发育生物学第六章_卵裂
螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜 角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方 式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经 过较少次数的卵裂就开始了旋式卵裂 A 8细胞期，B 第四次卵裂中期
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
约从第10次分裂开始，中期囊胚进入由母 型调控向合子型调控的过渡期。
斑马鱼的盘状卵裂过程
斑 马 鱼 囊 胚 细 胞 的 命 运 图
6. 表面卵裂
昆虫受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黄 位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外 围卵质中。表面卵裂的特征是，直到核已 经分裂，细胞还不能形成。
合子型的核于卵的中央部分进行多次的有 丝分裂，形成多达256各细胞核。然后细胞 核迁移至卵的四周，这时的胚胎称为合胞 体层（syncytial blastoderm），意指所有的 细胞核都位于同一细胞质中。
果蝇胚胎的表面卵裂
迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜 所包围，形成极细胞，将来发育为成体的 生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是 把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分 开。
极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最 终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形 成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核 心单层排列。
未压缩的和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C ：2，4，8细胞期； D： 压缩的8细胞期；E ：16细胞桑椹胚；F： 32细胞囊胚期
压缩（campaction）为哺乳动物发育中第一 次分化（滋养层与内细胞团的分离）的外 部条件。相邻细胞表面之间的相互作用是 导致胚胎压缩的原因。
哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎 的压缩（compaction）现象。处于8细胞期 的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之 间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各 卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面 积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细 胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内 部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的 作用。球体的内部细胞之间有间隙连接 （gap junction）相连，可以交换小分子和 离子。
中心体（centrosomes）行为的差异造成线虫不同的细胞 具有不同的卵裂平面
细胞压缩决定囊胚 腔的大小
蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大 发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。
小鼠胚胎上胚层细胞的程序性死亡导致囊胚腔的形成。
蛙囊胚腔内体液的积累与离子转运有关。随着囊胚腔内离浓度的增 加，水分就通过渗透作用进入进入囊胚腔内。囊胚腔内液体的积累 对囊胚腔壁造成一个向外的力压力，这种静水压是参与形成和维持 囊胚为球形的一个重要作用力。
通过有丝分裂分配到各卵裂球中的合子基因 组，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用 化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育。
线虫受精卵内的胞质决定子的不对称分布决定了卵裂的不对 称性，不对称的卵裂将形成不同发育命运的分裂球。
卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子 细胞质不断地被二等分分到越来越小的 细胞中。
棘皮动物（左）和哺乳动物（右）第一次和第二次卵裂方式的比较
3. 早期卵裂不同步，因此哺乳动物的胚胎常 常含有奇数个细胞。
4. 基因组在卵裂的早期就被激活并表达出进 行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2 细胞期就发生了从母性控制到合子控制的 转换，在兔子的胚胎中，这个转换发生在 8细胞期。
哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中
蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第 四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。
小鼠桑椹胚的压缩现象（compaction） 8细胞时期，小鼠细胞 表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外 表面，细胞之间的联系加强了。
小鼠胚胎卵裂过程中的极化现象。
对大多数物种而言（尤其是无脊椎动物）， 细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是 由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA 控制的。
Stage 2, placing the interrupted gene in the animal.
人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。A，滋养层形成
之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。
5. 盘状卵裂
鱼类的多卵黄卵的发育与鸟类相似，细胞 分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂 伴随着高度重复的经裂－纬裂模式，分裂 速度很快。最初的几次分裂同步发生，形 成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。
有些专一性的细胞表面分子在胚胎压缩过 程中扮演着重要的角色。其中，在2细胞期 合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球 相互接触的表面上。抗E-cadherin的抗体能 使桑椹胚细胞散开，该糖蛋白的糖链部分 是发挥功能所必需的。
抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生
内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关 键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究， 发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于 某一正确时间出现在某一正确的位置。压 缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞， 而内部的细胞将发育成胚胎。
在多数动物的发育过程中，受精卵立即进 入快速分裂和细胞增殖的阶段，首先形成 一个多细胞的团聚体，称为桑椹胚 （morula）。之后，伴随细胞数目的增加， 胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚 （blastula）。
从受精卵到囊胚形成是动物早期发育的一 个重要阶段。
海胆细胞的卵裂平面是主要由星体（asters）而不是 由纺锤体决定的。
一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完 全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位 于外周还是内部。
内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中 任何细胞类型。当内细胞团细胞被分离， 并在一定条件下生长时，它们会在培养过 程中保持为分化的特征，并可持续不断地 分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞 （embryo stem cell）。
2. 卵裂的方式
卵裂的方式是一个受遗传控制的过程，主要 由两个因素决定：
1. 卵质中卵黄的含量及其在细胞质内的分布决 定卵裂发生的部位及卵裂球的相对大小。
2. 卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一 些因子
卵裂方式的分类
一、完全卵裂
1. 辐射式卵裂的基本特征：
1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平 行。
细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
果蝇胚 层的核 伸长核 细胞化 的示意 图
果蝇合胞体胚层中细胞核周围细胞骨架的定位
3. 卵裂的机制
体细胞和动物早期分裂球的细胞分裂周期对照
果蝇胚胎发育过程中细胞周期调控的发育变化。
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第六章 卵裂
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细 胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵 裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵 裂球（blastomere）。
不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
利用胚胎干细胞进行基因敲除（gene knockout）和构建转基因动物已经成为一种非常 重要的、用于研究哺乳动物发育过程中基 因功能的手段。
Making a knockout mouse: Stage 1, creating stem cells with an
interrupted gene.
软体动物Trochus的螺旋式卵裂
蜗牛的左旋和右旋螺旋式卵裂
3. 两侧对称式卵裂
两侧对称式卵裂主要发现于水螅中，其主要特征 是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将 胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵 裂也是经裂，但不通过卵子的中心。第三次卵裂 是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵 裂球。第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成 一个小的囊胚。
水螅的两侧对称式卵裂
A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。
卵裂
生物合成
卵裂期分裂球虽然不生长，但有些物质仍在进行合成。蛋白质的合成始终在进行。组蛋白是细胞核的组成成 份，海胆胚胎在卵裂中期细胞核中有50%的蛋白质是新合成的。卵裂机制涉及的主要物质──微丝，是由肌动蛋 白组成，这种蛋白质也是在此时期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶，如核苷酸还原酶，DNA多聚酶，也是新 合成的。RNA的合成情况很不一致，一般地只有极少量，或根本缺乏。在海胆中有极少量新的rRNA出现，但在蛙 类卵裂期中完全没有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的后期才合成。
在多种动物中，卵裂期的许多mRNA也象未受精卵中的那样，处在“隐蔽”不活动状态。但是哺乳动物的卵， 与上述情况完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚两细胞时期,即可发现有新合成的近似于mRNA的 RNA,rRNA和tRNA合成略晚，四细胞时期即有明显的rRNA的合成。
个体发育
卵裂与个体发育 在卵子的发育过程中，除卵黄外，卵内还积累了大量物质，并且有一定的分布。卵裂把这 些物质分配到不同的裂球中，在以后的发育中，这些物质──在海鞘，E.G.康克林称之为器官形成物质──决定 各个分裂球将来各自形成何种组织和器官。在有些动物的发育中如果某个或某几个分裂球被破坏，就会导致部分 组织或器官发育不全，甚至完全缺乏。此种卵在发育中不能自行调整，称为镶嵌型卵。另一些动物的卵子，如两 栖类或海胆的卵，受到损伤后在发育过程中能自行调整。海胆受精卵发育到两细胞、四细胞时使各个裂球分开， 每个分离的分裂球均能发育成一个正常胚胎。这种卵称为调整型卵。在这两种类型之间还存在着各种过渡的情况， 有的动物卵子调整的能力差些，接近于镶嵌型的，有的能力强些，接近于调整型的。
第六章卵裂
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
未压缩和压缩的8 未压缩和压缩的8细胞小鼠胚胎的比较
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
Cadherin
Cadherins are a class of type-1 transmembrane proteins. They play important roles in cell adhesion, ensuring that cells within tissues are bound together. They are dependent on calcium (Ca2+) ions to function, hence their name.
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
主要内容
1. 2. 3. 4. 卵裂概述 卵裂方式 卵裂机制 囊胚形成
动物胚胎的早期发育动物胚胎的早期发育-卵裂
Definition
受精卵经过一系列细胞分裂将体积大的卵细胞质 分割成许多较小的、有核的细胞， 分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细 胞生物体的过程称为卵裂(cleavage)。 胞生物体的过程称为卵裂(cleavage)。卵裂期细胞 叫卵( 裂球或裂球(blastomere)。 叫卵(分)裂球或裂球(blastomere)。 在多数动物的发育过程中， 在多数动物的发育过程中，受精卵立即进入快速 分裂和细胞增殖的阶段。伴随细胞数目的增加， 分裂和细胞增殖的阶段。伴随细胞数目的增加， 胚体中空而形成一个囊状结构，称为囊胚 (blastula)。 (blastula)。 不同卵裂球之间已经开始产生差异， 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育 成不同类型的细胞。 成不同类型的细胞。出现了胚胎细胞的早期定向 分化。 分化。 母体基因表达→ 母体基因表达→合子基因表达
发育生物学1—7章 课后习题答案
《发育生物学》课后习题答案绪论1、发育生物学的定义，研究对象和研究任务？答：定义：是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。
研究对象：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡，即生物个体发育中生命现象发展的机制。
同时还研究生物种群系统发生的机制。
2、多细胞个体发育的两大功能？答：1.产生细胞多样性并使各种细胞在本世代有机体中有严格的时空特异性；2.保证世代交替和生命的连续。
3、书中所讲爪蟾个体发育中的一系列概念？答：受精：精子和卵子融合的过程称为受精。
卵裂：受精后受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。
囊胚：卵裂后期，由分裂球聚集构成的圆球形囊泡状胚胎称为囊胚。
图式形成：胚胎细胞形成不同组织，器官和构成有序空间结构的过程胚轴：指从胚胎前端到后端之间的前后轴和背侧到腹侧之间的背腹轴4、模式生物的共性特征？答：a.其生理特征能够代表生物界的某一大类群；b.容易获得并易于在实验室内饲养繁殖；c.容易进行试验操作，特别是遗传学分析。
5、所讲每种发育生物学模式生物的特点，优势及其应用？答：a.两粞类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母细胞体积大、数量多，易于显微操作。
应用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。
b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表达，性成熟周期短、遗传背景清楚。
优势：a,世代周期短；b,胚胎透明，易于观察。
应用：大规模遗传突变筛选。
c.鸟类——鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。
应用：研究肢、体节等器官发育机制。
d.哺乳动物——小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。
应用：作为很多人类疾病的动物模型。
e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于进行基因定位。
酵母：单细胞动物，容易控制其生长，能方便的控制单倍体和二倍体间的相互转换，与哺乳动物编码蛋白的基因有高度同源性。
《卵裂与囊胚》课件
卵裂过程中，受精卵的细胞核和 细胞质进行有规律的分裂，形成
多个子细胞。
卵裂的过程
01
02
03
第一次有丝分裂
受精卵在受精后约30分钟 开始第一次有丝分裂，形 成两个细胞。
第二次有丝分裂
约在受精后2小时，两个 子细胞再次进行有丝分裂 ，形成四个细胞。
第三次有丝分裂
约在受精后30小时，四个 细胞继续进行有丝分裂， 形成8-16个细胞。
卵裂的特点
卵裂过程中，子细胞的遗传物质保持 一致，每个子细胞都含有与受精卵相 同的染色体数目和基因信息。
卵裂过程中，细胞分裂的同步性较高 ，不同分裂时期的卵裂球形态特征较 为明显。
卵裂过程中，细胞分裂速度逐渐加快 ，但每个子细胞的遗传物质保持一致 性。
卵裂过程中，细胞间的协调性较好， 保证了胚胎发育的顺利进行。
04 卵裂与囊胚的应用
CHAPTER
卵裂在生殖医学中的应用
辅助生殖技术
卵裂是评估卵子质量的重要指标 ，对于不孕不育患者，通过观察 卵裂情况可以评估其生育能力。
胚胎筛选
在试管婴儿技术中，卵裂是胚胎 发育的一个重要阶段，通过观察 卵裂情况可以对胚胎进行筛选， 选择质量更好的胚胎进行移植。
囊胚在胚胎移植中的应用
03 囊胚的形成
CHAPTER
囊胚的形成过程
卵裂期
受精卵经过多次分裂，形 成多个细胞组成的卵裂球 。
桑椹胚
卵裂球聚集在一起，形成 类似桑椹的胚胎，此时约 有32个细胞。
囊胚腔出现
胚胎内部出现一个空腔， 即囊胚腔，标志着囊胚的 形成。
囊胚的特点
细胞数目较多
代谢旺盛
囊胚由数础研究，深入揭示 卵裂与囊胚发育的分子机制和
卵裂
果蝇
前13个细胞分裂周期，由母源性胞质控制，14次以后转为合子型 （核）控制 • 前7次核分裂极快——排卵时，贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被 cdc25去磷酸化，持续保持MPF活性 • 8-13次变缓——MPF周期性变化调控 • 14次以后——母源性string mRNA合成的蛋白质降解，合子型cdc25 磷酸 酶产生
海胆小分裂球能启 动原肠作用,可诱 导第二胚轴的形成.
海胆小分裂球可以使预定外 胚层细胞分化为中胚层和内 胚层细胞.
蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第 三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较 慢，所以囊胚的植物极细胞较大。
蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物 极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊 胚腔上下细胞的过早交流。
卵裂（cleavage）
卵裂的主要特点包括：
分裂周期短; 几何级数增加细胞数目 分裂球的体积下降，但胚胎的总体积不变：海胆胚胎的
质/核比由550降至6;
早期卵裂中合子基因大多处于休眠状态； 卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。
1. 分裂周期短; 几何级数增加细胞数目
2. 分裂球的体积下降，但胚胎的总体积化胚
• 首先在卵子中央进行核分裂
（8min/次），形成256个核后， 开始向表面迁移，至表面形成 合胞体 首先到位的是卵后端细胞核， 在母源oskar组织下，极粒在 此积累，并与极质一起被细胞 膜包围而成极细胞 之后，随核迁移，新的细胞膜 在表面形成，而成表面囊胚
•
•
卵裂的机制
• 早期卵裂只有S期和M期
旋转型全卵裂
特点：
发育生物学试题库(答案参考)
发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (18)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制。
发育生物学第六章 卵裂解析
水螅的两侧对称式卵裂
A 未分裂的受精卵中各种细胞质的分布；B 8细胞 期的胚胎；C、D 从植物极方向观察的囊胚
4. 旋转式卵裂
哺乳动物的卵裂方式属于旋转式卵裂，其 特征包括： 1. 卵裂速度缓慢； 2. 第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用 不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬 裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式 卵裂。
2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。
海鞘的辐射式卵裂
海胆的辐射式卵裂
海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期
海胆第四次分裂卵裂球的形成
海胆的早期囊胚和晚期囊胚
蛙的辐射式卵裂
蛙卵的第一次卵裂 （2 细胞）
蛙卵的第二次卵裂 （4 细胞）
蛙卵的第4次卵裂 （16 细胞）
2. 螺旋式卵裂
第六章 卵裂
1. 卵裂概述 2. 卵裂的方式 3. 卵裂的机制
1. 卵裂概述
受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大 的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细 胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵 裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵 裂球（blastomere）。
不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最 终发育成不同类型的细胞。
细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂 期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠 后期细胞分裂速度才显著放慢。
蛙胚早期发育的卵裂速度
在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增 加是决定某些基因定时开始转录的因素。 非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子 的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。
胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化 （合子型基因的打开）发生愈早。如果核 内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提 前一个周期发生。因此新合成的染色质能 感受卵内一些因子的量的变化。
发育生物学06-文昌鱼的发生.
一、受精、 卵裂、囊胚
受精
动物极
植物极
卵裂
8细胞时期 （出现分裂腔）
16细胞时期
32细胞时期
囊胚
动物极孔先封闭，64细胞时植物极孔封闭，
中间形成了完全封闭的囊胚腔，至此囊胚形成。
二、原肠胚的形成
原肠作用
原肠作用
原肠胚
原肠作用
原肠作用过程中，胚轴旋转了约120°。
03级9次
神经胚形成
神经胚形成
体壁中胚层 （ 体腔 ） 脏壁中胚层
脏层组织
神 经 胚 形 成
（体节）
（背中胚层）
进一步分化发育
（体节）
（体节）
（背中胚层）
（体节）
神经胚形成
神经胚形成
（背中胚层）
（体节）
脊索中胚层 中胚层 背中胚层（体节） （肌节腔） 体壁中胚层 （ 体腔 ） 侧中胚层 脏壁中胚层
中胚层的分化
脊索中胚层 生肌节 中胚层 背中胚层（体节） （肌节腔） 生皮节 脊索 肌纤维 真皮组织 支持组织 体壁组织 包围消化道 和大血管的
生骨节
侧中胚层
05级8次 01级第7次腔
腹孔
文昌鱼属于脊索动物门头索亚门。 （尾索亚门、头索亚门、脊椎亚门） 进化上介于无脊椎和脊椎动物之间， 代表了进化过程中的重要过渡阶段。 发育中有了明确的三个胚层划分。
生活习性：钻沙、食浮游生物
生殖行为: 体外受精,先排精 ,
雌体把精子吸入围鳃腔,使卵 在围鳃腔中受精,而后将受精卵 排出体外.
发育生物学名词解释
发育生物学名词解释1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。
２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。
３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。
４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂.5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。
６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。
生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。
８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。
９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。
10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。
11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。
13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。
这一现象称为胞质定域。
胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。
14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。
第六章卵裂ppt课件
• 人为将源自不同小鼠胚胎（2细胞阶段或多 细胞阶段，通常在4-8细胞阶段）的细胞组 合在一起，形成的组合胚胎可产生出嵌合 体小鼠（图6.5A）。
• 将遗传性状不同的两种小鼠早期透明带去 除，并将它们合成一个囊胚，移植到假孕 母鼠子宫内继续发育。出生后嵌合体子代 含有源自两种胚胎的细胞。如果组合的卵 裂球分别来自具不同毛色的品种，将白鼠 和黑鼠进行组合，通常可得到黑白相间的 嵌合鼠（图6.5B）。
• 果蝇受精后4h之后 ，可以形成细胞 囊胚，此时有6000个细胞。
第二节 卵裂的机制
卵裂周期的调控 促成熟因子（MPF） Cdc2激酶 周期蛋白B Cdc25磷酸酶 其它周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶 细胞分裂检查点：DNA和纺锤体 细胞静止因子
一、卵裂周期的调控
• 躯体细胞的细胞周期能区分为4个 阶段（图6.11A）：核分裂相（M相） 之后有一个DNA复制前的间期G1相， DNA在G1相之后的S期中合成。DNA 合成后又存在一个核分裂前的间期 G2相。这些时相的推进一般是受到 外源信号（如激素、生长因子）等 调控的。
1. 哺乳动物卵裂的特点
• 第一，卵裂最缓慢。第一次分裂将于受精一天后才开始。 以后每间隔12-24h才分裂一次。第一次卵裂发生在胚胎 被输卵管的纤毛推往子宫的旅途中。
• 第二，卵裂位置特别。第一次卵裂为正常经裂，但第二 次卵裂时，其中一个卵裂球为经裂，另一个为纬裂。形 成“旋转式卵裂”。
• 第三，早期卵裂不同步，因而常出现奇数细胞，这是由 于每次都是由较大的细胞先行分裂。
• 第二，内细胞团和滋养层细胞形成及各自的作 用。紧密化细胞再继续分裂，形成16-细胞的桑 椹胚，这时细胞有了内、外之分。内部的一小 细胞团（内细胞团）和包围它们的一层外部细 胞形成滋养层细胞。