昆虫的性别决定与性别控制

号是 +, -， 性别决定的调控核心是 /0) ， 体细胞性别分化、 剂量补偿及生殖细胞分化都是通过 .+/ 对 随着基因 012- 剪切的调控而实现的。研究昆虫的性别决定是人们进行昆虫的性别控制的基础， 工程的发展， 人们可以利用性连锁平衡致死基因、 性别特异性致死基因、 杀雄微生物等多字方法对 昆虫的性别进行控制。 关键词：性别决定； 体细胞性别分化； 剂量补偿； 生殖细胞分化； 性别控制； 性连锁平衡致死； 武装打 靶； 杀雄微生物 中图分类号：.&%( 文献标识码： 文章编号： （!""#） #""* $ #3!* "% $ "(!’ $ "4
收稿日期： !""# $ "% $ #" 作者简介： 牛宝龙 （#&%’ $ ） ， 男， 甘肃会宁人， 助理研究员， 万方数据 主要从事生物工程研究。
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浙江农业学报
第 +T 卷（)--+）
性别决定的研究比较清楚。 果蝇的性别决定是一个阶梯式 调 控 途 径， 每一个阶梯都是通过对基因表达的调控 来完成的， 这种调控大多是由 !"#$ 前体的 选择性剪切， 即在 !"#$ 的成熟剪切过程中， 由于性别决定信号的不同， 选择不同的外显
［%， &］ 。 子拼接， 从而产生不同的成熟 !"#$
录因子可分为主控因子、 母系因子、 数量调控
［%］ 因子三类 。主控因子是由来自常染色体的
’)&* 表达的 CD#， CD# 对 !"# 的表达起抑制 作用。母系因子包括起正调控的 C$ （ >6E41A@ 、 （ 51A!6<5A?>;41） 和起负调控的 GH: 3100） FG" （124A6!68A?8561461 ） 、 （ +%, ） ， I"J I"J 与 CD# 结合， 协同对 7’K 的早期表达启动子 （ !"# D1） 起抑制作用； GH: 通过与 C$ 或 7L7M 结合形 成无 活 性 的 异 二 聚 体， 消 除 C$ 或 7L7M 对 CD# 的结合。无论主控因子 CD# 还是母系 因子 C$、 在雌雄体都是等量的， 只 I"J 等， 起信号传导的作用。 数量控制因子包括 ’ 染色体上的 !-!./ 、 、 !-!.0 !-!.1 、%23$ 表 达 的 7L7$、7L7M、7L7: （NDC） 、 在雌雄体内的数 "N#O 等转录因子， 量是有差别的， 雌体内是雄体内的 ) 倍， 这可 能就 是 ’ ( $ 的 原 始 信 号。数 量 控 制 因 子 NDC 通过启动 P$Q@7O$O0 信息通道对 !"# D1
［(］ 卵发育而成 （ <） 。它们的性别决定机理各 ［#］ 不相同， 有的有剂量补偿， 如果蝇 ； 有的没
# 性别决定
性别决定是物种进化选择的结果， 是昆 虫生命活动的基本特征， 并影响其个体发育 的各个方面， 如胚胎发生、 性别分化、 生殖等 生理活动过程。性别决定主要包括体细胞性 别分化、 生殖细胞分化、 剂量补偿三个方面。 对昆虫性别决定的研究仍处在初期阶段， 很 多昆虫的性别决定机理尚不清楚。但对果蝇
当 ’( $ * - , & 时， 7L7$、 7L7M 只够与 GH: 及 CD# 结合， 不能与 C$ 构成活性二聚体去 启动 !"# D1 的表达； 当 ’ ( $ * + 时， 就有足够 的 7L7$、 既可以与 CD#、 又可 7L7M， GH: 结合， 以与 C$ 构 成 活 性 二 聚 体， 进 一 步 与 7O$O0 一起启动 !"# D1 的表达。 + , + , ) !"# 对性别决定的调控—!"#$ 的选择 性剪切 ("# 是性别决定调控阶梯中的关键 基因， 7’K 对性别决定各阶梯的调控属于转 录后调控， 是通过对 5B"#$ 的选择性剪切， 产生不同的成熟 !"#$ 而实现的。 7’K 是一 种 "#$ 结 合 蛋 白， 含 有 两 个 "#$ 结 合 域 （""H） ， 能够选择性的与 !"#$ 上内含子剪 切点结合， 引起内含子剪切的差异， 从而产生 不同的 !"#$。 7’K 对 !"#$ 剪切的调控有 ［%， &］ 三种形式 。
［R， S］ 。 起正调控
果蝇性别决定的基本信号是 ’ ( $ 比例， 即细胞内 ’ 染色体数与常染色体组数之比， 雌体为 )’ ( )$ * + , -， 雄体为 ’ ( )$ * - , &。 . 染色体对雄体内精子的形成是必需的， 但其
［/］ 。性别决 对体细胞的性别决定则表现惰性
定中 原 始 信 号 ’ ( $ 的 靶 基 因 则 是 !"# （ 012 基因， 是控 314563） !"# 是性别决定的调控中心， 制体细胞性别分化、 剂量补偿、 生殖细胞分化
［%］ 。 的枢纽 （如图 +）
+,+
体细胞性别分化 体细胞性别分化是由于合子内原始信号
致使胚胎在发育过程中向两个 ’( $ 的不同， 不同方向发展， 最终分化成雌雄两种性别的 过程。在果蝇的体细胞性别分化阶梯中， !"# 既受原始信号的调控， 又调控 $%& 、 ’!" 等基 因的表达。 + , + , + 原始信号 ’( $ 对 !"# 的调控 ("# 的 表达是受一系列的转录因子调控的， 这些转
!"#$%& #$’ ($&$)*+",&+-"：256 789:;9<=，>?2@ A9<=:BC89，D?2@ EFC:GC（ 1*&’"()#(&* 2*/*$&", 3./#’#(#* ， +,*-’$.% !"$4*56 78 !%&’"()#(&$) 1"’*."*/ ，+,*-’$.% ，9$.%:,7( ;<==>< ， ?,’.$） ./#&),%&：@H<HICJ 0HJF8<CK0K 9L KHM NHIHO0C<8IC9< C< C<KHJI 8OH NCPHOKH QCIF NCLLHOH<IC8IC9< 9L KRHJCHK S 10) ，8 THU =H<H IF8I OHKR9<NK I9 IFH ROC08OU KC=<8; 9L + , -，KQCIJFHK IFH KHM:NHIHO0C<C<= R8IFQ8UK C< IFH K908 ， =HO0;C<H 8<N N9K8=H J90RH<K8IC9< IFO9V=F 8;IHO<8ICPH KR;CJC<= 9L 012- C< IFH KHM:NHIHO0C<C<= J8KJ8NHK C< WO9K9RFC;8S 1HKH8OJF 9L KHM NHIHO0C<8IC9< CK IFH B8KCJ L9V<N8IC9< L9O C<KHJI KHM:J9<IO9; QFCJF J8< BH HLLCJCH<I;U J9<IO9;;HN VKC<= B8;8<JHN KHM:;C<THN ;HIF8; =H<HK，KHM KRHJCLCJ HMROHKKC9< 9L N908C< ;HIF8; =H<HK 8<N 08;H: TC;;C<= B8JIHOC8 QCIF IFH RO9=OHKK 9L =H<H H<=C<HHOC<=S 0$1 2-)(#： KHM:NHIHO0C<8IC9<； K908； N9K8=H J90RH<K8IC9<； =HO0;C<H； KHM:J9<IO9;； B8;8<JHN KHM:;C<THN ;HIF8;；8O0HN J8KKHIIHK:I8O=HI；08;H:TC;;C<= B8JIHOC8
图+ !"#$ +
［%］ 果蝇的性别决定模式图 （参考 785944 : ）
7;!<3;=;1> !?>13 ?= 012@>141A!;B64;?B ;B CA?0?<5;@
（+） 跳跃外显子—自我调控。 !"# 有两个 不同的启动子 !"# D1、!"# D!。 !"# D1 为早期启 动 子， 受代表原始信号 ’ ( $ 的转录因子
（%） ： 浙江农业学报 !"#$ !%&’"()#(&$* +,*-’$.%*./’/ #( (!’ ) ((*， !""#
昆虫的性别决定与性别控制
牛宝龙，翁宏飚，孟智启
摘
（浙江省农业科学院 蚕桑研究所，浙江 杭州 (#""!#）
要：昆虫的性别决定因物种的不同而不同， 果蝇的性别决定是一个阶梯式的调控过程， 原始信
［5］
而在雄体内由于没有 !12 的 3%’# 的翻译； 阻止， 从而 +!# ;6 3%’# 就可以翻译出 .!2;6， 启动雄体内 1 染色体上的基因的剂量补偿 ［>?］ 作用 。 >@6 剂量补偿 在性别决定的进化过程中， 异型合子只 含有一个 1 染色体， 而同型合子有两个 1 染 色体， 剂量补偿就是使雌雄个体之间 1 染色 体上基因的转录水平保持平衡。 果蝇的剂量补偿是通过上调雄体中 1 染色体上的基因表达水平来实现的。 +!# ;>、 +!# ;6、 +!# ;7、+#- 、 +./ 五个基因对 1 染色体 上基因的上调是必须的， 五种蛋白构成的异 聚体可以与 1 染色体的上百个位点结合， 缺 少任何一种蛋白就不能构成活性异聚体。其中 +!# ;>、 +!# ;7、 +#- 、 +./ 在雌雄个体中都表 达， 而 +!# ;6 仅在雄 体 内 表 达。 !12 就 是 通 过抑制 +!# ;6 翻译使其在雌体内沉默； 而在 雄体内 +!# ;6 没有 !12 的抑制， 得以翻译从