细胞生物学之细胞连接

(二 ) 化学突触
化学突触结构模型
化学突触结构（具有小囊泡的一侧为突触前膜）
化学突触（synapse）是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式， 其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。 当神经冲动传到突触前膜，突触小泡释放神经递质，为突触后 膜的受体接受（配体门通道），引起突触后膜离子通透性改 变，膜去极化或超极化。
（2）选择素
选择素（selectin）属异亲型CAM结合，其作用依赖于 Ca2＋ 主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合 已知选择素有三种：
L-选择素：广泛存在于各种白细胞的表面，参与炎症部位白 细胞的出脉管过程 E-选择素：存在于活化的血管内皮细胞表面； P-选择素：贮存于血小板及内皮细胞
一、封闭连接 occluding junctions
以紧密连接（tight junction）为典型代表，它 将相邻细胞的质膜密切地连接在一起阻止溶液中 的分子沿细胞间隙渗入细胞内。 紧密连接主要见于体内管腔及腺体上皮细胞近管 腔面的顶端，呈带状环绕细胞。 紧密连接处，两相邻细胞质膜并非大片区域紧密 连接，而是以断续的点连在一起，点状接触部位 没有缝隙，未接触处尚有10-15nm的细胞间 隙。
• 细胞粘附分子的作用机制有三种模式： 1.同亲型结合：同种粘附分子间的相互识别与黏着，如 钙粘素； 2.异亲型结合：不同种粘附分子间的相互识别与黏着， 如选择素和整联蛋白； 3.依赖性结合：通过连接分子中介才能相互识别与黏 着。
(1)
(2)
(3)
（1）钙粘素（ cadherin ） 单次跨膜糖蛋白，其分子结构 由三部分组成：
主要作用
形成能够抵抗机械张力的牢固粘合。
根据参与连接的骨架纤维类型和锚定部位的不 同，分为二大类：
黏合带：细胞之间
黏合连接(adhering junction)
黏着斑：细胞与基质之间 桥粒：细胞之间
桥粒连接(desmosome junction)
半桥粒：细胞与基质之间
电镜下桥粒
A
B
C
D
Fig.3
（4）整联蛋白家族
一类异源二聚体跨膜黏着蛋白， 由α和β两个亚单位非共价结合 而成。人有24种α亚基和9种β 亚基，可组成20多种不同的整 联蛋白。 依赖Ca2+或Mg2+的异亲性 细胞黏附分子。
胞外区， 与RGD结合
跨膜区 胞内区， 与肌动蛋白丝作用
整联蛋白：依赖Ca2+或Mg2+的异亲性细胞黏附分子。 功能：
半桥粒与桥粒的不同之处：
z 半桥粒只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基 膜；桥粒两侧都为细胞。 z 半桥粒穿膜连接蛋白为整合素；桥粒的是钙粘素。
②黏合带与黏着斑
黏合带位于紧密连接细胞的下方，相邻细胞间形成连续的带状 结构，跨膜蛋白为钙粘素家族。
在上皮细胞中，相邻细胞中的肌动蛋白丝通过钙黏蛋白和附着蛋 白形成一个广泛的跨细胞网络，这个网络在肌球动力蛋白帮助 下，可以收缩，在动物形态发生中起重要作用
A
B
A 3种选择素的结构
C
B 这3种选择素能够识别 糖蛋白寡糖链末端的糖基 配体并与之结合 C 糖基配体的详细结构
炎症时内皮表达E－选择 素，与白细胞和血小板 上的寡糖链识别，白细 胞在炎症部位的血管中 黏附、分离、再黏附、 再分离，呈现滚动方式 运动，激活自身整联蛋 白，介导白细胞和内皮 细胞紧密结合，使白细 胞经内皮细胞间隙迁移 至组织
1.整联蛋白介导细胞间相互作用 2.介导细胞与细胞外基质之间的相互作用 3.在信号传递中发挥重要作用。
作为受体倡导信号从细胞外环境向细胞内传递—“由外向 内”，激活胞内Ga2+、第二信使合成及蛋白质上酪氨酸磷 酸化，影响细胞形态、生长、迁移、增殖、分化等；也介 导“由内向外”传递信号
思考题
1.什么叫细胞连接？细胞连接有哪几种类型？其功 能分别是什么？ 2.图示说明上皮细胞之间及上皮细胞与细胞外基质 之间的细胞连接特点。 3.试述细胞粘附分子作用机制及分类？ 4.介导细胞粘附的是哪四大类粘附分子家族？
•特点： •同亲型结合，高度依赖Ca2+。 • 胞外部分常折叠成5个重复结构域，Ca2+结合在重复 结构域之间。 • 钙粘素功能： • 介导细胞连接：如上皮细胞中的钙粘素。 • 影响细胞分化，参与组织器官的形成：决定胚胎细胞 间的粘附、分离、迁移、再黏合。 • 参与细胞之间的特化连接，调节信号传递。
通过上皮细胞板将相邻细胞缝合在 一起，防止分子在细胞间渗漏 将一个细胞中的肌动蛋白丝与相邻 细胞中相似的肌动蛋白丝连接起来 把细胞与相邻细胞中的中间纤维连 接起来 通讯连接，同时允许细胞水溶性离 子和分子通过(代谢耦联和电耦联) 把细胞中的中间纤维丝锚定在基底 层上
粘着斑
常见于肌细胞与肌腱的连接中 细胞的粘附、铺展与迁移
三、通讯连接 （Communicating junction）
细胞间电信号和化学信号的通讯联系，完成群 体细胞间的合作和协调
主要包括
间隙连接(gap junction) 化学突触(chemical synapse)
神经细胞间
胞间连丝(plasmodesmata)
内的营养物质只能由小肠上皮细胞的顶部摄入细胞，而不能穿 过紧密连接进入细胞间隙，保证了物质转运的方向性，同时使 上皮下组织不受异物的侵害。
低浓度 肠腔
顶部微绒毛 Na+驱动的葡萄 糖的协同运输 侧部 紧密 连接
高 浓 度 葡 萄 糖 核
协助葡萄糖扩 散的载体蛋白
基部
细胞外液
低浓度
细胞间隙的封闭,迫使大分子必须经过细胞选择途径被吸收或转运
1. 胞外区，N端，5个重复结构 域，负责与配体识别； 2. 跨膜区，多为单次跨膜； 3. 胞质区，C端部分，与质膜下的 骨架成分直接相连，或与胞内的信 号分子相连。 Ca2+结合越多，钙粘素刚性超强
(重复结构域)
同亲型结合 homophilic
Ca2+对钙粘素的影响
锚定连接中，通过α-, β-连 环蛋白与肌动蛋白相连，形 成黏合带；在桥粒结构中， 与中间纤维丝相连。
植物细胞之间
Determining the size of a gap-junction channel.
间隙连接功能
相邻细胞膜内连接子颗粒相互融合，加强 了相邻细胞的连接； 介导细胞之间通讯(cell communication)：指
一个细胞的信息通过化学递质或电信号传递给另一个细 胞，使靶细胞产生相应效应。通讯方式包括代谢耦联和电 耦联。
紧密连接
由特殊的跨膜蛋白成串排列形成蛋白质颗粒条索，进而形成拉链状的密闭连接结 构--封闭索，这些封闭索交织成网状，环绕在每个上皮细胞的顶部，将相信相邻 细胞紧密连接在一起，封闭细胞间隙。
功能
封闭作用 封闭上皮细胞的间隙，阻止细胞外物质无选 择地通过细胞间隙进入组织，或组织中的物 质回流入腔中，保证组织内环境的稳定。 隔离和支持作用 形成上皮细胞质膜蛋白与膜脂分子侧向扩散 的屏障，从而维持上皮细胞的极性。如小肠腔
选择素的功能：参与白细胞与血管内皮细胞或 血小板的识别与黏着，帮助白细胞从血液进入 炎症部位。
（3）免疫球蛋白超 家族
免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF）包 括分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）样结构域的 所有分子 一般不依赖于Ca2＋ 免疫球蛋白样结构域系指借二硫键维系的两组反 向平行β折叠结构 神经细胞粘附分子介导同亲性细胞粘合，细胞间 粘附分子介导异亲性细胞粘合。如介导淋巴细胞 和免疫应答所需要的细胞之间的特异的相互作用
组成
由围绕在细胞四周的嵴线网络—封闭索组成。 封闭索：成串排列的特殊跨膜蛋白排列形成蛋 白质颗粒条索，将细胞间隙封闭起来。
二、锚定连接 Anchoring junction
锚定连接是动物各组织中广泛存在的一种细胞
连接方式，通过粘着蛋白、整联蛋白和细胞骨架 体系以及细胞外基质的相互作用，将相邻细胞或 细胞与细胞外基质连接起来，形成一个坚挺、有 序的细胞群体。
粘着斑（adhesion plaque）
是肌动蛋白(actin)纤维与细胞外基质之间 形成点状粘合连接。 跨膜连接糖蛋白
整合素家族 integrins 胞内部分通过锚定蛋白与肌动蛋白纤维相连。
粘合带和粘着斑均起着细胞附着与 支持的功能。
体外培养细胞常通过黏着斑附着于培养皿表 面，它的形成与解离对细胞的铺展和迁移具重 要意义
半桥粒与桥粒的结构对比图解
中间纤 维丝 质膜 中间丝
钙粘蛋白 细胞1 胞质附着蛋白
keratin
细胞2 整 联 蛋 白
细胞外区 细 胞 外 基 质
①桥粒与半桥粒
桥粒是在两个细胞间形成纽扣式的结构将相邻细胞铆接 在一起， 中间纤维锚定位点。半桥粒通过细胞的膜蛋白（ 整合蛋白），与基膜中的层粘连蛋白发生黏附性结合，从 而使细胞与基膜牢固地连接在一起。
第十章 细胞连接和细胞外基质 （Cell Junction & ECM）
第一节 细胞连接
• 是细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间的联 结结构。 • 分为三大类，即：封闭连接（occluding junction）、锚定连接（anchoring junction）和通讯连接（communicating junction）。
பைடு நூலகம்
胞间连丝：植物细胞壁中小的开口
动物上皮组织体现了上皮细胞的各种细胞连接
第二节 细胞黏附分子与 细胞粘连
(Cell Adhesion Molecule，CAM)
细胞黏附分子CAM，存在于细胞膜上的一类跨膜糖蛋白，是介 细胞黏附分 导细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质ECM之间相互结合并起 黏附作用的一类细胞表面分子。 黏附 细胞与细胞之间的粘连是由特定的细胞粘附分子介导，细胞 之间的锚定连接也需要粘附分子的参与 根据分子结构特点可大致分为四类： 钙粘素（ cadherin ） 整合素（ integrin ） 选择素（ selectin ） 免疫球蛋白超家族（ immunoglobulin superfamily，IgSF ）