细胞生物学 细胞骨架
细胞生物学之细胞骨架
细胞骨架之微丝一．细胞骨架概念及分类细胞骨架（cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系.广义上包括细胞质骨架,细胞核骨架,细胞膜骨架,细胞外基质;狭义上指细胞质骨架包括：微丝,微管,中间纤维.细胞骨架存在于各类真核细胞中，但直到1963年，采用戊二醛常温固定方法，在细胞中发现微管后，才逐渐认识到细胞骨架的存在。
细胞骨架不仅对维持细胞的形态、保持细胞内部结构的有序性起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、免疫行为、细胞分化等生命活动密切相关。
破坏纤维或干扰相关蛋白都会严重影响信号传导、细胞生长和代谢，而且可能直接影响疾病的病理生理过程.微丝核基质细胞质骨架微管细胞核骨架染色体骨架中等纤维核纤层二．微丝微丝(microfilament，MF)，又称肌动蛋白纤维(actin filament)，或纤维型肌动蛋白，是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成，直径为7 nm的骨架纤维。
㈠成分肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，肌动蛋白单体外观呈哑铃状。
肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守。
不同来源的肌动蛋白其氨基酸顺序差别很小，仅差4~6个氨基酸。
在哺乳动物细胞中至少分离出6种肌动蛋白，按其等电点的不同，可集中分为α、β、γ三类。
α肌动蛋白包括3种亚型：骨骼肌型肌动蛋白、心肌型肌动蛋白、血管型肌动蛋白。
β肌动蛋白为胞质型肌动蛋白，主要存在于非肌肉细胞。
γ肌动蛋白有两种亚型：胞质肌动蛋白（主要存在于非骨骼肌）、肠型肌动蛋白（内脏平滑肌）同一种细胞中可以有2种或2种以上的肌动蛋白亚型存在,且不能互相替代,这种现象可能与不同亚型有不同功能和不同调节机制有关。
㈡微丝的组装是由肌动蛋白亚单位（globular actin, G-actin）组成螺旋状纤维（filamentous actin, F-action)的过程。
每37nm拧成一圈（14个球形肌动蛋白分子线形聚合的长度），每个肌动蛋白分子是接近球形的，它具有极性。
细胞生物学教程第九章细胞骨架
+
Treadmilling
细胞中大多数微丝结构处于动态的组装和去组装过程中，并通过这种方式实现其功能。 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上，特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合，使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环肽可特异性的显示微丝。
原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白，呈长杆状。组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。 肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，肌钙蛋白C特异地与钙结合，肌钙蛋白T与原肌球蛋白有高度亲和力，肌钙蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是调节肌肉收缩。
第二节 微管 Microtubule, MT
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低温、高压和秋水仙素敏感。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
The Orientation of Microtubules in a Cell
PART ONE
五、微管的功能
支架作用
细胞内运输 是胞内物质运输的路轨。 涉及两大类马达蛋白：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dyenin，均需ATP供能。 Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体 ，能向着微管（+）极运输小泡 。
胶质原纤维酸性蛋白glial fibrillary acidic protein 存在于星形神经胶质细胞和许旺细胞。起支撑作用。 波形纤维蛋白vimentin 存在于间充质细胞及中胚层来源的细胞中。 神经纤丝蛋白neurofilament protein 是由三种分子量不同的多肽组成的异聚体，功能是提供弹性使神经纤维易于伸展和防止断裂。
细胞骨架-细胞生物学
细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核细胞内的蛋白质纤维网络结构系统狭义细胞骨架：细胞质骨架广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞膜骨架、胞外基质细胞质骨架：►微管（microtubule）►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间丝）、粗丝微管（microtubule，MT）1、形态结构►细胞骨架中，最早发现，最粗的一种结构►存在于所有真核细胞中►管状结构►大多单管、有时二联管、三联管2、化学组成（1）微管蛋白（tubulin）两种：α－微管蛋白、β－微管蛋白►α-tubulin和β-tubulin聚合，形成异二聚体►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的结构亚单位►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结构）►13条原纤维，形成一根微管（2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）也称微管附属蛋白、微管关联蛋白呈倒L 形“臂状”突起►长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器或结构相作用短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作用3、微管的装配微管是一种能进行自我装配的细胞器聚合微管蛋白微管微管的装配是一个高度有序的过程，受许多因素的影响微管组织中心（MTOC）微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) ：►纤毛（鞭毛）的基体►纺锤体两极的中心粒►染色体的着丝点温度37℃聚合二聚体微管0℃解聚一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配MAP►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，促进装配►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、理化因子的抵抗能力►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作用Ca2+浓度Ca2+ >10μM微管微管蛋白（二聚体）Ca2+<10μM►通过CaM，激活蛋白激酶，MAP长臂磷酸化，解除短臂对微管的保护作用►MT研究中，用EGTA：乙二醇双（β－氨基乙醚）四乙酸药物（1）抑制微管形成药物►许多是植物中提取的代谢产物（生物碱）►秋水仙素（colchicine）►秋水仙胺（秋水仙素类似物，colcemid）►长春花碱►鬼臼素秋水仙素最常用抑制和破坏微管机理：►与β-tubulin肽链中第201位Cys结合►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引起装配后微管的解聚（2）促进微管形成药物►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，构象变化，有利于装配►紫杉酚►重水（D2O）微管是一种动态结构：►有极性（βα→βα即头→尾）►头（＋极），尾（－极）►＋极装配：βα二聚体与GTP结合（有利于装配）►－极去装配：βα二聚体不与GTP结合►一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车现象（tread milling）►装配速度>去装配速度，MT延长，反之，MT消失4、微管的功能（1）维持细胞形态：刚性，支架（2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒运输（3）细胞运动——鞭毛和纤毛►鞭毛和纤毛是运动细胞器►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行的►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛（4）细胞分裂微管参与形成有丝分裂器有丝分裂器包括：►纺锤体►中心粒►染色体纺锤体：由纺锤丝组成►纺锤丝由微管组成（4～6根微管/纺锤丝）►一端与染色体着丝粒相连，一端与中心粒相连（着丝粒、中心粒均为MTOC）►在纺锤丝牵引下，染色体移动中心粒：►位于纺锤体两端►成对出现，相互垂直►9组三联管►MTOC纤丝（filament）包括：►微丝：6～7nm►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大小处于中间）►粗丝：15nm1、微丝（microfilament，MF）►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌细胞中的微丝，称细肌丝►由肌动蛋白（actin）组成►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，球形分子2、粗丝►肌细胞中，称粗肌丝或肌球蛋白丝►由肌球蛋白（myosin）组成►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成肌肉运动►横桥形成后，肌球蛋白头部分子构象变化►两种肌丝间产生滑行►滑行一次，移动10nm►滑行后，在肌球蛋白头部结合2个A TP（A TPase位点）►A TP水解，头部构像复原►肌肉收缩►动物死亡后，A TP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌细胞中的细肌丝等►在大多数非肌细胞中，微丝是一种动态结构►与微管相似，也存在装配和解聚药物：►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB）►鬼笔环肽（毒蕈产生）微丝功能：（1）肌肉收缩（2）胞质环流：丽藻、轮藻，叶绿体运动（用CB 处理，停止，洗去CB，恢复）（3）细胞移动：变形虫，肌动蛋白与肌球蛋白相互作用（非肌肉细胞中，肌球蛋白不聚集成粗丝）（4）维持细胞形态♦与微管一起，支架♦应力纤维（stress fiber），微丝束♦肠上皮微绒毛（5）细胞分裂♦纺锤体中有微丝♦胞质分裂环3、中等纤维（intermediate filament，IF）中间纤维、10nm丝按组织来源和免疫原性的不同，分5类：（1）角蛋白纤维（上皮细胞）（2）波形纤维（间质细胞、中胚层来源细胞）（3）结蛋白纤维（肌细胞）（4）神经元纤维（神经元细胞）（5）神经胶质纤维（神经胶质细胞）中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成结构：♦羧基末端和氨基末端－非螺旋♦中部α－螺旋区♦α－螺旋区310个氨基酸功能：由于没有特异性药物，影响功能研究（1）支架，细胞形态（2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动（3）形成桥粒等结构（4）信息传递IF与肿瘤诊断：IF的分布具有组织细胞特异性即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴定组织细胞类型扩散的癌细胞来源？波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等核骨架（nucleoskeleton），也称核基质（nuclear matrix）成份：♦核骨架蛋白♦核骨架结合蛋白♦几十种功能：♦DNA复制♦RNA转录和加工♦病毒复制和装配♦染色体构建。
细胞生物学细胞骨架
四、微管的功能
1、构成网状支架，维持细胞形态。
2、微管参与中心粒、纤毛、和鞭毛的形成
（1）纤毛和鞭毛的结构
结构：顶部、杆部和基体。
顶部：结构式： 9×1+2 杆部 杆部：结构式： 9×2+2 顶部
基体：结构式： 9×3+0
基体
二联体微管
中央鞘（内鞘） 中央微管
B
A
B A
B A B A
外 臂
动力蛋白
• 微管是构成有丝分裂器的主要成分。 • 染色体的分裂和位移与微管马达蛋白有关。
6.参与细胞内信号转导
有丝分裂，微管形成纺锤体，牵引染色体到两极
微管的功能
1、构成细胞的网状支架维持细胞形态
2、参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 3、参与细胞内的物质运输 4、维持细胞内细胞器的定位与分布
5、微管参与染色体的运动，调节细胞分裂
1、中心体、纤毛基体 具有γ 微管球蛋白， 称微管组织中心 （MTOC）。 2、MTOC处微管蛋白以环 状的 γ 微管球蛋白复合 体为模板核化、组装出 （-）极，然后生长。
MT are nucleated by a protein complex containing -tubulin
The centrosome is the major MTOC of animal cells
（二）微管的体外组装
二聚体→双环、螺环→单根原纤维→成片状→ 13根原纤维→微管
微管组装的踏车模型
+
10.第十章 细胞骨架 细胞生物学
●微管结合蛋白(MAP)
●微管功能 ★
一、微管结构与组成
（一）微管的成分
αβ微管蛋白二聚体是细胞质游离态微管蛋白的
主要存在形式，也是微管组装的基本结构单位。
在二聚体上有鸟嘌呤核苷酸的两个结合位点；
一个秋水仙素的结合位点；一个长春花碱的结合位
点；二价阳Байду номын сангаас子结合位点。
两种微管蛋白形成的二聚体： α－微管蛋白有一个GTP结合位点（不可交换位点， N位点）， β－微管蛋白也有一个GTP结合位点（可交换位点，E位点）。
• ATP肌动蛋白浓度高时：在末端聚合的速度大，聚集形 成ATP帽 (ATPcap)； • ATP肌动蛋白浓度低时：聚合速度下降，但ATP水解的 速度不变，故ATP帽不断缩小，最后暴露出ADP肌动蛋 白，其对末端亲和力小，不断从末端解离，使纤维缩短。
因此，就每一根微丝来说，长度一般不是固定不变
的，而是呈动力学不稳定状态。
第十章 细 胞 骨 架
细胞骨架（广义）
细胞外基质骨架
细胞膜骨架 细胞质基质骨架（狭义）
核骨架
细胞质基质骨架（狭义）
微管 微丝 中间纤维
细胞骨架（狭义）=细胞质骨架
细胞骨架：是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
细胞质基质骨架：A微丝、B中间纤维、C微管
5-8nm
用途：处理细胞后，显示细胞中的微丝；同时也可破坏微丝的网络结构，
阻止细胞运动。
四、 微丝结合蛋白
同微丝结合的蛋白,可协同微丝形成多 种不同的亚细胞结构如应力纤维、肌肉肌
原纤维、精子顶端的刺突。
微丝结合蛋白
◆ 肌肉收缩系统中的主要结合蛋白有：肌球蛋白、
原肌球蛋白、肌钙蛋白。 ◆ 非肌肉细胞系统中的主要结合蛋白有：
细胞生物学,细胞骨架
二、微丝的功能：1.参与肌肉收缩 2.支撑功能（微绒毛形态的维持）
3.微丝与细胞的变形运动
变形虫的胞质运动 胞吞、胞吐作用等。
• • • • •
①微丝纤维生长，使细胞表面突出，形成片足； ②在片足与基质接触的位置形成粘着斑； ③在肌球蛋白的作用下微丝纤维滑动，使细胞主体前移； ④解除细胞后方的粘和点。如此不断循环，细胞向前移动。 阿米巴原虫、白细胞、成纤维细胞都能以这种方式运动。
2.微管的组装和解聚
1.组装
3.微管的极性
• 一是组装的方向性, 二是生长速度的快慢 • 正端生长得快, 负端 则慢, 同样, 如果微管 去组装也是正端快负 端慢
4.踏车
• 微管的总长度不变， 但结合上的二聚体 从(+)端不断向(-) 端推移, 最后到达 负端。 • 踏车现象实际上是 一种动态稳定现象。
α +β α β 二聚体 α β +…+α β 多聚体 13条原纤维 微管
原纤维
微管结合蛋白
microtubule associated proteins MAPs
• MAP分子至少包含一个结合微管 的结构域和一个向外突出的结构 域。突出部位伸到微管外与其它
细胞组分（如微管束、中间纤维
、质膜）结合。 • 主要功能：①促进微管组装。② 增加微管稳定性。③促进微管聚 集成束。
• 4. 胞质分裂；
• 5. 顶体反应； • 6. 其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）可增强 膜的流动、破坏胞质环流。
微管与微丝的比较
• 形态结构 化学组成 微 管 中空管状纤维 微管蛋白二聚体 微 丝 实心细纤维 肌动蛋白
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
30
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
32
33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架(细胞生物学)
细胞骨架立体结构模式图
广意的概念
细胞质骨架 细胞核骨架 细胞外基质
二、细胞骨架的功能
1.构成细胞内支撑和区域化的网架 2.参与细胞的运动和细胞内物质的运输 3.参与细胞的分裂活动 4.参与细胞内信息传递
细胞骨架功能示意图
第二节 微 管
一、微管的化学组成
α微管蛋白、 β微管蛋白 、γ-微管蛋白
（五）微丝参与肌肉收缩
肌肉组织
骨骼肌 • 肌原纤维 • 肌节 • 粗肌丝、细肌丝
肌肉收缩是粗肌丝和细肌丝相互滑动的结果
5.3 肌肉收缩
（六）微丝参与受精作用 精子头端启动微丝组装，形成顶体刺突完成受精。
（七）微丝参与细胞内信息传递 细胞外的某些信号分子与细胞膜上的受体结合，可触 发膜下肌动蛋白的结构变化，从而启动细胞内激酶变 化的信号转导过程。 主要参与Rho蛋白家族有关的信号转导
3.微管的三种存在形式
单管微管由13根原丝组成，是胞质微管的主要存在形式 二联管主要分布在纤毛和鞭毛的杆状部分 三联管主要分布在中心粒及纤毛和鞭毛的基体中
二、微管相关蛋白
(microtubule- associated protein，MAP)
这是一类以恒定比例与微管结合的蛋白，决定不 同类型微管的独特属性，参与微管的装配，是维持微 管结构和功能的必需成份。
胞质动力蛋白与膜泡的附着
细胞中微管介导的物质运输
（三）维持细胞内细胞器的空间定位和分布
参与内质网、高尔基复合体 、纺锤体的定位及分 裂期染色体位移
、 （四）微管参与细胞运动
细胞的变形运动、纤毛、鞭毛运动
纤毛和鞭毛#43;0
中心粒 横切面上，其圆柱状小体的壁有9组三联管斜向排列呈风车状。
（一）微丝的体外组装过程分三个阶段： ①成核期 ②延长期 ③稳定期
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点） ► ATP水解，头部构像复原 ► 重复上述过程，肌肉收缩原理 ► 动物死亡后，ATP耗尽，处于收缩状态，肌肉僵硬
第二节 纤丝
►与微管相似，也存在装配和解聚 ►药物： ►细胞松弛素B（cytochalasin B，CB） ►鬼笔环肽（毒蕈产生）
►两头非螺旋的羧基末端和氨基末端可变，分 为：
►H亚区：同源区 ►V亚区：可变区 ►E亚区：末端区
3、中等纤维
►两个中等纤维蛋白分子通过－螺旋区结合， 形成双股超螺旋体（二聚体，二联体）
►中部杆状区：46～48nm ►杆状区内含两个螺旋区（螺旋1、螺旋2） ►螺旋1：1A、1B两亚区 ►螺旋2：2A、2B两亚区 ►由L1、L12、L2三个连接区相连
第一节 微管
►秋水仙素最常用 ►抑制和破坏微管机理： ►与-tubulin肽链中第201位Cys结合 ►导致二聚体不能形成，微管装配受阻，并引
起装配后微管的解聚
第一节 微管
（2）促进微管形成药物 ►GTP，为MT装配提供能量，与微管蛋白结合，
构象变化，有利于装配 ►紫杉酚 ►重水（D2O）
第一节 微管
第一节 微管
►温度
►二聚体 37˚C聚合 微管
0˚C解聚
►一般认为，20˚C以上才有利于微管的装配
第一节 微管
►MAP ►短臂与微管蛋白结合，促进微管蛋白聚合，
促进装配 ►对装配后的MT有稳定作用，增加MT对药物、
理化因子的抵抗能力 ►长臂上有磷酸化位点，磷酸化修饰后，可抑
制短臂对微管装配的促进以及稳定和保护作 用
ATPase活性） ► 放射幅条（末端膨大，ATPase） ► 中央鞘（内鞘） ► 微管间滑行（非收缩？不对称？）
第一节 微管
（4）细胞分裂 ►微管参与形成有丝分裂器 ►有丝分裂器包括： ►纺锤体 ►中心粒 ►染色体
第一节 微管
►中心粒 ►位于纺锤体两端 ►成对出现，相互垂直 ►9组三联管 ►MTOC
第一节 微管
►微管组织中心（MTOC） 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配 的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center，MTOC) 即细胞内装配微管的部位（结构）
Байду номын сангаас 第一节 微管
►微管组织中心（MTOC）： ►纤毛（鞭毛）的基体 ►纺锤体两极的中心粒 ►染色体的着丝点
第二节 纤丝
►纤丝（filament） ►继MT后发现的又一种骨架成份 ►包括： ►微丝：6～7nm ►中间丝：10nm（中间纤维，中等纤维，大
小处于中间） ►粗丝：15nm
第二节 纤丝
►纤丝普遍存在于各种真核细胞中 ►其中肌细胞中特别发达、典型 ►肌细胞中又以微丝和粗丝最多 ►以肌细胞为例
的80～95％ ►两种： ►－微管蛋白 ►－微管蛋白
第一节 微管
两种微管蛋白特征： ►分子量均为：55kd ►都是酸性蛋白（pI 5.2－5.4） ►氨基酸序列：42％同源性 ►认为同一个基因祖先
第一节 微管
►-tubulin和-tubulin聚合，形成异二聚体 ►异二聚体：高8nm，直径4－5nm，微管的
► 微管是一种动态结构 ► 有极性（ 即头尾） ► 头（＋极），尾（－极） ► ＋极装配：二聚体与GTP结合（有利于装配） ► －极去装配： 二聚体不与GTP结合 ► 一头装配，一头去装配，这种交替变换过程称踏车
现象（tread milling） ► 装配速度去装配速度，MT延长，反之，MT消失
3、中等纤维
►中等纤维由中等纤维蛋白聚合而成 ►每个中等纤维蛋白分子的结构包括： ►两头非螺旋的羧基末端和氨基末端 ►中部－螺旋区 ►－螺旋区310个氨基酸 ►－螺旋区内有3个亚－螺旋区，由非螺旋
的连接区连接
3、中等纤维
►－螺旋区保守，同种类型IF氨基酸序列同 源性70～90％（不同型30％）
3、中等纤维
►2个二聚体以反向平行和半交叠方式，形成四 聚体（四联体）
►四聚体首尾相连，形成原纤维 ►8根原纤维构成10nm粗的中等纤维
3、中等纤维
►中等纤维与微管、微丝一样，也可与其它的 一些蛋白质结合
►中等纤维结合蛋白（intermediate filament associated protein，IFAP）
第一节 微管
►4、微管的功能 （1）维持细胞形态：刚性，支架 （2）细胞内运输：分泌小泡运输、色素颗粒
运输（变色龙？） （3）细胞运动——鞭毛和纤毛
第一节 微管
►鞭毛和纤毛是运动细胞器 ►自然界许多细胞的运动是靠鞭毛和纤毛进行
的 ►如原生动物：鞭毛虫、纤毛虫；单细胞藻类；
动物精子；呼吸道、食道上皮细胞表面纤毛
第一节 微管
► 鞭毛（纤毛）结构： ► 轴丝：运动部分（突出在胞外，细胞膜包围） ► 基板：连接轴丝和基体的一种结构 ► 基体：质膜下一种圆筒状结构，具有MTOC作用，
是纤毛和鞭毛的发源地，来源于中心粒 ► 纤毛小根：胶原纤维样细丝，4.5nm，固定作用
第一节 微管
► 轴丝是运动的主要部分 ► “9＋2”结构 ► 9个二联管、2个中央微管 ► 连丝蛋白（nexin） ► 动力蛋白臂（动力蛋白dynein组成，内外臂，
第七章 细胞骨架 （Cytoskeleton）
第七章 细胞骨架
►正如人体有骨架一样，细胞也有骨架 ►细胞骨架（Cytoskeleton）：指存在于真核
细胞内的蛋白质纤维网络结构系统 ►狭义细胞骨架：细胞质骨架 ►广义细胞骨架：细胞质骨架、核骨架、细胞
膜骨架、胞外基质
第七章 细胞骨架
►细胞质骨架： ►微管（microtubule） ►纤丝（filament）：微丝、中等纤维（中间
第一节 微管
►微管，顾名思义，管状结构 ►电镜下，笔直、坚硬、细长的管道 ►微管直径：22～25nm ►管壁厚：4～5nm ►中央空，内径12～15nm ►长度变化大：几微米、神经纤维内几厘米 ►大多单管、有时二联管、三联管
第一节 微管
2、化学组成 （1）微管蛋白（tubulin） ►是微管的主要结构成分，占微管蛋白质含量
►IF与肿瘤诊断： ►IF的分布具有组织细胞特异性 ►即不同的组织细胞中，IF种类不同，以此鉴
定组织细胞类型 ►扩散的癌细胞来源？ ►波形纤维：黑色素瘤、淋巴瘤 ►结蛋白纤维：横纹肌、平滑肌瘤 ►神经纤维：神经母细胞瘤、嗜铬细胞瘤等
第三节 核骨架
►核骨架（nucleoskeleton），也称核基质 （nuclear matrix）
第二节 纤丝
2、粗丝 ►在肌细胞中的粗丝，称粗肌丝或肌球蛋白丝 ►由肌球蛋白（myosin）组成 ►每个肌球蛋白分子由6条多肽链组成 ►2条分子量高（20万）——重链 ►4条分子量小（2万）——轻链
第二节 纤丝
►肌球蛋白分子：“头”、“尾” ►尾：由2条重链组成，绞合成螺旋结构 ►头：部分重链和4条轻链组成，1个actin结
合位点，2个ATPase活性位点 ►在肌细胞中，约4000个肌球蛋白分子通过尾
部聚合，形成15nm的粗肌丝
第二节 纤丝
►在肌细胞中，每根粗丝被 6 根细丝包围 ►当肌肉处于松弛态时，粗、细肌丝间分开 ►肌肉收缩时，肌球蛋白头部与肌动蛋白结合
（actin位点），粗、细肌丝间产生横桥
第二节 纤丝
►15种以上 ►在IF间以及IF与其它细胞结构间调节作用
3、中等纤维
► 功能： ► 由于没有特异性药物，影响功能研究 （1）支架，细胞形态 （2）细胞运动、铺展、胞内颗粒运动 （3）形成桥粒等结构 （4）信息传递 （5）参与DNA复制、转录 （6）参与mRNA运输、胞内定位以及是否翻译
3、中等纤维
第二节 纤丝
►1、微丝（microfilament，MF） ►又称肌动蛋白纤维（actin filament），肌
细胞中的微丝，称细肌丝 ►由肌动蛋白（actin）组成 ►肌动蛋白：一条多肽链组成，MW 43kd，
球形分子
第二节 纤丝
►肌动蛋白在结构上有极性：头、尾
►球形 actin 称：Globular-actin，G-actin （单体）
结构亚单位 ►异二聚体进一步结合，形成原纤维（原丝结
构） ►13条原纤维，形成一根微管
第一节 微管
► （2）微管连接蛋白（microtubule associated protein，MAP）
► 也称微管附属蛋白、微管关联蛋白 ► 分布在微管外周 ► 呈倒 L 形“臂状”突起 ► 长臂垂直伸出，使微管与微管及微管与其它细胞器
►G-actin头尾相连，聚合成纤维状 actin， Fiber-actin，F-actin（聚合体）
Mg2+ or K+
►G-actin
F-actin
ATP
第二节 纤丝
►2条F-actin链以双股螺旋的方式，形成肌动 蛋白丝
►肌动蛋白丝再结合上辅助蛋白，形成6～ 7nm的微丝
►辅助蛋白：起调节作用
►70年代中期发现 ►Triton x100去核膜 ►2mol/L Nacl去核蛋白 ►DNase和RNase去DNA和RNA ►剩下一个骨架
第三节 核骨架
► 成份： ► 核骨架蛋白 ► 核骨架结合蛋白 ► 几十种（p344） ► 功能： ► DNA复制 ► RNA转录和加工 ► 病毒复制和装配 ► 染色体构建
或结构相作用 ► 短臂与微管蛋白结合，稳定、促进微管蛋白聚合作
用
第一节 微管
►目前已分离到多种MAP ►MAP1、MAP2、MAP4、tau蛋白、蛋白
第一节 微管
3、微管的装配 ►微管是一种能进行自我装配的细胞器