酶 基因表达
柑橘绿霉病菌中多聚半乳糖醛酸酶基因(PdPG2)的表达分析
柑橘绿霉病菌中多聚半乳糖醛酸酶基因(PdPG2)的表达分析由书妍;于瑞君;刘红霞;李红叶【摘要】柑橘绿霉病菌Penicillium digitatum是储藏期柑橘腐烂病最主要的病原之一,严重影响柑橘产业的发展.已有研究表明,柑橘绿霉病菌中多聚半乳糖醛酸酶(PdPG2)对其致病性有重要作用,PdPG2基因功能缺失突变株的致病性会下降,然而有关PdPG2基因的表达研究尚不完善.本文研究了PdPG2基因在不同条件下的表达情况,结果表明PdPG2是酸性表达基因,其表达量随着pH的升高而降低,pH为3.0时其表达量为对照条件下的10倍,pH为8.0时其表达量为对照条件下的0.36倍.柑橘果胶能够诱导PdPG2的表达,其表达量为对照的3.6倍.因此,在侵染过程中PdPG2表达的升高是由于发病部位酸化以及橘皮降解物诱导共同引起的.%Penicillium digitatum is the most important pathogen causing green mold disease of postharvest citrus.Previous studies indicated that PdPG2 played an important role in pathogenicity,and disruption of PdPG2 resulted in attenuated virulence of P.digitatum.However,the expression profiles of PdPG2 were not well characterized.In this study,we investigated the expression profiles of PdPG2.The results indicated that PdPG2 was up-regulated under acidic conditions.The expression level of PdPG2 was approximately 10 fold at pH 3.0 and 0.36 fold at pH 8.0 compared with that in the control.Pectin could induce the expression of PdPG2 and the expression level was about 3.6 fold of that in the control.These results indicated that acidic condition and pectin could induce PdPG2 expression.The decreased pH of citrus rind during infection was suitable for PdPG2 expression,and pectin might be also helpful during infection.【期刊名称】《植物保护》【年(卷),期】2017(043)002【总页数】4页(P138-140,162)【关键词】柑橘绿霉病菌;多聚半乳糖醛酸酶;基因表达【作者】由书妍;于瑞君;刘红霞;李红叶【作者单位】大连市农业科学研究院,大连116036;大连市农业科学研究院,大连116036;大连市农业科学研究院,大连116036;浙江大学农业与生物技术学院,杭州310058【正文语种】中文【中图分类】S432.1柑橘绿霉病菌引起的柑橘腐烂病是贮藏期柑橘的主要病害之一,其造成的损失通常占所有损失的90%以上,严重影响了我国柑橘的经济效益[1-2]。
枯草芽孢杆菌产淀粉酶基因的克隆与表达
枯草芽孢杆菌产淀粉酶基因的克隆与表达枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）是一种在垃圾堆、陆地和淡水中常见的细菌，它可以合成淀粉酶，参与食品加工和制药等领域。
为了深入研究芽孢杆菌产淀粉酶的机制，本文旨在克隆和表达枯草芽孢杆菌的淀粉酶基因，为今后的更深入研究奠定基础。
研究中，我们首先从枯草芽孢杆菌的形态学特性中确定菌株，然后利用定点突变技术，以外源基因引入枯草芽孢杆菌，以达到调控基因表达的目的。
实验中，通过对枯草芽孢杆菌分离介质DNA的提取、限制性内切酶扩增以及后续的PCR扩增，我们能够从大量杂合DNA中克隆出淀粉酶基因的片段，然后进行终止密码子转录、酶切以及连接方面的实验，最终可以将淀粉酶基因克隆入宿主细菌质粒中，从而表达淀粉酶蛋白。
经过蛋白质免疫印迹分析，可以看到从枯草芽孢杆菌中克隆和表达的具有淀粉酶功能的蛋白质，在不同pH条件下具有较强的淀粉水解能力，与未经克隆表达的芽孢杆菌菌株相比，淀粉酶产量有了显著提高。
基于以上结果，我们总结出了枯草芽孢杆菌产淀粉酶基因的克隆与表达的技术方案，为今后的深入研究提供基础，也为特定乳酸菌淀粉酶防护剂的研发提供参考价值。
本文通过介绍枯草芽孢杆菌产淀粉酶基因的克隆与表达，探索了枯草芽孢杆菌淀粉酶的分子机制，证明了定点突变技术对淀粉水解能力的增强作用，为淀粉酶的进一步研究提供了可靠的技术手段。
未来，
我们将借助于新的基因技术等技术平台，进一步深入研究芽孢杆菌淀粉酶的功能、结构和稳定性，以期能更好地利用该酶的乳化作用，为食品加工和药物制造等领域提供支持。
荧光素酶报告基因实验
荧光素酶报告基因实验荧光素酶报告基因实验是一种常见的分子生物学实验方法，用于研究基因表达、转录调控以及蛋白质相互作用等生物学过程。
荧光素酶（Luciferase）是一种能够产生荧光的酶，通过将其与感兴趣的基因或启动子相连，可以实现对基因表达水平的定量检测。
本文将介绍荧光素酶报告基因实验的基本原理、操作步骤以及实验注意事项。
首先，进行荧光素酶报告基因实验前，需要准备好所需的材料和试剂，包括质粒载体、荧光素酶底物、细胞培养基、转染试剂等。
在实验操作前，务必保证实验室操作台面和仪器设备的清洁，并采取严格的无菌操作措施，以确保实验结果的准确性和可重复性。
其次，进行荧光素酶报告基因实验的关键步骤包括转染细胞、添加荧光素酶底物、测定荧光强度等。
在转染细胞时，需要根据实验设计选择合适的转染试剂和转染时间，确保目标基因能够高效地表达。
添加荧光素酶底物后，需根据实验要求选择合适的底物浓度和反应时间，以获取准确的荧光素酶活性数据。
在测定荧光强度时，可以利用荧光素酶底物产生的荧光信号进行定量检测，从而分析基因表达水平的变化。
在进行荧光素酶报告基因实验时，需要注意一些实验技巧和注意事项。
首先，要严格控制实验条件的一致性，包括细胞的密度、培养基的配制、荧光素酶底物的处理等，以减小实验误差。
其次，需要选择合适的阳性对照和阴性对照，以验证实验结果的可靠性和准确性。
最后，要及时记录实验数据并进行统计分析，以得出科学可靠的结论。
综上所述，荧光素酶报告基因实验是一种重要的分子生物学实验方法，可用于研究基因表达调控、信号转导通路等生物学过程。
通过掌握实验原理、操作步骤和注意事项，可以有效开展荧光素酶报告基因实验，并获取可靠的实验数据。
希望本文的介绍能够对科研工作者在进行荧光素酶报告基因实验时有所帮助。
DNA甲基转移酶的表达调控及主要生物学功能
DNA甲基转移酶的表达调控及主要生物学功能一、本文概述DNA甲基转移酶是一类重要的酶类，负责在DNA分子上添加甲基基团，从而调控基因表达、DNA复制、DNA修复和染色体结构等多个生物学过程。
本文旨在全面探讨DNA甲基转移酶的表达调控机制及其主要生物学功能，以期深入理解这一关键酶类在生命活动中的重要作用。
我们将首先概述DNA甲基转移酶的基本结构和功能，然后详细阐述其表达调控的分子机制，包括转录水平、翻译水平和翻译后水平的调控。
在此基础上，我们将进一步探讨DNA甲基转移酶在细胞周期、细胞分化、基因印记、染色体失活、癌症发生和发展等生物学过程中的关键作用。
通过本文的阐述，我们期望能够为读者提供一个全面而深入的视角，以理解DNA甲基转移酶在生命科学领域的重要性和应用价值。
二、DNA甲基转移酶的种类与结构DNA甲基转移酶（DNA methyltransferases，DNMTs）是一类能够催化DNA甲基化反应的酶，它们在生物体内发挥着重要的调控作用。
根据它们的结构、功能和底物特异性，可以将DNA甲基转移酶分为多种类型。
DNMT1：这是最早被发现并广泛研究的DNA甲基转移酶。
DNMT1主要维持DNA复制后的甲基化模式，确保新合成的DNA链能够继承母链的甲基化状态。
DNMT1的结构包括一个N端的调节域、一个中间的催化域和一个C端的结合域。
其中，催化域负责催化甲基化反应，而结合域则帮助DNMT1与DNA结合。
DNMT3A和DNMT3B：这两种酶主要负责在DNA复制过程中建立新的甲基化模式。
DNMT3A和DNMT3B的结构与DNMT1相似，但它们在催化域和结合域上存在一些差异，这些差异使得它们能够在没有预先存在的甲基化模式的情况下，对新的DNA链进行甲基化。
DNMT2：这是一种较为特殊的DNA甲基转移酶，它主要对tRNA进行甲基化，而不是对DNA进行甲基化。
DNMT2的结构与其他DNMTs有所不同，它的催化域较小，而且不具有维持或建立DNA甲基化模式的功能。
利用RNA干扰技术抑制四九菜心中黑芥子酶基因的表达的开题报告
利用RNA干扰技术抑制四九菜心中黑芥子酶基因的表达的开题报告一、研究背景四九菜心是一种十分常见的蔬菜，广泛种植于世界各地。
然而，四九菜心中的黑芥子酶会影响其品质和口感，给食用带来影响。
因此，寻找有效的手段减少黑芥子酶的含量成为了四九菜心种植和加工的研究热点。
RNA干扰技术是一种逆向基因工程技术，通过在生物细胞内引入人工合成的RNA分子，诱导RNA与靶基因的mRNA互相杂交，进而导致靶基因mRNA的降解和功能的抑制。
因此，利用RNA干扰技术抑制四九菜心中黑芥子酶基因的表达，可以实现减少黑芥子酶含量，进而改善四九菜心的品质和口感。
二、研究目的本研究旨在利用RNA干扰技术抑制四九菜心中黑芥子酶基因的表达，以此改善四九菜心的品质和口感。
三、研究方法1.选择RNAi靶点序列。
根据四九菜心黑芥子酶基因的序列，设计出2~3个满足RNAi靶点设计规则的靶点序列，并进行验证。
2.构建RNAi载体。
根据选择的靶点序列设计合适的RNAi载体，并进行构建和扩增。
将RNAi载体导入大肠杆菌中，进行扩增、纯化和鉴定。
3.将RNAi载体导入四九菜心。
将构建好的RNAi载体通过基因枪等方法导入四九菜心，使其进入细胞并起到RNA干扰的作用。
4.筛选RNAi转化株。
通过PCR、Western blot等方法筛选出表达黑芥子酶的基因表达受到抑制的RNAi转化株，置于合适的培养环境中进行培养并取样分析。
5.鉴定干扰效果。
对转化株进行鉴定干扰效果的相关实验。
如PCR扩增、Western blot、酶活测定等。
四、研究意义通过本研究，可以利用RNA干扰技术在四九菜心中抑制黑芥子酶的表达，实现优化其品质和口感的目的，从而推广四九菜心的种植和加工。
该技术还有可能为其他蔬菜的种植和加工提供参考价值，有一定实践意义。
水稻丙二烯氧化物合成酶基因OsAOS1的表达研究
瘟病 的抗性 。本研究分 析了 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １ 基 因表达的组织 和器 官特 异性 以及 外 源 Ｊ Ａ处理对 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １基 因表达 的 影响， 同时利用转基 因技术研究 了 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ Ｉ基 因在调 控内源 Ｐ Ｒ １基 因表达 中的作用 。研究 结果 表 明： Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １ 基 因表达 的组织 和器官 特异性不同于 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ ２基 因 ； 外源 Ｊ Ａ处理诱 导 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １基 因的瞬时表达 ， 然而 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ ２ 基 因的诱 导表达延迟 ； Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １过量表达抑制烟草 中内源 Ｐ Ｒ Ｉ基 因 的表 达。据此推测 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １基 因可能 不参 与依赖于 Ｐ Ｒ ｊ的抗病反应 。
ｇ ａ ｎ－ — ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｉ ｆ ｃ ｅ ｘ ｐ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｏ ｓ ＡＯ Ｓ １ ｇ ｅ ｎ ｅ ａ ｎ ｄ ｅ ｆ ｆ ｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｅ ｘ ｏ ｇ ｅ ｎ ｏ ｕ ｓ Ｊ Ａ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｅ ｘ ｐ ｒ ｅ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ Ｏ ｓ ＡＯ Ｓ １ ｇ ｅ ｎ ｅ ｗ ｅ ｒ ｅ
山东 农 业 科 学 ２ ０ １ ３ ， ４ ５ （ ５ ） ： １— ５
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水 ห้องสมุดไป่ตู้ 丙 二烯 氧 化 物 合 成 酶 基 因 Ｏ ｓ Ａ Ｏ Ｓ １的表 达研 究
韩 同凯 ， 周晋军 ， 薛彦 久 ， 陈翠霞 ， 谢先芝ｈ
（ １ ．山东省水稻研究所／ 山东省水稻工程技术研究 中心 ，山东 济南
．
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酶的生物学功能及其应用
酶的生物学功能及其应用酶是一类催化生物学反应的蛋白质，它们在生物体内起着至关重要的作用。
酶的生物学功能包括催化代谢反应、信号传导、基因表达和调节等。
酶的催化作用细胞内代谢过程中，需要完成多种不同的化学反应来合成和分解物质。
许多这样的反应都需要在生理条件下进行。
这时，酶就发挥了关键作用。
对于一个生物体所需要的新陈代谢反应，酶就像一个“指挥官”，它可以选择特定的反应物，并加速化学反应的速度，同时同时还能降低反应所需的能量。
酶的信号传导作用细胞间传递信息的过程中，信号分子必须和特定的细胞蛋白质发生特定的相互作用，这些蛋白质通常就是酶。
例如，对于胰岛素而言，其信号是通过蛋白激酶传导的。
酶的基因表达作用当需要大量合成特定蛋白质时，细胞会根据需要将特定基因的DNA序列转录成RNA，并将其翻译为蛋白质。
这一过程被称为基因转录和翻译。
在这一过程中，酶可以催化DNA的拆分、RNA的合成和蛋白质的折叠。
因此，酶在基因表达过程中起着至关重要的作用。
酶的调节作用在细胞内，不同的生化反应通常会相互关联，这些反应往往会通过酶的调节实现。
例如，在糖代谢过程中，酶会在特定时刻发挥作用，起着调节作用。
总的来说，酶的生物学功能可以分为催化代谢反应、信号传导、基因表达和调节等四个层面。
在这些过程中，酶不仅为细胞正常运转提供了坚实的支持，而且还为人类的药学和工业领域提供了巨大的帮助。
酶在药学中的应用药物设计中一个常见的目标是寻找特定酶抑制剂，以治疗特定疾病。
例如，ACE抑制剂可用于治疗高血压，而肝素抑制剂则可用于防治血栓。
除了抑制剂，酶还可以用于药物代谢。
例如，口服药物需要在肝脏中通过肝酶的代谢才能被降解和排泄出体外。
酶在工业中的应用生物技术领域中，酶还被广泛地应用于食品加工和制药工业中。
例如，酶可以催化酸奶中乳糖的分解，也可以用于制造糖浆或制药过程中。
此外，酶还可以用于环境保护领域。
例如，腐殖酶可以助力有机污染物的降解，而纤维素酶则能够用来消解植物纤维为生物质燃料。
香蕉中ABA醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析
㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(１０):１５~２１ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.１０.００３收稿日期:２０２２－１２－２０基金项目:广东省基础与应用基础研究基金项目(２０２３Ａ１５１５０１０３３６ꎬ２０２１Ａ１５１５０１１２３６)ꎻ广东省普通高校重点领域专项(２０２２ＺＤＺＸ４０４７)ꎻ韶关学院重点项目(ＳＺ２０２２ＫＪ０５)ꎻ国家自然科学基金项目(３１９０１５３７)ꎻ韶关学院博士启动基金项目(９９０００６１５)ꎻ国家级大学生创新创业训练计划项目(２０２３１０５７６００９)作者简介:曾坚(１９８７ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ从事植物基因功能研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｚｅｎｇｊｉａｎ＠ｓｇｕ.ｅｄｕ.ｃｎ通信作者:胡伟(１９８２ )ꎬ男ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ从事植物基因分子生物学研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｈｕｗｅｉ２０１０９１６＠１２６.ｃｏｍ香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析曾坚１ꎬ周洁薇１ꎬ王舒婷１ꎬ胡伟２(１.韶关学院广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室/英东生物与农业学院ꎬ广东韶关㊀５１２００５ꎻ２.中国热带农业科学院热带生物技术研究所ꎬ海南海口㊀５７１１０１)㊀㊀摘要:ＡＢＡ醛氧化酶(ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅꎬＡＡＯ)在植物生长发育和对生物/非生物胁迫的响应中起着重要作用ꎮ本研究从香蕉基因组中鉴定出３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ并对其遗传进化关系㊁结构域㊁理化性质及在不同组织㊁不同果实发育阶段和逆境处理下的表达情况进行了分析ꎮ结果表明ꎬ这３个ＭａＡＡＯｓ分为两个亚族ꎬ相同亚族的基因呈现出类似的结构域组成和基因结构ꎬ与系统发育树的构建结果相一致ꎮＭａＡＡＯ１基因在果实的发育和成熟阶段都表现出显著的高表达水平ꎬ暗示着其在香蕉果实发育过程中可能发挥着重要功能ꎮ另外ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因可能对渗透胁迫有响应ꎬＭａＡＡＯ２基因还可能对Ｆｏｃ４病菌的侵染有响应ꎮ基于以上结果推断ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉的生长发育调控以及逆境响应中具有重要作用ꎮ该结果不仅丰富了我们对ＭａＡＡＯｓ基因家族的认识ꎬ也为进一步揭示其在香蕉生长发育和应激响应机制方面的功能提供了线索ꎮ关键词:香蕉ꎻＡＢＡ醛氧化酶(ＡＡ０)ꎻ基因鉴定ꎻ基因表达中图分类号:Ｓ６６８.１ꎻＱ７８１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)１０－００１５－０７ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＡＡＯＧｅｎｅｓｉｎＢａｎａｎａＺｅｎｇＪｉａｎ１ꎬＺｈｏｕＪｉｅｗｅｉ１ꎬＷａｎｇＳｈｕｔｉｎｇ１ꎬＨｕＷｅｉ２(１.ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆＦｏｏｄａｎｄＭｅｄｉｃｉｎａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＲｅｇｉｏｎ/ＨｅｎｒｙＦｏｋＳｃｈｏｏｌｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＳｈａｏｇｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈａｏｇｕａｎ５１２００５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＨａｉｋｏｕ５７１１０１ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＡＯ)ｐｌａｙｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＩｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙꎬｔｈｒｅｅＡＡＯｇｅｎｅｓ(ＭａＡＡＯｓ)ｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄｆｒｏｍｂａｎａｎａｇｅｎｏｍｅꎬａｎｄｔｈｅｉｒｇｅｎｅｔｉｃｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｏｍａｉｎꎬｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓꎬａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｓｓｕｅｓꎬａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｓａｎｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｔｈｒｅｅＭａＡＡＯｇｅｎｅｓｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｓｕｂｇｒｏｕｐｓꎬａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｇｒｏｕｐｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｉｍｉｌａｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｄｏｍａｉｎｓａｎｄｇｅｎｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬｗｈｉｃｈｗｅｒｅｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｔｈｅｆｉｎｄｉｎｇｓｆｒｏｍｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅａｎａｌｙｓｉｓ.ＴｈｅＭａＡＡＯ１ｇｅｎｅｄｉｓｐｌａｙｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｘ￣ｐｒｅｓｓｉｏｎｌｅｖｅｌｓｄｕｒｉｎｇｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｉｐｅｎｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓꎬｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｂａｎａｎａｆｒｕｉｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.ＦｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬｂｏｔｈＭａＡＡＯ１ａｎｄＭａＡＡＯ２ｍｉｇｈｔｅｘｈｉｂｉｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓꎬａｎｄｔｈｅＭａＡＡＯ２ｇｅｎｅｍｉｇｈｔｂｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｏｆＦｏｃ４ｐａｔｈｏｇｅｎ.ＢａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓꎬｉｔｗａｓｉｎｆｅｒｒｅｄｔｈａｔＭａＡＡＯｇｅｎｅｓｐｌａｙｅｄｐｉｖｏｔａｌｒｏｌｅｓｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｂａｎａｎａｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＴｈｅｓｅｆｉｎｄｉｎｇｓｗｏｕｌｄｎｏｔｏｎｌｙｅｎｈａｎｃｅｏｕｒｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｏｎｔｏｔｈｅＭａＡＡＯｇｅｎｅｆａｍｉ￣ｌｙｉｎｂａｎａｎａꎬｂｕｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｕｎｒａｖｅｌｉｎｇｔｈｅｉｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｃｔｉｏｎｉｎｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌ￣ｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｂａｎａｎａ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＢａｎａｎａꎻＡｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＡＯ)ꎻＧｅｎｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＧｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ㊀㊀脱落酸(ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄꎬＡＢＡ)属于六种植物激素之一ꎬ１９６３年首次在脱落果实中被鉴定为生长抑制剂[１]ꎬ随后发现其在种子休眠㊁萌发㊁气孔开合㊁果实发育等多种生理过程中发挥着重要作用[２－４]ꎬ在水杨酸介导的生物胁迫以及高盐㊁干旱和寒冷等非生物胁迫中也起着关键作用[３ꎬ５]ꎮＡＢＡ的代谢过程已有相关研究综述进行了详细总结[６]ꎮＡＢＡ合成过程主要涉及玉米黄质环氧化酶(ｚｅａｘａｎｔｈｉｎｅｐｏｘｉｄａｓｅꎬＺＥＰ)㊁９－顺环氧类胡萝卜素双加氧酶(９－ｃｉｓ－ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎ￣ａｓｅｓꎬＮＣＥＤｓ)㊁短链醇脱氢酶/还原酶(ｓｈｏｒｔ－ｃｈａｉｎｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｓ/ｒｅｄｕｃｔａｓｅｓꎬＳＤＲ)㊁ＡＢＡ醛氧化酶(ａｂｓｃｉｓｉｃａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅꎬＡＡＯ)[７]ꎬ其中ＡＡＯ参与ＡＢＡ合成途径中的最后一步ꎮ虽然ＡＢＡ合成相关基因的研究比较多[８]ꎬ但关于ＡＡＯ基因的研究较少ꎬ目前只对少数几个物种如拟南芥[９]㊁水稻[１０]㊁小麦[１１]等的ＡＡＯ基因家族进行了鉴定分析ꎮ如:在拟南芥中ꎬＡｔＡＡＯ３基因的突变会导致ＡＢＡ含量降低[９]ꎻ番茄ＡＢＡ缺陷型突变体中的ＡＡＯ活性远低于野生型的[１２]ꎬ大麦中也存在类似的ＡＡＯ缺失或活性降低的现象[１３]ꎮ香蕉(Ｍｕｓａｓｓｐ.)是世界上重要的热带水果之一ꎬ也是重要的粮食作物之一[１４]ꎮ香蕉在生长过程中会遭受到低温㊁干旱㊁香蕉枯萎病等不同逆境的影响ꎬ对其产量和最终果实品质产生重要影响[１５－１６]ꎮＡＢＡ在这些过程中都扮演着重要的角色ꎬ因此ꎬ研究香蕉ＡＡＯ家族基因种类及其在不同逆境处理下的表达情况具有重要意义ꎮ本研究从香蕉基因组中鉴定得到了ＡＡＯ家族基因ꎬ并分析了它们的进化关系㊁基因结构和蛋白结构域ꎬ同时分析了其在不同组织㊁果实发育和成熟的不同阶段及对非生物/生物胁迫响应的表达模式ꎬ以期为进一步明确ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉生长发育和胁迫反应过程中的功能提供参考ꎮ１㊀材料与方法１.１㊀试验材料选用口味优良的香蕉品种粉蕉(ＭｕｓａＡＢＢＰｉｓａｎｇＡｗａｋꎬＦＪ)进行试验ꎮ将粉蕉组培苗种植于塑料盆中(无菌土壤)ꎬ培养于生长室(２８ħꎬ７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)ꎮ组培苗种植取样周期为２０１５年６月 ２０１６年８月ꎮ１.２㊀试验处理与样品采集方法(１)不同组织样品采集:组培苗种植约７０天后达到五叶期ꎬ此时选取叶和根ꎻ组培苗种植约１０个月开始开花ꎬ于开花后０天(０ＤＡＦ)㊁２０ＤＡＦ和８０ＤＡＦ选取果实ꎻ组培苗种植１２~１３个月后采收ꎬ选取采收后３天(３ＤＰＨ)和６ＤＰＨ的果实ꎮ每个样本进行两次生物学重复ꎬ用于分析基因在不同组织和果实发育不同阶段的表达情况ꎮ(２)非生物胁迫处理方法及取样:分别用３００ｍｍｏｌ Ｌ－１ＮａＣｌ和２００ｍｍｏｌ Ｌ－１甘露醇灌溉五叶期香蕉幼苗ꎬ进行盐胁迫和渗透胁迫处理ꎬ处理７ｄ后取样ꎻ将五叶期香蕉幼苗置于４ħ生长室(７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)进行冷胁迫处理ꎬ２２ｈ后取样ꎮ采集对应处理时间后的叶片样本进行非生物胁迫处理下基因的表达分析ꎮ(３)尖孢镰刀菌侵染处理及取样:将五叶期香蕉幼苗根部浸泡在Ｆ.ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｒａｃｅ４(Ｆｏｃ４)孢子悬液(１０６个分生孢子/ｍＬ)中２ｈꎬ以浸入无菌蒸馏水(ｄｄＨ２Ｏ)中的为对照ꎻ然后移栽到装有无菌土壤的塑料盆中ꎬ在生长室中培养(２８ħꎬ７０％湿度ꎬ光周期为１６ｈ光/８ｈ暗ꎬ光照强度为２００μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１)ꎻ培养２ｄ后ꎬ采集根系样品进行基因表达分析ꎮ每份样本包含两个生物重复样６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀本ꎮ１.３㊀香蕉ＡＡＯ基因家族的鉴定及系统发育分析利用拟南芥ＡｔＡＡＯｓ基因的序列构建ＨＭＭ模型ꎬ从香蕉Ａ基因组中搜索得到香蕉ＡＡＯｓ序列ꎻ利用得到的香蕉ＡＡＯｓ序列构建新的ＨＭＭ模型ꎬ利用新的ＨＭＭ模型从Ａ基因组中搜索鉴定ＭａＡＡＯｓ基因ꎮ使用保守结构域数据库(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ/ｃｄｄ/)和ＰＦＡＭ数据库(ｈｔ￣ｔｐ://ｐｆａｍ.ｓａｎｇｅｒ.ａｃ.ｕｋ/)验证得到的ＭａＡＡＯｓ基因ꎮ利用下载得到的ＡｔＡＡＯｓ和水稻ＯｓＡＡＯｓ蛋白序列ꎬ以ＭＥＧＡ－Ｘ中的ＭＵＳＣＬＥ方法进行序列比对ꎬ使用Ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇ法构建系统发育树ꎬＢｏｏｔｓｔｒａｐ值设置为１０００ꎮ１.４㊀香蕉ＡＡＯ基因家族的蛋白质特性和序列分析通过ＥｘＰＡＳｙ数据库(ｈｔｔｐ://ｅｘｐａｓｙ.ｏｒｇ/)对分子质量和等电点等理化性质进行预测ꎮ利用ＭＥＭＥ软件和ＩｎｔｅｒＰｒｏＳｃａｎ数据库对蛋白结构域序列进行鉴定ꎮ采用ＧＳＤＳ数据库对基因结构进行分析(ｈｔｔｐ://ｇｓｄｓ.ｃｂｉ.ｐｋｕ.ｅｄｕ.ｃｎ/)ꎮ１.５㊀转录组分析ＲＮＡ测序中的ＲＮＡ提取㊁文库制备和测序等工作均由美吉生物技术有限公司(中国上海)完成ꎮＲＮＡ－ｓｅｑ分析样本的收集过程参考前人的研究[１７]ꎮ每个样本包含两个生物重复序列ꎮ测序平台为ＩｌｌｕｍｉｎａＧＡＩＩ(ＩｌｌｕｍｉｎａꎬＳａｎＤｉｅｇｏꎬＣＡꎬＵＳＡ)ꎮＦＡＳＴＸ(ｈｔｔｐ://ｈａｎｎｏｎｌａｂ.ｃｓｈｌ.ｅｄｕ/ｆａｓｔｘ＿ｔｏｏｌｋｉｔ/)和ＦａｓｔＱＣ(ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔ￣ｉｃｓ.ｂａｂｒａｈａｍ.ａｃ.ｕｋ/ｐｒｏｊｅｃｔｓ/ｆａｓｔｑｃ/)用于删除接头序列和低质量序列ꎮ通过ＴｏｐｈａｔＶ.２.０.１０将粉蕉样本的ｃｌｅａｎｒｅａｄｓ与香蕉基因组进行比对[１８]ꎬ使用Ｃｕｆｆｌｉｎｋｓ进行转录组组装[１９]ꎮ基因的表达值使用ＦＰＫＭ值表示ꎮ使用ＤＥＧｓｅｑ工具鉴定差异表达基因(ＤＥＧｓ)(ｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ>１ꎻｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ<－１)ꎮ２㊀结果与分析２.１㊀ＭａＡＡＯｓ基因的鉴定利用香蕉ＡＡＯ基因序列的保守结构域构建ＨＭＭ模型ꎬ从香蕉Ａ基因组中鉴定得到了３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ分别命名为ＭａＡＡＯ１㊁ＭａＡＡＯ２㊁ＭａＡＡＯ３(表１)ꎬ其氨基酸残基数量分别为１３６５㊁１３９３㊁１３９９个ꎬ编码蛋白的分子量范围为１５.０５~１５.２６ｋｕꎬ等电点范围是６.５９~６.６２ꎮ为分析ＭａＡＡＯｓ的进化关系ꎬ分别下载了水稻和拟南芥ＡＡＯ基因家族的蛋白质序列(表１)ꎬ采用ＮＪ法构建了系统发育树(图１)ꎮ可见ꎬ所有ＡＡＯ蛋白可以分成两类ꎬＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３与所有ＡｔＡＡＯｓ及大部分ＯｓＡＡＯｓ聚在一个亚类ꎬ而ＭａＡＡＯ１则与两个ＯｓＡＡＯｓ聚成一个亚类ꎮ㊀㊀表１㊀ＡＡＯ基因信息基因名基因编号基因位置氨基酸数量/个分子量/ｋｕ等电点ＭａＡＡＯ１Ｍａ０６＿ｔ２６７２０.１ｃｈｒ６:２８５８０５１０－２８６１３３３９１３６５１５.０５６.６２ＭａＡＡＯ２Ｍａ０９＿ｔ１００８０.２ｃｈｒ９:６８８３０９７－６８９５０４７１３９３１５.１９６.３７ＭａＡＡＯ３Ｍａ０９＿ｔ１０１００.１ｃｈｒ９:６８９６４８０－６９０８６５４１３９９１５.２６６.５９ＡｔＡＡＯ１ＡＴ５Ｇ２０９６０.１ｃｈｒ５:７１１６４５５－７１２２７４７１３６８１４.９６６.３４ＡｔＡＡＯ２ＡＴ３Ｇ４３６００.１ｃｈｒ３:１５５１１８３２－１５５１７５４５１３２１１４.４６５.４１ＡｔＡＡＯ３ＡＴ２Ｇ２７１５０.１ｃｈｒ２:１１６０１７２７－１１６０７１９９１３３２１４.６７６.６３ＡｔＡＡＯ４ＡＴ１Ｇ０４５８０.１ｃｈｒ１:１２５２００５－１２５７８９３１３３７１４.７３６.２８ＯｓＡＡＯＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ３１５５０.１ｃｈｒ３:１７９８５５６３－１７９９８４９８１３７０１５.０２６.９９ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ３１５５０.２ｃｈｒ３:１７９８５５６３－１７９９８４９８１２７３１３.９９７.２７ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０７０５０.２ｃｈｒ７:３４７６２８８－３４７１８３４５４８６.０３７.４７ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ０７０５０.１ｃｈｒ７:３４７６９２１－３４７１７８９６０５６.６８８.４４ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５７６８０.１ｃｈｒ３:３２８７７２０６－３２８６９４８２１３５７１４.５３６.４５ＬＯＣ＿Ｏｓ０３ｇ５７６９０.１ｃｈｒ３:３２８８６２６６－３２８７９５６６１３５６１４.５１６.１７ＬＯＣ＿Ｏｓ１０ｇ０４８６０.１ｃｈｒ１０:２３５８７９０－２３６８７３２１３５９１４.５５６.４２ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１２０.１ｃｈｒ７:１０７２４５９９－１０７３８０１９１３６６１４.８５７.２４ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１５４.１ｃｈｒ７:１０７４８７４６－１０７６０８４８８４５９.２１６.６５ＬＯＣ＿Ｏｓ０７ｇ１８１５４.２ｃｈｒ７:１０７４８７４６－１０７６０８３３７２７７.９２６.７８㊀㊀注:基因名中Ｍａ代表香蕉ꎬＡｔ代表拟南芥ꎬＯｓ代表水稻ꎮ７１㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析图１㊀ＡＡＯ家族蛋白系统进化树２.２㊀ＭａＡＡＯｓ基因家族的结构域和基因结构分析利用ＭＥＭＥ数据库从ＭａＡＡＯｓ基因中鉴定得到１０个保守结构域ꎬ并用ＩｎｔｅｒＰｒｏ数据库进行了注释ꎮ由结果(图２㊁表２)可见ꎬ３个ＭａＡＡＯｓ基因表现出类似的结构域组成ꎬ仅ＭａＡＡＯ１缺少了Ｍｏｔｉｆ８ꎻ除了Ｍｏｔｉｆ７ꎬ其余９个Ｍｏｔｉｆ都含有结构域ＩＰＲ０１６２０８ꎬ其功能被注释为醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶ꎮ随后对ＭａＡＡＯｓ基因结构进行分析ꎬＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３有类似的基因结构ꎬ都有１０个内含子ꎻ而ＭａＡＡＯ１的内含子则是１４个(图３)ꎮ表明相同聚类有类似的结构域组成和基因结构ꎬ与系统发育树的分析结果相一致ꎮ图２㊀ＭａＡＡＯｓ基因结构域㊀㊀表２㊀ＭａＡＡＯｓ基因结构域的注释编号序列结构域(注释)Ｍｏｔｉｆ１ＣＬＴＬＬＣＳＩＮＦＣＳＶＩＴＳＥＧＬＧＮＳＫＤＧＦＨＰＩＨＥＲＦＡＧＦＨＡＳＱＣＧＦＣＴＰＧＭＣＭＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ２ＬＲＲＰＶＲＭＹＬＤＲＫＴＤＭＩＭＴＧＧＲＨＰＭＫＩＮＹＳＶＧＦＫＳＤＧＫＩＴＡＬＨＶＤＩＦＩＮＡＧＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ３ＥＶＥＶＤＶＬＴＧＧＴＩＩＬＲＴＤＬＩＹＤＣＧＱＳＬＮＰＡＶＤＬＧＱＩＥＧＡＦＶＱＧＩＧＦＦＭＬＥＥＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ４ＡＩＰＤＥＤＮＣＩＬＶＹＳＳＴＱＣＰＥＩＡＱＧＶＩＡＫＣＬＧＩＰＤＨＮＶＲＶＩＴＲＲＶＧＧＧＦＧＧＫＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ５ＮＳＤＧＬＶＩＳＤＧＴＷＴＹＫＩＰＴＩＤＢＩＰＫＱＦＮＶＫＬＬＫＳＧＨＨＥＫＲＶＬＳＳＫＡＳＧＥＰＰＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ６ＫＩＴＫＦＥＡＥＫＡＩＡＧＮＬＣＲＣＴＧＹＲＰＩＶＤＶＣＫＳＦＡＡＢＶＤＬＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ７ＧＤＡＰＥＹＴＬＰＡＪＩＤＥＬＡＳＳＡＤＹＬＤＲＬＥＩＩＲＨＦＮＳＣＮＫＷＲＫＲＧＩＳＬＶＰＶＶＹ无Ｍｏｔｉｆ８ＥＬＨＳＮＥＲＬＶＦＳＫＩＡＤＨＭＤＫＶＡＳＰＦＩＲＮＭＡＳＬＧＧＮＬＩＭＡＱＲＳＱＦＡＳＤＶＡＴＩＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ９ＹＮＷＧＡＬＳＦＤＡＲＩＣＫＴＮＦＰＴＫＳＡＭＲＧＰＧＤＶＱＧＳＦＩＡＥＳＶＩＥＨＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)Ｍｏｔｉｆ１０ＦＴＧＰＫＬＧＣＧＥＧＧＣＧＡＣＶＶＬＬＳＴＹＤＰＶＳＧＱＶＫＥＦＩＰＲ０１６２０８(醛氧化酶/黄嘌呤脱氢酶)８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀图３㊀ＭａＡＡＯｓ基因的结构分析２.３㊀ＭａＡＡＯｓ在粉蕉不同组织中的表达如图４Ａ所示ꎬ粉蕉根中ＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ３基因高表达(ＦＰＫＭ>５)ꎬ叶中３个ＭａＡＡＯｓ基因都表现出高表达ꎬ而果实(８０ＤＡＦ)中则只有ＭａＡＡＯ１表现出高表达ꎮ３个ＭａＡＡＯｓ基因中ꎬ只有ＭａＡＡＯ１在粉蕉根㊁叶和果实中都呈现出高表达ꎮ图４㊀ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉不同组织(Ａ)㊁果实不同发育阶段(Ｂ)㊁不同逆境处理(Ｃ)中的表达分析２.４㊀ＭａＡＡＯｓ在粉蕉果实不同发育阶段中的表达为明确ＭａＡＡＯｓ基因在香蕉果实发育过程中的功能ꎬ对其在不同发育阶段果实中的表达情况进行了分析ꎬ结果(图４Ｂ)显示ꎬ只有ＭａＡＡＯ１在果实发育早期(０ＤＡＦ和２０ＤＡＦ)和后期(８０ＤＡＦ㊁３ＤＰＨ)中表现出高表达(ＦＰＫＭ>５)ꎬ且以３ＤＰＨ果实中的表达量最高ꎻＭａＡＡＯ２在果实发育整个阶段的表达都极低ꎻＭａＡＡＯ３在果实各发育阶段的表达水平相比ＭａＡＡＯ２要高ꎬ但除２０ＤＡＦ外均没有达到高表达ꎮ因此推测ＭａＡＡＯ１可能在果实发育过程中发挥着重要作用ꎮ２.５㊀ＭａＡＡＯｓ在不同逆境处理下的表达为分析ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉应对逆境胁迫中的功能ꎬ设置生物和非生物胁迫处理ꎬ分析３个ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉植株根中的表达情况ꎬ结果(图４Ｃ)显示ꎬ在Ｆｏｃ４处理下ꎬＭａＡＡＯ２基因表现出上调(ｌｏｇ２－ｂａｓｅｄｆｏｌｄｃｈａｎｇｅ>１)ꎻ在渗透胁迫下ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因表现出上调ꎻ在冷和盐胁迫下ꎬ３个基因均未表现出明显的上调表达ꎻＭａＡＡＯ３基因在所有逆境处理中都没有表现出显著变化ꎮ３㊀讨论香蕉既是一种重要的热带和亚热带水果ꎬ也是全球１３０多个国家的主粮ꎬ但其研究进展相比其它作物要慢[２０]ꎮＡＢＡ在植物的生长发育和生物/非生物胁迫响应中起着重要作用[２１]ꎬ而ＡＡＯ是ＡＢＡ合成途径中的重要合成酶ꎬ但香蕉ＡＡＯ基因家族的情况仍不清楚ꎮ本研究从香蕉Ａ基因组中鉴定出３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ保守结构域分析证明这３个基因属于ＡＡＯ家族ꎬ并根据系统发育树将其分为两个亚类ꎬ其中ＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３聚为一类ꎮ拟南芥的ＡＡＯ基因数量是４个[９]ꎬ水稻中可能是５个[１０]ꎬ小麦中是３个[１１]ꎬ数量均较少ꎬ表明ＡＡＯ蛋白可能属于小基因家族编码的蛋白质ꎮ９１㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析香蕉果实的发育和成熟过程决定着果实的品质和产量[１４]ꎮ研究表明ꎬＡＢＡ信号参与了果实的生长发育并影响着果实的成熟过程和最终品质ꎻ未成熟水果中的内源ＡＢＡ含量通常较低ꎬ施加外源ＡＢＡ能促进果实成熟及果肉软化ꎻ果实成熟过程中ＡＢＡ合成相关基因的表达上调导致内源ＡＢＡ大量积累[２２]ꎮ这些结果表明ＡＢＡ在水果成熟过程中发挥着重要作用ꎮ在本研究中ꎬ不同ＭａＡＡＯｓ基因在粉蕉果实不同发育阶段表现出不同的表达模式ꎬＭａＡＡＯ１基因在早期和晚期都表现出高表达ꎬ而ＭａＡＡＯ２和ＭａＡＡＯ３几乎不表达ꎻ此外ꎬＭａＡＡＯ１在粉蕉叶㊁根㊁果实中均表现出高表达ꎬ推测ＭａＡＡＯ１基因在香蕉果实发育和成熟过程中可能具有重要作用ꎮ香蕉生长过程中常会遇到干旱㊁盐㊁寒冷以及枯萎病菌感染等非生物和生物逆境ꎬ对果实品质及产量造成影响[１５－１６]ꎮ在拟南芥中ꎬＡｔＡＡＯ３和ＡｔＡＡＯ１基因表达明显受到干旱胁迫的诱导[９ꎬ２３]ꎻ在拟南芥中过表达花生ＡｈＡＡＯ２基因也能显著提高植株抵抗干旱胁迫的能力[２４]ꎮ本研究发现ꎬＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因受渗透胁迫诱导上调表达ꎬ但受冷和盐胁迫的影响很小ꎻＭａＡＡＯ３基因的表达在３种胁迫下均无显著变化ꎮ表明ＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因可能在香蕉响应干旱胁迫中发挥作用ꎮ香蕉的种植生产也受到香蕉枯萎病的严重影响ꎮ有研究表明ＡＢＡ能负向调控水杨酸(ＳＡ)介导的病原体反应ꎬ例如ꎬ提高植株中ＡＢＡ的含量ꎬ会显著促进细菌的生长[２５]ꎮ在本研究中ꎬ仅ＭａＡＡＯ２基因的表达显著受到Ｆｏｃ４处理的诱导ꎬ表明这个基因可能参与了响应Ｆｏｃ４侵染的过程ꎮ４㊀结论本研究从香蕉Ａ基因组中鉴定得到了３个ＭａＡＡＯｓ基因ꎬ经系统发育分析㊁蛋白结构域和基因结构分析ꎬ确定属于ＡＡＯ基因家族ꎮＭａＡＡＯｓ基因参与了香蕉的生长发育㊁果实成熟和对生物/非生物胁迫的响应等过程ꎮ其中ꎬＭａＡＡＯ１基因在果实发育早期和成熟阶段都表现出高表达ꎻＭａＡＡＯ１和ＭａＡＡＯ２基因对渗透胁迫有响应ꎻＭａＡＡＯ２基因的表达被Ｆｏｃ４诱导ꎬ可能响应该病菌的侵染ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＥａｇｌｅｓＣＦꎬＷａｒｅｉｎｇＰＦ.ＤｏｒｍａｎｃｙＲｅｇｕｌａｔｏｒｓｉｎｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓ:ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｎｄｕｃｔｉｏｎｏｆｄｏｒｍａｎｃｙｉｎＢｅｔｕｌａｐｕｂｅｓｃｅｎｓ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９６３ꎬ１９９(４８９６):８７４－８７５.[２]㊀ＣｈｅｒｎｙｓＪＴꎬＺｅｅｖａａｒｔＪＡ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ９￣ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙ￣ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅｇｅｎｅｆａｍｉｌｙａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｂ￣ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎａｖｏｃａｄｏ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０００ꎬ１２４(１):３４３－３５３.[３]㊀ＬｅｅＳＣꎬＬｕａｎＳ.ＡＢＡｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎａｔｔｈｅｃｒｏｓｓｒｏａｄｏｆｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＣｅｌｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ￣ｍｅｎｔꎬ２０１２ꎬ３５(１):５３－６０.[４]㊀ＹｏｓｈｉｄａＴꎬＭｏｇａｍｉＪꎬＹａｍａｇｕｃｈｉ￣ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ.ＡＢＡ￣ｄｅｐｅｎｄ￣ｅｎｔａｎｄＡＢＡ￣ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｓｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１４ꎬ２１:１３３－１３９.[５]㊀ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫꎬＹａｍａｇｕｃｈｉ￣ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫꎬＳｅｋｉＭ.Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔ￣ｗｏｒｋｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ[Ｊ].ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００３ꎬ６(５):４１０－４１７.[６]㊀ＺｅｅｖａａｒｔＪＡＤꎬＣｒｅｅｌｍａｎＲＡ.Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９８８ꎬ３９(１):４３９－４７３. [７]㊀ＮａｍｂａｒａＥꎬＭａｒｉｏｎ￣ＰｏｌｌＡ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｃａ￣ｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ].ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ５６:１６５－１８５.[８]㊀ＣｈｅｎＫꎬＬｉＧＪꎬＢｒｅｓｓａｎＲａｙＡꎬｅｔａｌ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｄｙｎａｍ￣ｉｃｓꎬｓｉｇｎａｌｉｎｇꎬａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｔｅｇｒａ￣ｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ６２(１):２５－５４.[９]㊀ＳｅｏＭꎬＰｅｅｔｅｒｓＡＪꎬＫｏｉｗａｉＨꎬｅｔａｌ.ＴｈｅＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ３(ＡＡＯ３)ｇｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｃａｔａｌｙｚｅｓｔｈｅｆｉｎａｌｓｔｅｐｉｎａｂ￣ｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｌｅａｖｅｓ[Ｊ].ＰＮＡＳꎬ２０００ꎬ９７(２３):１２９０８－１２９１３.[１０]ＢａｔｔｈＲꎬＳｉｎｇｈＫꎬＫｕｍａｒｉＳꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｐｒｏｆｉｌｉｎｇｒｅｖｅａｌｓｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｃｏｒｂａｔｅｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉ￣ｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ８:１９８.[１１]ＣｏｌａｓｕｏｎｎｏＰꎬＭａｒｃｏｔｕｌｉＩꎬＬｏｚｉｔｏＭＬꎬｅｔａｌ.Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅ(ＡＯ)ｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｐｉｇｍｅｎｔｓｉｎｗｈｅａｔｇｒａｉｎ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１７ꎬ８:８６３.[１２]ＳａｇｉＭꎬＦｌｕｈｒＲꎬＬｉｐｓＳＨ.Ａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅａｎｄｘａｎｔｈｉｎｅｄｅ￣ｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｉｎａｆｌａｃｃａｔｏｍａｔｏｍｕｔａｎｔｗｉｔｈｄｅｆｉｃｉｅｎｔａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｗｉｌｔｙｐｈｅｎｏｔｙｐｅ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９９９ꎬ１２０(２):５７１－５７８.[１３]Ｗａｌｋｅｒ￣ＳｉｍｍｏｎｓＭꎬＫｕｄｒｎａＤＡꎬＷａｒｎｅｒＲＬ.Ｒｅｄｕｃｅｄａｃｃｕ￣ｍｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＢＡｄｕｒｉｎｇｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｉｎａｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍｃｏｆａｃｔｏｒｍｕｔａｎｔｏｆｂａｒｌｅｙ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９８９ꎬ９０(２):７２８－７３３.０２㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀[１４]ＨｕＷꎬＺｕｏＪꎬＨｏｕＸＷꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅａｕｘｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎｂａｎａｎａ:ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｅｓｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇꎬａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０１５ꎬ６:７４２.[１５]ＲａｓｈａｄＹＭꎬＦｅｋｒｙＷＭＥꎬＳｌｅｅｍＭＭꎬｅｔａｌ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｍｙ￣ｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｉｖｅｆａｃｔｏｒＪＥＲＦ３ａｎｄｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｓｉｎｂａｎａｎａｐｌａｎｔｌｅｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｏｍｂｉｎｅｄｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ１２:７４２６２８. [１６]ＸｕＹꎬＬｉｕＪＨꎬＪｉａＣＨꎬｅｔａｌ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｂａｎａｎａａｑｕａｐｏｒｉｎｇｅｎｅＭａＰＩＰ１ꎻ１ｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅａｂｉ￣ｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｂａｎａｎａａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｉｔｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２１ꎬ１２:６９９２３０.[１７]ＸｕＹꎬＴｉｅＷＷꎬＹａｎＹꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＢＡＨＤｆａｍｉｌｙｄｕｒｉｎｇｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇꎬａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｉｎｂａｎａｎａ[Ｊ].ＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０２１ꎬ４８(２):１１２７－１１３８.[１８]ＰｏｌｌｉｅｒＪꎬＲｏｍｂａｕｔｓＳꎬＧｏｏｓｓｅｎｓＡ.ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＲＮＡ￣ＳｅｑｄａｔａｗｉｔｈＴｏｐＨａｔａｎｄＣｕｆｆｌｉｎｋｓｆｏｒｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓａｎｄｐｌａｎｔｃｕｌｔｕｒｅｓ[Ｊ].ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２０１３ꎬ１０１１:３０５－３１５.[１９]ＴｒａｐｎｅｌｌＣꎬＲｏｂｅｒｔｓＡꎬＧｏｆｆＬꎬｅｔａｌ.ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｇｅｎｅａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆＲＮＡ￣ＳｅｑｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｉｔｈＴｏ￣ｐＨａｔａｎｄＣｕｆｆｌｉｎｋｓ[Ｊ].ＮａｔｕｒｅＰｒｏｔｏｃｏｌｓꎬ２０１２ꎬ７(３):５６２－５７８.[２０]ＨｕＷꎬＷａｎｇＬＺꎬＴｉｅＷＷꎬｅｔａｌ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅｂＺＩＰｆａｍｉｌｙｒｅｖｅａｌｔｈｅｉｒｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｒｉｐｅｎｉｎｇａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｂａｎａｎａ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＲｅｐｏｒｔｓꎬ２０１６ꎬ６(１):３０２０３.[２１]ＨａｒａｋａｖａＲ.ＧｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓｏｆｔｈｅｌｉｇｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｉｎＥｕｃａｌｙｐｔｕｓ[Ｊ].ＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００５ꎬ２８(３):６０１－６０７.[２２]杨方威ꎬ段懿菲ꎬ冯叙桥.脱落酸的生物合成及对水果成熟的调控研究进展[Ｊ].食品科学ꎬ２０１６ꎬ３７(３):２８５－２９１. [２３]ＹｅｓｂｅｒｇｅｎｏｖａＺꎬＹａｎｇＧＨꎬＯｒｏｎＥꎬｅｔａｌ.ＴｈｅｐｌａｎｔＭｏ￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅａｎｄｘａｎｔｈｉｎｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅｈａｖｅｄｉｓｔｉｎｃｔｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｓｉｇｎａｔｕｒｅｓａｎｄａｒｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔａｎｄａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ[Ｊ].ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌꎬ２００５ꎬ４２(６):８６２－８７６.[２４]ＹａｎｇＬꎬＬｉａｎｇＪꎬＺｈｏｕＷꎬｅｔａｌ.ＩｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｌｄｅｈｙｄｅＯｘｉｄａｓｅ２ｇｅｎｅｆｒｏｍＡｒａｃｈｉｓｈｙｐｏｇａｅａＬ.[Ｊ].ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒｓꎬ２０１１ꎬ２９(３):５４４－５５３. [２５]ＦａｎＪꎬＨｉｌｌＬꎬＣｒｏｏｋｓＣꎬｅｔａｌ.Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｈａｓａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｍｏｄｕｌａｔｉｎｇｄｉｖｅｒｓｅｐｌａｎｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＰｌａｎｔＰｈｙｓ￣ｉｏｌｏｇｙꎬ２００９ꎬ１５０(４):１７５０－１７６１.１２㊀第１０期㊀㊀㊀㊀㊀曾坚ꎬ等:香蕉中ＡＢＡ醛氧化酶基因家族的鉴定及其表达分析。
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酶基因表达
酶是一种特殊的蛋白质，能够加速生物化学反应的速率。
而酶的产生则是通过基因表达来完成的。
基因表达指基因活性的表现形式，是一个动态的过程。
在细胞中，基因的DNA序列通过转录被转化为RNA分子，然后通过翻译被转化为蛋白质，进而实现对生物体内各种复杂反应的调节。
酶的基因表达是动态的，包括调节基因表达的信号，基因的转录、翻译过程以及蛋白质的合成。
在这个过程中，许多细胞外环境因素能够影响基因和蛋白质的表达，从而影响酶的产生。
例如，在细胞内部的信号通路，如细胞因子和细胞间信号分子，能够影响酶的产生。
这些信号在转录和翻译过程中调节基因表达。
此外，组蛋白修饰、DNA甲基化等表观遗传机制也能够影响基因表达。
除了细胞内环境，一些环境刺激也会影响酶的基因表达。
例如，恶劣的环境条件（如缺氧环境、致病微生物等）能够刺激基因表达，进而影响酶的合成。
总之，酶基因表达是一种复杂的过程，受到多种因素的影响。
通过了
解这些因素，人们能够更好地了解酶的产生和生长过程，为实现一系列生物化学反应打下基础。