特异性的链球菌（如肺炎链球菌和草绿色链球菌等），需用生化反应、药物敏感和对氧的需要分类。
对氧的需要分类分为：需氧、厌氧和微需氧链球菌。
2. 医学常见链球菌二、A群（化脓性）链球菌：本属细菌的代表种，主要成员有化脓性链球菌或β-溶血性链球菌，致病性强，对人致病的链球菌有90%属此种。
1. 形态与染色：球形或椭圆形，链状排列，长短不一，革兰染色阳性（G＋），无芽胞，无鞭毛，透明质酸的荚膜。
2. 培养特性：（1）营养要求高：血平板或含血清培养基；（2）液体培养为沉淀生长；（3）血平板呈灰白色表面光滑小菌落，不同菌株溶血不一，多数有透明溶血环（β溶血现象）。
3. 生化反应：（1）分解葡萄糖，产酸不产气。
（2）分解葡萄糖。
（3）不分解菊糖，不被胆汁溶解（可鉴别甲型溶血性链球菌与肺炎链球菌）。
（4）链球菌不产生触酶，与葡萄球菌不同。
4.抗原结构：（1）多糖抗原（C抗原）：为群特异性抗原，细胞壁的多糖组分，可用稀盐酸等提取。
为链球菌的分群依据。
（2）表面抗原或称蛋白质抗原：壁外的菌毛样结构含M蛋白，位于C抗原外层，具型特异性，有近100种血清型。
M抗原与致病性有关。
（3）P抗原或称核蛋白抗原：无特异性。
5. 抵抗力：一般链球菌均可在60℃被杀死，对常用消毒剂敏感。
在干燥尘埃中生存数月。
乙型链球菌对青霉素、红霉素，四环素、杆菌肽和磺胺药都很敏感。
细菌外膜囊泡形态特征
细菌外膜囊泡形态特征
细菌外膜囊泡（Bacterial outer membrane vesicles，OMVs）是一种由细菌细胞外膜突出形成的薄壁囊泡，其直径通常在20到200纳米之间。
OMVs可以从细菌表面释放出来，携带着细菌细胞膜上的脂质、蛋白质和核酸等生物活性物质。
细菌外膜囊泡的形态特征如下：
1.薄壁结构：细菌外膜囊泡由细菌外膜的脂质二层膜包裹，
形成一个闭合的囊泡结构。
相对于细菌整体的大小和厚度，囊泡的壁较为薄薄。
2.不规则形状：细菌外膜囊泡的形状通常不规则，可以是球
形、椭圆形、颗粒状或梭形等多种形态。
3.直径变化：细菌外膜囊泡的直径可以相对较小，也可以很
大，取决于细菌的种类和环境条件。
通常在20到200纳
米之间，取决于细胞外膜姿态和其他因素。
4.表面结构：细菌外膜囊泡的表面呈现出丰富的脂质和蛋白
质组成，这些组分在囊泡的形成和释放过程中起着重要作
用。
细菌外膜囊泡在细菌生存、生长和相互作用中具有重要的功能。
它们可以作为细菌之间的信号传递媒介，参与细菌间的信息交流和调节。
此外，OMVs还被认为参与细菌的致病性、免疫逃逸和宿主相互作用等重要生物学过程。
对细菌外膜囊泡的形态和功能的研究对于理解细菌的生物学行为和开发相关的应用具
有重要意义。
细胞生物学之笔记--第6章
第六章线粒体mitochondion与细胞的能量转换第一节线粒体的基本特征一、线粒体的形态、数量&结构（一）线粒体的形态、数量与细胞的类型和生理状态有关线状、粒状、杆状etc 直径0.5~1.0μm。
（二）线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭性膜囊结构1.外膜是线粒体外层单位膜outer membrane5~7nm厚，50%脂类、50%蛋白（重量）外膜蛋白多为转运蛋白，形成跨膜水相通道（直径2~3μm），允许分子量10kD以下分子通过，包括小分子多肽（氨基酸平均分子量128D）2.内膜的内表面附着许多颗粒inner membrane4.5nm厚，20%脂类、80%蛋白✧内腔/基质腔（matrix space）由内膜包裹的空间✧外腔/膜间腔（intermembrane space）内、外膜之间的空间✧嵴（cristae）内膜大量向内腔突起性折叠形成✧嵴间腔（intercristae space）嵴与嵴之间的内腔部分✧嵴内空间（intracristae space）由于嵴向内腔突起，造成的外腔向内伸入的部分内膜通透性很小，分子量大于150D，就不能通过内膜有高度的选择通透性，膜上转运蛋白控制内外腔的物质交换内膜内表面附着许多颗粒，数目：104~105个/线粒体，称基粒elementary particle =A TP合酶复合体（A TP synthase complex）3.内外膜相互接近所形成的转位接触点是物质转运到线粒体的临时性结构转位接触点translocation contact site 电镜观察揭示内外膜有些接触点转位接触点分布有蛋白质等物质进出线粒体的通道蛋白和特异性受体，称内膜转位子translocon of the inner membrane, Tim; 和外膜转位子translocon of the outer membrane, Tom4.基质是氧化代谢的场所✧基质matrix 内腔中充满的电子密度较低的可溶性蛋白质和脂肪等成分✧基质中含各种酶：三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解、蛋白质合成✧基质中含有双链环状DNA、70S核糖体有1~多个DNA拷贝，有独立遗传物质复制、转录、翻译5.基质的化学本质是ATP合酶基粒，又称A TP合酶复合体，头部直径9nm，柄部长5nm，宽4nm二、线粒体的化学组成三、线粒体的遗传体系（一）线粒体DNA构成了线粒体基因组mtDNA(mitochondrial DNA) 裸露、不与组蛋白结合，基质内一个线粒体平均5~10个DNA分子，编码线粒体的t RNA、rRNA及一些线粒体蛋白质但大多数酶和蛋白质仍由细胞核DNA编码，在细胞质中合成，转送到线粒体中线粒体基因组共16 569 bp，双链环状DNA，一条重链，一条轻链。
微生物学名词解释一
绪论微生物：（microbe）是一切肉眼看不见的或看不清的微小生物的总称。
都是一些个体微小（一般小于0.1mm）、构造简单的低等生物，包括属于原核类的细菌（真细菌和古生菌）、放线菌、蓝细菌（蓝藻）、支原体、立克次氏体和衣原体；属于真核类的真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、原生动物和藻类，以及属于非细胞类的病毒和亚病毒(类病毒、拟病毒和朊病毒)。
模式微生物：微生物由于其五大共性加上培养条件简便，因此是生命科学工作者在研究基础理论问题时最乐于选用的研究对象比面值：把某一物体单位体积所占有的面积成为比面值。
微生物五大共性：体积小面积大、吸收多转化快、生长旺繁殖快、适应强易变异、分布广种类多微生物多样性（microbiodiversity）：物种的多样性、生理代谢类型的多样性、代谢产物的多样性、遗传基因的多样性、生态类型的多样性。
微生物学：是一门在分子、细胞或群体水平上研究微生物的形态构造、生理代谢、遗传变异、生态分布和分类进化等生命活动基本规律，并将其应用于工业发酵、医药卫生、生物工程和环境保护等实践领域的科学，其根本任务是发掘、利用、改善和保护有益微生物，控制、消灭或改造有害微生物，为人类社会的进步服务。
普通微生物学：按研究微生物的基本生命活动规律为目的来分，总学科为普通微生物学，分学科如微生物分类学、微生物生理学、微生物遗传学、微生物生态学和分子微生物学等。
应用微生物学：按微生物应用领域来分，总学科是应用微生物学，分科如工业微生物学、农业微生物学、医学微生物学、药用微生物学、诊断微生物学、抗生素学和食品微生物学。
第一章原核生物（prokaryote）：广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。
细菌：狭义的细菌是指一类细胞较短（直径约0.5微米，长度0.5到5微米），结构简单，胞壁坚韧，多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物，广义的细菌则是指所有原核生物。
外膜蛋白的结构_功能及应用研究进展_张丽芳
外膜蛋白的结构、功能及应用研究进展张丽芳，罗薇（西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都 ６１００４１）摘要：外膜蛋白是原核生物细胞膜的重要组成成分之一，在维持细菌正常形态结构及细菌在机体内的生存和繁殖中发挥着不可替代的作用。
作者将对其结构、功能及临床应用等方面的研究成果进行综述，以期为今后基础研究、疾病诊断和临床治疗方面提供有力的理论及研究基础。
关键词：外膜蛋白；形态结构；功能；临床应用中图分类号：Ｑ５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７１－７２３６（２０１４）１０－００５５－０７ 外膜蛋白（ｏｕｔｅｒ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＯＭＰ）是一种特殊的蛋白质，仅存在于革兰氏阴性菌中，在细胞膜表面或镶嵌其中，除有常规蛋白功能外还有抗原性等多种功能，有很强的免疫原性，同时与其他物质发生协同作用增强细菌的致病性。
随着对外膜蛋白分子免疫学和基因的分析，它在临床诊断和疾病预防方面具有一定的潜力。
近些年来越来越多研究人员对其产生兴趣并进行研究。
现将外膜蛋白的结构、功能及临床应用等方面的研究成果进行综述，以期为今后基础研究、疾病诊断和临床治疗提供有力的理论及研究基础。
１ 外膜蛋白的结构和功能 早期，人们对外膜蛋白的认识仅局限于其是镶收稿日期：２０１４－０４－１４作者简介：张丽芳（１９９０－），女，青海人，硕士生，研究方向：动物传染病防治。
通信作者：罗薇（１９６２－），女，四川人，硕士生导师，从事动物传染病诊断和防治研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：１３６７８００６６６０＠１６３．ｃｏｍ基金项目：四川省科技厅应用基础研究“丙型副伤寒沙门氏菌感染动物模型的建立及其致病机理的研究”（２０１３ＪＹ００４５）。
嵌于脂质双分子层结构中的多种蛋白，分为微孔蛋白、脂蛋白、外膜Ａ蛋白（ＯｍｐＡ）等主要蛋白和微量蛋白等几种常见类型。
微孔蛋白由３个序列不同但分子质量相同的亚单位组成，在细胞膜上形成一条管道通道，通常以非共价键形式紧密的连接肽聚糖和脂多糖，一些革兰氏阴性菌的外膜孔道蛋白在脂质体膨胀过程中发挥渗透作用（Ｔｏｋｕｎａｇａ等，２０１２），因此此蛋白具有渗透特性。
细菌的形态与结构
脂多糖：是革兰阴性细菌重要致病物质， 称内毒素。脂多糖由脂质A (lipid A)、 核心多糖、特异多糖组成，其中脂质 A是主要毒性部分。核心多糖有属特 异性，特异多糖 有种特异性，是革 兰 阴性细菌分类的物质基础。 外膜蛋白：与致病性和耐药性有关。
3. G+菌与G-菌细胞壁的区别
细胞壁
强度 厚度 肽聚糖层 肽聚糖量 糖类量 脂类 量 磷壁酸 外膜
菌毛（电镜图）
4. 芽胞 spore
:
细菌芽胞的形态大小和位置 定义：某些细菌在一定条件下在菌体中形成的在 光学显微镜下可见的一个圆形或卵圆型小体。 芽胞是细菌的一种特殊存活方式，而不是繁殖 方式。一个细菌只能形成一个芽胞，一个芽胞 也只能生成一个菌体。 产芽胞的细菌在未产生芽胞时的菌体称为繁 殖体（vegetative form）
鉴别细菌 选择用药 理解细菌的致病作用
细胞膜 cell membrane 中介体 mesosome
细胞质 cytoplasm 核糖体 ribosome : 沉降系数为70S，由50S和
30S两个亚基组成。 核糖体是某些抗生素的作 用靶，可抑制细菌蛋白质的合成。
链霉素 30S 红霉素 50S 质粒（plasmid）：是存在于细菌胞质中的闭合 环状的双链DNA,为染色体外的遗传物质。质 粒带有遗传信息，控制细菌某些特定的遗传 性状。如编码菌毛、细菌素、毒素和耐药性。 核质 nuclear material
G-菌细胞壁模式图
G+菌肽聚糖和G-菌肽聚糖结构
聚糖骨架 溶菌酶作用点 四肽侧链
青霉素作用点 五肽交联桥
DAP
革兰阳性菌
革兰阴性菌
2. 化学组分的作用及意义
肽聚糖：①其立体构型使细胞壁坚固， 是维持细菌形态的基础成分； ②是青霉素作用的靶分子。 ③有致病作用 磷壁酸：①具有抗原性； ②具有致病性，以脂磷壁酸 （lipoteichoic acid , LTA)为主。
第8章 性传播细菌学习要点
第8章性传播细菌学习要点性传播疾病（STD）---由性传播细菌通过性行为传播，引起生殖泌尿道，甚至整个系统感染的疾病称为性传播疾病，国内俗称性病。
一、淋病奈瑟菌淋病奈瑟菌俗称淋球菌，是人类淋病的病原菌。
在我国，淋病是发病率最高的性传播疾病。
1.生物学性状(1)形态染色：G－,菌体呈肾形或豆形，常成双排列，无鞭毛及芽胞，有菌毛，部分菌株有荚膜。
(2)培养特性与生化反应：专性需氧，营养要求高，在巧克力色平板上可形成灰白色光滑型菌落。
只分解葡萄糖，产酸不产气，氧化酶试验阳性。
(3)抗原结构与分类：菌毛蛋白抗原、脂多糖抗原、外膜蛋白抗原。
(4)抵抗力：淋病奈瑟菌抵抗力弱，对热、冷、干燥及消毒剂非常敏感，对磺胺及抗生素敏感，但易产生耐药性，已有抗青霉素菌株和抗四环素菌株出现。
2.致病性与免疫性(1)致病物质：菌毛及荚膜、外膜蛋白、IgA1蛋白酶、脂寡糖。
(2)所致疾病：人是唯一的感染宿主，主要通过性接触传播而引起淋病。
(3)免疫性：人类对淋病奈瑟菌缺乏天然免疫力，感染后机体建立的特异性免疫可使多数患者自愈，但不持久。
3.微生物学检查法用无菌棉拭沾取泌尿生殖道或子宫颈口脓性分泌物，直接涂片镜检。
分离培养时，标本应在巧克力色血琼脂平板培养，取典型菌落涂片染色，若有肾形排列的革兰阴性双球菌，即可诊断；还可挑取可疑菌落进一步作生化试验。
4.防治原则目前尚无有效的疫苗；应加强卫生宣传，防止不正常和不洁性接触；严格消毒相关物品。
新生儿出生时，应用抗生素滴眼以防感染。
二、梅毒螺旋体1.生物学性状(1)形态与染色：梅毒螺旋体细长，有细密而规则的螺旋，两端尖直，革兰染色阴性。
常用镀银染色法，染色后菌体呈棕褐色。
暗视野显微镜常用于观察新鲜标本中螺旋体的形态和运动。
(2)培养特性：梅毒螺旋体培养较困难，在人工培养基上不能生长。
(3)抵抗力：抵抗力极弱，加热50℃5min即被杀死，梅毒螺旋体离开人体后干燥条件下1～2h即死。
对化学消毒剂和青霉素、红霉素、庆大霉素等均敏感。
04章 线粒体
五、线粒体核编码蛋白质的转运
• 1.需要条件
• ⑴ 基质导入序列（matrix-targeting sequence ，MTS）。 • ⑵ 分子伴侣：保持前体蛋白在线粒体外的非 折叠状态 NAC：与少数前体蛋白相互作用，增加蛋白转运的
准确性。
hsc70：和绝大多数的前体蛋白结合，使前体蛋白
打开折叠，防止已松弛的前体蛋白聚集。
2、分子运动产生的动力协助多肽链穿越线 粒体膜
• mthsp70可与进入线粒体腔的前导肽链交联，防止了 前导肽链退回细胞质）
布朗棘轮模型：在蛋白质转运孔道内，多肽链做布 朗运动摇摆不定，一旦前导链自发进入线粒体腔 ，立即有一分子Mthsp70结合上去，防止前导链退 回细胞质，随着肽链进一步伸入线粒体腔，就会 结合更多的Mthsp70分子。
嵴内腔
二、线粒体的超微结构
（三）基粒（ATP合酶/ F0F1ATP酶）
头部 (偶联因子F1)：圆球形，突入内腔， 具有酶活性，催化ADP→ATP 柄 部： 连接头部和基部，调控质子通道
基部 (F0偶联因子) ：嵌于内膜中，有物种差异，连接 F1和内膜，质子流向F1的穿膜通道
四、线粒体的遗传体系
（二）线粒体的半自主性 1、线粒体的自主性
第四章
线粒体
二、线粒体的超微结构
电镜下，线粒体是由双层单位膜套叠而成的封闭性膜 囊结构。
左为线粒体在细胞内的分布；右为线粒体超微结构模式图
Mitochondria and Energy Conversion
二、线粒体的超微结构
线粒体（mitochondrion）是由两层单位膜套叠而成 的封闭的囊状结构。
（1）线粒体有自己有自己的遗传系统： 线粒体DNA（mtDNA）
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阻抑抗体,与特异性抗原结合而抑制杀菌抗体的活性。
( 一 ) OMP A主要作用是维持外膜的完整 , 同时它也 是噬菌体和大肠菌素的受体,参与F菌毛介导的接 合过程。布鲁氏菌 OMP19 的主要作用也是维持 外膜结构 （ 二 ） 微孔蛋白具有转运和通透作用,即允许营养 物质的流入,而在有害物质进入时则形成渗透障 碍。 OMP C则构成了1.08 nm的孔,此种孔能把胆汁 盐排斥在细胞外,并能减慢营养物质透过膜的速 度。 （ 三 ） 脂 蛋白促使肽聚糖与细菌外膜层的连接更 加牢固，其作用主要是维持细菌外膜结构的稳定 性，但并非是细菌生长所必需的。还参与营养物 质及矿物质的转运，且大肠杆菌的脂蛋白还可作 为噬菌体的受体。
2.按其存在位置与分离难易度不同分为膜内在蛋白 和膜周边蛋白
膜内在蛋白约占外膜蛋白的70~80%,因其部分
或全部镶嵌于脂质双层中,需使用剧烈条件才能 把它们分离开来一般讲只有用去垢剂(detergent) 使膜解后才可分离出来。
膜周边蛋白是分布于膜外表面的水溶性蛋白, 约占外膜蛋白的20~30%,是通过离子键或其它非 共价键与膜蛋白分子或脂分子相连,结合力较弱, 因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可 以从膜上分离下来，膜结构并不被破坏。
蛋白分子间交联形成寡聚体,并通过3个脂肪酸与
外膜疏水结合,因此它不具有作为噬菌体受体和 大肠菌素受体的功能
次要外膜蛋白有20多种,其在细胞内的拷贝数为
1x103~1x104。
但Omp的数量及种类随着不同菌株及不同培养条件而有
所变化,如E.coli在富含麦芽糖培养基中培养时,lamB蛋白 为主要蛋白,而当细菌在无铁条件下培养时,FepA蛋白则 成为主要蛋白。
节特性：增强机体的细胞免疫和体液免疫；增强非专职的抗
原递呈细胞(APc)的抗原递呈效率，如腹腔巨噬细胞：诱导无 免疫小鼠的超敏反应；增强腹腔巨噬细胞的杀菌活性等。 2.表达铁调节外膜蛋白,铁调节外膜蛋白对铁具有高度亲和性, 能直接从转铁蛋白和乳铁蛋白中摄取铁,以保证病原菌在体内
大量生长繁殖,产生毒素而致病。如OMP31具有HBP的功能，
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（3）脂蛋白是外膜中含量最多的蛋白质,由58个氨
基酸组成,分子量约为7.2kDa，脂蛋白中1/3为结
合脂蛋白,通过C端赖氨酸与肤聚糖层的胞壁酸共
价交联,其余2/3为游离脂蛋白，脂蛋白具有高度 α螺旋结构,其前体蛋白含有一个由20个氨基酸组
成的信号肤,在脂蛋白分泌和易位到细菌外膜时
信号肤即行脱落，脂蛋白不暴露于细胞表面,脂
3.其他分类方式
布鲁氏菌分为3组，其中 第1组外膜蛋白目前已经确定的有 10 ,18 ,19 ku外膜蛋白； 第2组包括36 ku～38 ku外膜蛋白,为膜孔 蛋白； 第3组包括31 ku～34 ku外膜蛋白和25 ku～27 ku外膜蛋白。
三.外膜蛋白的功能
1.外膜蛋白在细菌的致病过程中起着十分重要的作用，如细 菌侵袭、粘附、细菌毒素的分泌等。沙门菌OMP具有免疫调
是用革兰氏阴性细菌从宿主获取铁离子的渠道之一
3.细菌的外膜蛋白具有良好的免疫原性,不仅可激发机体 的体液免疫,而且可引起细胞免疫,并且还可通过遗传工
程技术大量表达。虽然外膜蛋白具有致病作用,但是其致
病性往往是在完整细菌中才可表现出来并与其它毒力因 子协同作用。 沙门菌属外膜蛋白具有能刺激巨噬细胞产生细胞因 子，并激活巨噬细胞杀灭沙门菌的特性；通过动物接种
外膜蛋白
目录
一.外膜蛋白的概念
二.外膜蛋白的结构及分类 三.外膜蛋白的功能
一.外膜蛋白的概念
外膜蛋白(outer membrane proteins,OMP)是革兰氏阴性菌外膜中的 主要结构成分,在细菌的生命活动中起着重 要的作用。 外膜蛋白是一类非常独特但又非常重要 的蛋白质，他们广泛的存在于原核生物的 细胞外膜和真核生物的细胞器外膜中。
可使被接种动物抵抗沙门菌的攻击，提示外膜蛋白具有
免疫保护作用。 布鲁氏菌OMP25是保护性抗原，与致病力相关。
4.有助于细菌产生免疫逃避，外膜蛋白主要通过抗吞噬和阻
断抗体或补体的杀菌作用使细菌产生免疫逃避。如伪结
核耶尔森氏菌在缺钙培养条件下可大量表达外膜蛋白
YoPH,使细菌具有较强抗吞噬作用,而Y0PH.株细菌易被
Hale Waihona Puke FhuA（2）微孔蛋白又称基质蛋白或透道蛋白,由分子量 为35-45kDa的三个相同亚单位构成三聚体结构， 同OmpA一样,微孔蛋白富含β-片层结构,但不具 有热修饰性,在作用温度小于85℃时,能抵抗SDS 的灭活作用。
微孔蛋白按其运输物质种类不同又可以分为三类: 第一类为普通孔蛋白(如OmPC和ompF),形成亲 水性孔道,允许非特异性水溶性物质通过;第二类 微孔蛋白包括LamB微孔蛋白、Ph0E微孔蛋白 等,能特异性摄取小分子物质,如LamB参与麦芽 糖的摄取,Ph0E则与磷脂酞化合物的摄取有关;第 三类微孔蛋白能摄取介质中含量较低的大分子物 质,如维生素B12、铁元素和含铁复合物，此外, 大多数微孔蛋白还是噬菌体和大肠菌素的受体
（1）外膜A蛋白又称热修饰蛋白或跨膜蛋白,在外膜 中含量较多,分子量为34~36kDa,富含β-片层结构。 OmPA位于细菌染色体图谱21.5min处,该基因序列 在不同菌种间具有高度保守性。
大肠杆菌在性导转染时候平均需要100分钟时间，这样按顺序把E.coli的基因分 成1~100。
OMPA
OMPF
二.外膜蛋白的结构及分类
都具有β-桶状结构，不同的外膜蛋白的 β-桶由不同偶数个β-折叠片组成，从 8个到22个不等。
（二）分类 1.革兰阴性细菌的外膜蛋白按其在细胞中的拷贝数分 为主要外膜蛋白和次要外膜蛋白
主要外膜蛋白在细胞内表达的拷贝数一般为
lx105~2x105,包括外膜A蛋白(OmPA)、脂蛋白 (Lipoprotein，LPP)和微孔蛋白(Porins)