第七章生物氧化
生物化学第七章生物氧化课件
生物化学第七章生物氧化课件一、教学内容1. 生物氧化的定义和意义；2. 生物氧化的类型和过程；3. 生物氧化中的一些重要酶和蛋白质；4. 生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用；5. 生物氧化与人体健康的关系。
二、教学目标1. 学生能够理解生物氧化的定义和意义，知道生物氧化在生命活动中的重要性；2. 学生能够了解生物氧化的类型和过程，掌握生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用；3. 学生能够理解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，并能够运用这些知识解释一些生物学现象。
三、教学难点与重点重点：生物氧化的定义和意义，生物氧化在生命活动中的重要性。
难点：生物氧化的类型和过程，生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用。
四、教具与学具准备教具：多媒体课件、黑板、粉笔。
学具：笔记本、笔。
五、教学过程1. 实践情景引入：通过介绍一些与生物氧化相关的生物学现象，如呼吸作用、发酵等，引起学生对生物氧化的兴趣。
2. 概念讲解：通过多媒体课件或板书，详细讲解生物氧化的定义和意义。
3. 类型和过程介绍：通过多媒体课件或板书，介绍生物氧化的类型和过程，同时结合一些实例进行讲解。
4. 重要酶和蛋白质的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用，同时结合一些实例进行讲解。
5. 随堂练习：通过一些选择题或简答题，检查学生对生物氧化的理解和掌握程度。
6. 能量代谢和物质代谢的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，同时结合一些实例进行讲解。
7. 作业布置：布置一些相关的阅读材料和练习题，加深学生对生物氧化的理解和掌握程度。
六、板书设计板书设计如下：生物氧化1. 定义和意义2. 类型和过程3. 重要酶和蛋白质4. 在能量代谢和物质代谢中的作用七、作业设计文章：生物氧化与人体健康的关系问题：（1）生物氧化在人体健康中的作用是什么？（2）为什么说生物氧化与人体健康密切相关？2. 练习题：一、选择题：1. 生物氧化的定义是（）。
第七章 生物氧化-2
3、呼吸链各组分在体外重组：
NADH可以使NADH脱氢酶（FMN）还原，但不能 直接还原b ，c1 ，c， aa3
NADH呼吸链：大多数代谢产物
FADH2呼吸链：琥珀酸、脂酰辅酶A
三、线粒体外NADH的氧化
线粒体外NADH不能穿过线粒体膜，要借助穿
梭作用才能参加呼吸链。
线粒体外的NADH将所带的H交给某种能穿过线
（2）氧化磷酸化偶联机理: 化学渗透假说
1961年英国生物化学家P.Mitchell首先提 出，1974年P.Mitchell与Moyle又作了修改。 电子传递的结果使H+从线粒体内膜基质 “泵”到膜外液体中，形成一个跨内膜的H+ 离子梯度，这梯度所含的势能促使ATP生成。
设想：
在完整的线粒体膜中， 呼吸
OH CH 3 CH 3 CH 3O CH 3O OH CH 3 CH 3
泛醌
O CH 3O CH 3O O
(CH 2CH=CCH 2)nH
(CH 2CH=CCH 2)nH
5、细胞色素类
只存在需氧生物中，以铁卟啉作为辅基,递电子体
铁离子的氧化与还原
Fe3+ + e Fe2+
b，c1，c，a，a3: 辅基结构不同，与蛋白质的连接方式 也不同。
在结构完整的线粒体中,氧化（底物脱氢或失电子） 与磷酸化（ADP与Pi合成ATP）这两个过程是紧密地 偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这 个过程就是氧化磷酸化。
依靠呼吸链上的电子传递体系完成-----电子 传递体系磷酸化。
（1）氧化磷酸化偶联部位的确定
A、自由能变化值
第七章 生物氧化
高能磷酸化合物
硫酯键化合物
高能非磷酸化合物
甲硫键化合物
几种常见的高能化合物
ATP的结构与功能 二、ATP的结构与功能
ATP的分子结构特点与水解自由能的关系 （1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系
三、高能化合物
生化反应中， 生化反应中 ， 在水解时或基团转移反应中可 释放出大量自由能（ 21千焦 摩尔） 千焦/ 释放出大量自由能 （ > 21 千焦 / 摩尔 ） 的化合物称 为高能化合物。 为高能化合物。 （一）生物体内的高能化合物 ATP的结构与功能 （二）ATP的结构与功能
一、高能化合物的类型
ATP的利用途径 的利用途径 ATP的 的 相 对 生成途径 速 率
能荷
能荷对ATP的生成途径和 的生成途径和ATP 能荷对 的生成途径和 的利用途径相对速率的 影响
ATP循环 ATP循环
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 电能(生物电) 热能(维持体温) 热能(维持体温)
第七章 生物氧化
第一节 第二节 第三节 生物氧化概述 电子传递链 氧化磷酸化
第一节 生物氧化概述
一、生物氧化的概念及特点 二、生化反应中自由能的变化 三、高能化合物
一、生物氧化的概念及特点
1、概念：糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行 概念：糖类、脂肪、 氧化分解生成CO 氧化分解生成 CO2 和 H2O 并释放出能量的过程称为生物氧
第七章 生物氧化习题
第七章生物氧化一、名词解释1. 生物氧化（biological oxidation）：生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分子氧化分解，最终生成CO2和H2O并释放出能量的作用。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP；2．呼吸链（respiratory chain）：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源；3．氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式；4．磷氧比（P/O）：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2；5．底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP；6．铁硫蛋白（iron-sulfur protein, Fe-S）：又称铁硫中心，其特点是含铁原子和硫原子，或与蛋白质肽链上半胱氨酸残基相结合；7. 细胞色素（cytochrome, Cyt）：位于线粒体内膜的含铁电子传递体，其辅基为铁卟啉；二、填空题1. 生物氧化有3种方式：脱氢、脱质子和与氧结合。
第七章生物氧化
3.生物氧化的特点 3.生物氧化的特点
C6H12O6 + 6O2 (2840kJ/mol) 6CO2+6H2O + 能量
生物氧化
反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 近中性 酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧
体外燃烧
呼 吸 链
AH2
2H(2H++2e)
1 2 O2
H2O
氧化
A ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
偶 联
NADH呼吸链能够产生 呼吸链能够产生3 如：1mol NADH + H+经NADH呼吸链能够产生3 molATP
3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 氧化磷酸化偶联部位
(P253)
位置: 位置:位于线粒体内 膜上(真核) 膜上(真核)，细胞 膜上(原核) 膜上(原核)。
线粒体的结构
呼吸链
二、呼吸链的化学组成成分
第七章 生物氧化
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3. 有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。
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4. 生物能及其存在形式
第七章 生物氧化
生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化
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一、生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解和
产能
O2
CO2 + H2O
呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
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二、生物氧化的特点
1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程， 反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。
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(1)ATP产生的数量
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其 制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消 耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消 耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实 验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每消耗一摩尔 氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值 是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活 性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫 蛋白（2Fe-2S）。
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细胞色素
（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁 卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成 血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线 粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等， 组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素 a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴 别。
生物化学(王镜岩版)第七章 生物氧化
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NADH→ →CoQ
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
辅酶Q
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562
细胞色素还原酶 细胞色素c 血红素a 血红素a3 CuA和 CuB 细胞色素氧化酶 O2
细胞色素b-566 细胞色素c1 Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅰ NADH功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 功能 将电子从 传递给泛醌
二、氧化还原电势 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。 如： Fe 3＋ ＋ e
氧化型 电子受体
Fe 2＋
还原型 电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都 有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V， 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
第七章 生物氧化
第七章生物氧化1．化学渗透学说的要点是什么？2．2，4－二硝基苯酚的解偶联机制是什么？3．简述ATP合成酶的结构特点及功能。
4．阐述一对电子从NADH传递至氧所生成的ATP分子数。
5．一对电子从FADH。
传递至氧产生多少分子A TP？为什么？6 简述ADP对呼吸链的调节控制作用。
7．试比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是否相同？为什么？10．为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体参考答案1．化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；（2）呼吸链中三大复合物（即NADH－CoQ还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物）都具有质子泵的作用，在传递电子的过程中将2个H＋泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H＋不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；（4）在线粒体内膜上存在有ATP合成酶，当质子通过ATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。
2．2，4一二硝基苯酚在生理条件下，羟基解离带负电荷，不能穿过线粒体内膜。
但由于内膜二侧的质子浓度梯度使内膜外侧的PH降低，这样羟基就不能解离，2，十二硝基苯酚可自由进入线粒体，一分子2，4－二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内一个质子，破坏了内膜二侧的质子梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离。
3．A TP合成酶复合物由头部，基部和柄部组成。
头部也称F1，是由5种肽链组成的9聚体（α3β3γδε），具有催化A TP合成的功能，其中α和β亚基上有ATP和ADP结合位点，β亚基为催化亚基，γ-亚基可调节质子从F0蛋白向F1蛋白的流动，起阀门作用。
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ΔG’＝ －RTln[B]/[A]= -2.303RT lgK
目录
由此
1）可从[产物]和[反应物]或反应平衡常数，计算 出标准自由能变化。这在生物化学中有较大意义。 2）自由能变化的可加性：
如反应序列：A→B→C→D 则：反应A→D自由能变化为：
ΔG0 A-D= ΔG0 A-B + ΔG0 B-C + ΔG0 C-D 只要ΔG0总和＜0 ，则该途径可自发进行。
第七章生物氧化
Biological Oxidation
目录
第一节 概 述
Introduction
目录
一、生物氧化的概念
物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化，主要指 糖、脂肪、蛋白质等有机物质在生物体内氧化分解并逐 步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。亦称“组织 氧化”、“组织呼吸”或“细胞氧化”。
目录
磷氧键型（—O~P)
(1)酰基磷酸化合物
O
O O-
C O P O-
CH OH O
CH2 O P OO-
OO CH3 C O P O-
O-
1,3-磷酸甘油酸
乙酰磷酸
11.8千卡/摩尔
10.1千卡/摩尔
目录
O
O
酰基磷酸化合物
RC O P O A
O-
O
O
H3N+ C O P OO-
氨甲酰磷酸
酰基腺苷酸
目录
自由能和化学反应的关系
ΔG与反应途径、反应机理无关。
任何反应，当：
ΔG＜0 反应可自发进行，为放能反应； ΔG ＞0 反应不能自发进行，为吸能反应； ΔG ＝0 体系处于平衡状态，反应可逆。
目录
2、自由能变化与氧化还原电位差的关系
生物氧化过程包括一系列的氧化还原反应，参与 氧化还原反应的每种物质都有氧化态和还原态，称为 氧还对；而参与反应的每一氧还对转移电子的势能 （即氧化还原体系中失去或获得电子的趋势的高低） 叫做氧化还原电位，标准氧化还原电位以E0’表示。 E0’ 值越小，供出电子的倾向越强，即还原能力越强； E0’ 值越大，接受电子的倾向越强。在生物体内氧化还原 过程中，电子总是从E0’值较小的物质移向E0’值较大的 物质，即从还原剂（电子供体）移向氧化剂（电子受 体）。后者的E0’值减去前者的E0’值，叫做生化标准氧 化还原电位差，用Δ E0’值表示。
腺苷酸激酶的作用
ADP + ADP
ATP + AMP
目录
二、高能化合物
生物体内的放能反应与吸能反应偶联，最基本的 形式是通过高能化合物实现的。
1、高能化合物的概念：指含有高能键，在标准条件下 （pH=7,250C,1mol/L)发生水解时可释放大量自由能的化合 物。 高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”， 水解时可释放大于21KJ/mol的能量，常用符号表示。
O
O
RCH C O P O A
N+H3பைடு நூலகம்
O-
氨酰基腺苷酸
目录
（2）焦磷酸化合物
OO
O- P O P O-
O-
O-
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
7.3千卡/摩尔
O O- P
O-
O O- P
O-
NH2
N
N
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
目录
（3）烯醇式磷酸化合物
COOH O CO PO CH2 O
生物氧化
体外氧化
是在细胞内温和的有水环境中（体温， 在高温、高压以及干燥的条件
pH接近中性），经一系列酶促反应逐步 下进行，是剧烈的自由基反应，
缓慢进行，能量逐步释放，以ATP形式 储存和转运，有利于机体捕获能量，提 高ATP生成的效率。
能量是突发式释放的。产生的 能量以光与热的形式散发在环 境中。
铁-硫中心：存在于微生物、动物组织中，在NADH 呼吸链中有多个不同的铁-硫中心。
NADH脱氢酶复合物包括两个电子传递系统 （酶，FMN，铁-硫中心）。
目录
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
目录
铁硫蛋白
目录
生物氧化中CO2生成的方式 1.-单纯脱羧:
NH2 ︱
RCHCOOH
RCH2NH2 +CO2
氨基酸脱羧酶
目录
2.-氧化脱羧:
目录
3. -氧化脱羧:
目录
* 生物氧化的一般过程
糖原
三酯酰甘油
葡萄糖
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TCA
CO2 2H
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
目录
三、生物氧化中自由能变化及氧化还原电位
目录
体内有些合成反应不直接利用ATP供能， 而是由ATP将高能磷酸键转给UDP、 CDP和GDP，生成UTP、CTP、GTP，作 为能量的直接来源参与合成反应。 如UTP用于糖原的合成，CTP用于磷脂 合成，GTP用于蛋白质合成等。
目录
核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP
一个热力学上不能进行的反应可由与此偶联的容易进 行的反应驱动。
目录
第二节 ATP
目录
一、ATP的形成与作用
目录
O O- P
O-
O O P O-
O-
NH2
N
N
焦磷酸
O O- P
O-
ATP（三磷酸腺苷）
O O- P
O-
O O- P
O-
NN OCH2 O
HH
H
H
OH OH
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ATP的特殊作用
二、生物能学
1、自由能（Gibbs，G）的概念： 是指在一个反应体系的总能量中，在恒温恒压条件下能够
用以作功的那一部分能量。 即生物体中进行生物氧化所提供的能。
恒温恒压条件下自由能变化公式为
ΔG =ΔH － T ΔS
意义：1)用其判断一个反应是否能发生； 2)生物体用以作功的能为体内生化反应放出的自由能； 3）生物氧化所提供的能是机体可利用的自由能。
主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD+ 和NADP+，大多脱氢酶以NAD +为辅酶。
电子和氢离子一起被接受，还原型CoⅠ将氢移 到NADH（黄素）脱氢酶上。
目录
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
目录
2、高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸 可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。 必须注意：并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。
高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常
表示为 P。 高能磷酸化合物
含有高能磷酸键的化合物
目录
也可根据分子结构的特点和所含高能键的特征 进行分类。 1）磷氧键型：如ATP、磷酸烯醇式丙酮酸等 2）磷氮键型：如磷酸肌酸等 3）硫酯键型：如脂酰CoA等 4）甲硫键型：S-腺苷甲硫氨酸
——贮能作用
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O
NH
PO
C NH O
N CH3 CH2COOH
磷酸肌酸
O
NH
PO
C NH O
N CH3 NH2
CH2CH2CH2CHCOOH
磷酸精氨酸
目录
ATP的生成和利用 ATP
肌酸
磷酸 肌酸
氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P
ADP
生物体内能量的储存和利 用都以ATP为中心。
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
物质的氧化方式是脱氢反应，脱下的氢 产生的CO2、H2O是由物质中 在酶、辅酶和电子传递系统参与下经一 的碳和氢直接与氧结合生成。 系列传递与水结合生成H2O；二氧化碳 （CO2 ）是由于糖、脂类和蛋白质转变 成含羧基的化合物（有机酸）直接脱羧
或氧化脱羧产生。
◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在质膜上进行。
S 无机硫 S 半胱氨酸硫
目录
④辅酶Q类 又称泛醌（ubiquinone，CoQ)，是脂溶性化合物，
可接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇 （ CoQH2）。所以处在呼吸链的中心地位。它与 蛋白质结合不紧，可在黄素脱氢酶类与细胞色素 类之间起载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体， H+释出。
➢组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e），存在
于线粒体内膜上
目录
目录
线粒体的结构
嵴 目录
二、呼吸链的组成
呼吸链共包括四种具有传递电子功能的酶复合体(complex， 由相应酶和传递体共同组成) 和两种单独成分。
线粒体呼吸链复合体
复合体
酶名称 多肽链数 辅基
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
糖 脂肪 蛋白质
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
能量
ATP
热能
目录
二、生物氧化的特点
* 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、
失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产