盐胁迫对玉米生长和生理特性及毒性的影响
盐碱胁迫对植物生长的影响及应对措施
盐碱胁迫对植物生长的影响及应对措施盐碱胁迫是指土壤中盐分和碱性物质过高，超过了植物所能够忍受的范围，从而影响植物生长和发育的一种现象。
在许多地区，盐碱胁迫成为了限制作物生长和土地利用的主要因素之一。
研究盐碱胁迫对植物生长的影响及应对措施具有重要意义。
本文将探讨盐碱胁迫对植物生长的影响以及相应的应对措施。
一、盐碱胁迫对植物生长的影响盐碱胁迫会引起植物体内外环境的紊乱，导致一系列生理和生化过程的异常，从而对植物生长发育产生直接的不利影响。
盐碱胁迫对植物的影响主要包括以下几个方面：1. 细胞渗透压受到影响：盐碱胁迫会导致土壤盐度和碱度增加，使植物根系吸收的水分受到限制，降低了植物细胞的渗透压，导致细胞膜和细胞内部的水分调节受损，影响正常的代谢活动。
2. 离子平衡失调：盐碱胁迫会导致土壤中的盐分进入植物体内，使得植物体内的钠、钾、钙等重要离子的平衡受到破坏，引起离子紊乱，影响植物的正常生长和发育。
3. 毒物蓄积：盐碱胁迫会导致植物体内有毒物质的蓄积，如氧化胁迫产生的活性氧、游离脂肪酸、游离氨基酸等，这些有毒物质的积累会引起细胞膜的脂质过氧化和蛋白质的氧化损伤，影响植物的生长发育。
4. 生理代谢异常：盐碱胁迫会影响植物的生理代谢过程，如光合作用、呼吸作用、养分吸收和转运等，导致植物生长发育受到限制。
二、盐碱胁迫对植物的应对措施针对盐碱胁迫对植物生长的不利影响，研究人员提出了一系列的应对措施，通过改良土壤环境和提高植物的抗逆性，减轻盐碱胁迫对植物生长的影响。
1. 土壤改良盐碱胁迫土壤改良是减轻盐碱胁迫对植物生长的重要措施。
主要包括降盐剂化学降盐、有机物改良、微生物治理等。
利用有机物改良土壤，可以增加土壤的有机质含量，改善土壤结构，提高土壤保水保肥能力，促进土壤微生物生长和活性，从而减轻盐碱胁迫对植物生长的影响。
2. 植物耐盐碱品种选育在盐碱胁迫地区，选育耐盐碱植物品种是改善植物生长环境的重要途径。
耐盐碱植物品种具有较强的抗逆性，能够在盐碱胁迫条件下生长和发育。
[玉米]盐胁迫对玉米的影响及抗逆栽培
![[玉米]盐胁迫对玉米的影响及抗逆栽培](https://img.taocdn.com/s3/m/9aa05c29700abb68a882fb7d.png)
盐胁迫对玉米的影响及抗逆栽培摘要：介绍了植物在盐胁迫发生时的生理响应机制，并且论述了盐胁迫对玉米生长和光合作用的影响。
针对现阶段我国盐碱地的不同特性，对在盐碱地上种植玉米时存在的问题进行了分析，并且提出了相应的玉米抗逆栽培措施。
关键词：盐胁迫；玉米；抗逆栽培Abstract：The physiological reaction of plants to salt stress was introduced and effects of salt stress on the growth and photosynthesis of maize was discussed. According to the diverse characteristics of salt stress， the paper analyzed the problems of maize cultivation on saline-alkali soil and put forward relevant adverse-resistant cultivation of maize.Key words：salt stress；maize；adverse-resistant cultivation1 植物对盐胁迫的生理反应盐胁迫对植物造成的伤害可以从两个方面进行分析：一是原生胁迫（Primary stress），即由于植物体内积累的Na+直接对细胞所造成毒害作用；二是次生胁迫（Second stress），即植物体内由于Na+的积累而引起的渗透胁迫和营养胁迫等。
1.1 原生胁迫高浓度盐分诱导的次生胁迫表现在两方面：一是渗透胁迫，二是植物必需营养元素的缺失。
土壤中过多的盐分使植物根际周围土壤溶液的水势低于植物细胞内的水势，土壤中的水分很难进入植物细胞，植物很容易失水[15]。
植物细胞失水会导致其他代谢过程的紊乱，严重影响植物的生长发育，甚至导致植物的死亡[16]。
盐胁迫对不同基因型玉米生理特性和产量的影响
盐胁迫对不同基因型玉米生理特性和产量的影响郑世英;商学芳;王丽燕;张秀玲【摘要】选用两种不同的玉米品种登海9号及浚单18,在不同大田盐浓度下生长,测定它们的产量以及在实验室通过不同浓度的盐胁迫测定它们的叶绿素含量、净光合速率、根系活力及生长量,以了解盐胁迫对不同基因型玉米生理特性和产量的影响.结果表明,在大田不同盐浓度土壤栽培的玉米,随着盐浓度的增加产量逐渐降低,并且盐敏感玉米浚单18的降低幅度大于抗盐品种登海9号.盐胁迫条件下,玉米的叶绿素含量、净光合速率、根系活力及生长量均随着盐胁迫浓度的提高而逐渐降低,并且耐盐品种登海9号的降低幅度小于盐敏感品种.【期刊名称】《干旱地区农业研究》【年(卷),期】2010(028)002【总页数】4页(P109-112)【关键词】玉米;盐胁迫;产量;生理特征【作者】郑世英;商学芳;王丽燕;张秀玲【作者单位】德州学院生物系,山东,德州,253023;山东农业广播学校,山东,济南,250014;德州学院生物系,山东,德州,253023;德州学院生物系,山东,德州,253023【正文语种】中文【中图分类】Q945.78玉米属于C4植物,少量钠的存在对其生长有一定积极的意义,但是,过量的钠就会产生毒害作用[1]。
玉米是盐敏感植物,耐盐能力比较低,其极限盐度是1.02‰NaCl,每超过极限盐度0.6‰NaCl单位,产量降低12%[2],是研究盐胁迫的良好材料。
玉米虽然是抗盐能力较差的农作物,但它的生长季节正是降雨量丰富的夏季,尤其是夏玉米,苗期正遇雨季。
由于雨水能够压低盐层,冲淡盐分浓度,为保证基本苗和形成一定的产量提供了有利条件,而保苗又是抗盐栽培的重要环节[3]。
所以,与其他农作物相比,具有一定抗盐能力的玉米,可以在更严重的盐碱地上生长并形成较高的产量。
前人在玉米耐盐生理方面做了大量工作,盐胁迫下,生长受到明显抑制,整株鲜重和整株干重都明显下降[4],这种抑制,必定是作为生长基础的光合作用受到直接和间接影响引起的。
盐胁迫对不同玉米品种种子发芽及幼苗生长的影响
盐胁迫对不同玉米品种种子发芽及幼苗生长的影响作者：金正律周秋艳来源：《湖北农业科学》2014年第13期摘要：研究了NaCl胁迫对不同玉米（Zea mays L.）品种种子发芽及幼苗生长的影响。
结果表明，NaCl胁迫显著影响玉米种子的发芽率，所有NaCl浓度下的发芽率都显著低于对照，并且随着NaCl浓度的增加，对发芽率的抑制增强。
品种间的发芽率表现出显著差异，济研 94和郑单 985 的发芽率显著高于滑丰 8 号和濮单 6 号。
NaCl胁迫也显著抑制幼苗的生长。
所有的NaCl浓度对幼苗的根长都显著抑制，而幼苗的芽长和鲜重只是在NaCl浓度≥ 50 mmol/L时才被抑制。
从NaCl胁迫下的幼苗根长、芽长及鲜重等3个指标来看，济研 94 和郑单 985 的耐盐性显著高于滑丰 8 号和濮单 6 号。
NaCl胁迫与品种间的互作对幼苗芽长有显著的影响，说明NaCl胁迫对幼苗芽长的影响随品种而不同，它们之间存在相互依赖关系。
关键词：玉米（Zea mays L.）；NaCl胁迫；品种；发芽；幼苗生长中图分类号： S513；Q945.78 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）13-2989-03 Effects of NaCl Stress on Seed Germination and Seedling Growth of Zea mays L.JIN Zheng-lü， ZHOU Qiu-yan（College of Life Science， Shangqiu Normal University， Shangqiu 476000， Henan，China）Abstract： Effects of NaCl stress on the seed germination and seedling growth of corn（Zea mays L.） were investigated. The results showed that NaCl stress significantly affected seed germination rate of corn. The germination rate was significantly inhibited in all of the NaCl concentration. With the increase of NaCl concentration the inhibition of germination was more obvious. The varieties showed significant differences in germination rate， the germination rate of Jiyan 94 and Zhengdan 985 were significantly higher than that of Huafeng 8 and Pudan 6. The early growth of seedlings was significantly inhibited by NaCl stress. The root length showed a significant inhibition in all of the NaCl concentration. The shoot length and fresh weight of the seedlings were significantly inhibited when the density of NaCl solution was more than 25 mmol/L. The NaCl tolerance of Jiyan 94 and Zhengdan 985 were significantly higher than that of Huafeng 8 and Pudan 6 on the seedling root length， shoot length and fresh weight. Interaction between NaCl stress and varieties on shoot length was significantly different， indicated the effect of NaCl stress on shoot length was different from varieties. There was a mutually dependent relationship between NaCl stress and varieties.Key words： Zea mays L.； NaCl stress； variety； seed germination； seedling growth盐害是农业生产上最主要的非生物逆境因子之一[1，2]。
盐胁迫对不同基因型玉米生理特性和产量的影响
用… 。玉米 是盐 敏感 植 物 ， 盐能 力 比较低 ， 极 限 耐 其 盐 度是 １０ ％ Ｎ Ｃ ， 超 过极 限盐 度 ０ ６ Ｎ Ｃ 单 ．２ ｏ ａ １每 ．‰ ａ Ｉ
１ 材 料 和方 法
１ Ｉ 材料 ．
选取 登海 ９号 （ 耐盐 品种 ） 和浚 单 ｌ （ ８ 盐敏 感 品
种子 经 ０ １ Ｈ Ｃ２ ． ％ ｇ １表面 消毒后 ， 去离 子水 冲洗 干净 ， 于 ２ ℃下 催 芽 。待 种 子 萌 发后 ， 选 发 芽 置 ５ 挑
一
致 的种 子播 于铺 有 纱 布 和滤 纸 的 培养 皿 中 ， 始 开
过大 田种 植 和 实 验 室 Ｎ Ｃ 长 期 胁 迫 ， 测 光 合 特 ａ１ 观
雨季 。 由于 雨水 能够 压低 盐层 ， 冲淡盐分 浓度 ， 为保 证 基本 苗和 形成 一定 的产 量 提 供 了有 利条 件 ， 保 而
大 田试 验 于 ２ ０ ０ ７年 在 山东 德 州 农科 所 实 验 农 场 的盐池 中进 行 。盐 池设 计是 深 Ｉ０ｍ有 底水 泥 混 ．
凝土池 ， 个 小 区 宽 ３ ２ ｍ， ｌ ． 小 区面 积 每 ． 长 ０ ８ ｍ，
播种 ３ ， 距 ６ ｍ， 行 行 ０ｅ 株距 ２ ｍ， ７ｅ 每行 １ 。其 它 ２株 管理 措 施 同一 般 大 田， 壤 有 机 质含 量 ０ ９ ％ ， 土 ． １ 速 效 氮含量 ５ ｇ ｋ ， 效钾含 量 ８ ｇ ｋ ， ６ｍ ／ ｇ 速 ０ｍ ／ ｇ ６月 １ ５日 播种 ， 在成 熟期 测定 产量 。
旱_盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响_姚海梅
旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响姚海梅李永生张同祯赵娟王婵王汉宁方永丰*（甘肃农业大学农学院/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃省干旱生境作物学重点实验室，兰州730070）摘要分别用15%PEG 、100mmol ·L －1NaCl 及其混合溶液模拟干旱（D ）、盐（S ）及旱-盐复合胁迫（D +S ）对玉米种子萌发及幼苗生长的影响．结果表明：3种胁迫处理均明显抑制了种子萌发、幼芽、幼根的伸长及生物量的积累，且影响程度为D＞D +S＞S ；幼芽及幼根中过氧化氢（H 2O 2）、超氧阴离子（O －·2）等活性氧含量及丙二醛（MDA ）含量明显升高，质膜相对透性增大，脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等生理渗透调节物质含量显著增加，且幼芽中含量高于幼根，积累程度均为D＞D +S＞S．3种胁迫处理均使幼芽、幼根中的超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、过氧化物酶（POD ）及抗坏血酸过氧化物酶（APX ）等抗氧化酶活性增强；其中，SOD 和APX 活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间，而POD 和CAT 活性表现为复合胁迫大于单一胁迫；说明旱-盐复合逆境胁迫对玉米种子萌发及幼苗生理特性的影响并不是单一胁迫的简单叠加，与单一干旱胁迫相比，旱-盐复合胁迫在一定程度上能够缓解干旱胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的影响．关键词玉米；复合胁迫；种子萌发；生理特性Effects of combined drought and salinity stress on germination and physiological characteris-tics of maize （Zea mays ）．YAO Hai-mei ，LI Yong-sheng ，ZHANG Tong-zhen ，ZHAO Juan ，WANG Chan ，WANG Han-ning ，FANG Yong-feng *（Gansu Key Laboratory of Crop Improvementand Germplasm Enhancement /Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science ，College of Agronomy ，Gansu Agricultural University ，Lanzhou 730070，China ）．Abstract ：In this study ，15%PEG ，100mmol ·L －1NaCl and PEG-NaCl mixed solution were em-ployed to respectively simulate the drought （D ），salinity （S ）and the combined stress （D +S ），and effects of these three stresses on the seed germination and the physiological characteristics of seed-lings were investigated．The results showed that seed germination ，seedling growth and biomass ac-cumulation were significantly inhibited by these three stresses ，and the impact of stress ranked asD＞D +S＞S．The content of reactive oxygen species like H 2O 2and O －·2，as well as malondialdehyde （MDA ）and membrane permeability were increased under these stresses ，meanwhile ，proline （Pro ），soluble sugar and soluble proteins contents were significantly improved ，which were higher in seedlings than in roots with a rank of D＞D +S＞S．The activities of antioxidant enzymes such as su-peroxide dismutase （SOD ），peroxide （POD ），catalase （CAT ）and ascorbate peroxide （APX ）were also obviously increased．In addition ，SOD and APX induced by PEG-NaCl mixed solutionwere ranked in the middle compared to those induced by their single stress ，but POD and CAT were more induced by PEG-NaCl mixed solution than their single stress．It was demonstrated that effect ofdrought-salinity combined adverse condition on maize seed germination and seedlings physiologicalcharacteristics were not simply additive of their single stress ，compared with their single stress ，drought-salinity combined adverse condition could reduce the effects of drought stress on maize see-ding to a certain extent．Key words ：maize ；combined stress ；seed germination ；physiological characteristics．本文由国家重点基础研究发展计划前期研究专项（2012CB722902）、甘肃省财政厅科研业务费（035041046）和甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金（GSCS-2012-10）资助This work was supported by the Pilot Study Project of National Basic Ｒesearch Program of China （2012CB722902），Gansu Provincial Department of Finance Ｒesearch Operating Expense （035041046）and Open Fund of Gansu Key Laboratory of Aridland Crop Science（GSCS-2012-10）．2015-10-30Ｒeceived ，2016-04-26Accepted．*通讯作者Corresponding author．E-mail ：fangyf@gsau．edu．cn应用生态学报2016年7月第27卷第7期http ：//www．cjae．netChinese Journal of Applied Ecology ，Jul．2016，27（7）：2301－2307DOI ：10．13287/j．1001－9332．201607．023在全球气候变化背景下，各种非生物胁迫因子（干旱、盐渍、高温、低温、水涝等）成为影响作物生产的主要限制因素，导致植株生长缓慢、产量下降甚至绝收［1］．玉米（Zea mays）是我国重要的粮食及饲料作物，近年来播种面积持续增加，在2014年已超过3690ˑ104hm2，成为第一大粮食作物．但是，我国干旱、半干旱地区的面积约占国土面积的52．5%［2］，旱地玉米播种面积占种植面积的三分之二，主要分布于东北、西北、华北及西南地区，同时，由于近年来过量施肥造成土壤盐渍化现象加重，使玉米在生长发育过程中可能会遭受干旱-高盐的复合逆境，对玉米生产造成严重影响．因此研究玉米在复合胁迫下的生理生化机制，对干旱、半干旱地区玉米生产具有重要的理论意义及实际价值．目前，国内外学者在玉米响应单一干旱或盐胁迫方面做了大量工作．研究表明，干旱胁迫使玉米种子萌发活性受到抑制［3］，并造成根系活力下降［4］、膜脂过氧化程度加剧［5］、光合速率变小［6］、生长发育减缓［6］，严重时造成产量下降［7］．与干旱胁迫类似，盐胁迫使玉米发芽势、发芽指数、活力指数、苗高和根长等指标下降［8］，膜系统严重受损［9］，叶绿素含量、根系活力、生物量降低［9］，生长发育受到抑制［9－10］，产量减少［10］．近年来，国内外学者对复合逆境方面进行了一些研究，刘瑞侠等［11］研究了干旱-高温复合胁迫对玉米幼苗抗氧化防护系统的影响，表明干旱-高温复合胁迫对玉米幼苗保护酶活性的影响大于单一胁迫．Javadmanesh等［12］研究了紫外（UV-B）辐射与高盐、干旱及其复合胁迫对玉米幼苗生理特性的影响，发现单一盐渍、干旱胁迫处理比UV-B辐射和盐、UV-B辐射和干旱复合处理对玉米生理特性的影响更显著，表明UV-B辐射在一定程度上可以缓解土壤干旱及盐渍对玉米幼苗的伤害效应．Sun等［13］基于氢核磁共振（1H-NMＲ）的代谢组学技术，研究了单一干旱胁迫、盐胁迫以及干旱-盐复合胁迫下玉米叶片内代谢物的响应特征，发现复合胁迫下玉米代谢响应机制是一种不同于单一胁迫的新模式．另外，关于复合胁迫对水稻（Oryza sati-va）［14］、棉花（Gossypium hirsutum）［15］、芝麻（Sesa-mum indicum）［16］等植物生长发育的影响研究表明，植物对复合胁迫的响应机制较为复杂，与单一胁迫有所不同．为了阐明干旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发及幼苗生长的影响，以及单一胁迫与复合胁迫之间的差异，本研究采用15%PEG、100mmol·L－1NaCl以及二者的混合溶液分别模拟干旱（D）、盐（S）及二者的复合胁迫（D+S）环境，研究了3种胁迫处理对玉米种子萌发以及生理生化特性的影响，以期为玉米响应复合胁迫的生理机制及抗逆育种研究提供一定的理论参考．1材料与方法1.1供试材料供试材料为玉米杂交种郑单958，由甘肃农业大学玉米育种课题组提供．1.2种子消毒与试验处理选取籽粒饱满、大小一致的干净玉米种子，经0．5%的次氯酸钠消毒10min，灭菌蒸馏水冲洗3遍后，用滤纸吸干附着水后，将50粒种子均匀播于以双层滤纸作为发芽床的发芽盒内．向发芽盒中分别加入30mL15%PEG-6000溶液、100mmol·L－1 NaCl溶液以及二者的混合溶液分别模拟干旱、盐及复合胁迫环境，同时以无菌水作为对照，试验设3次重复．将发芽盒置于25ħ恒温培养箱中黑暗培养，从第3天开始每天统计发芽种子数，7d后结束发芽试验，并取样进行各项指标测定．1.3测定项目与方法1.3.1萌发指标及生物量发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数的计算参照彭云玲等［17］的方法，其中发芽率=第7天的发芽种子数/供试种子数ˑ100%，发芽势=第4天的发芽种子数/供试种子数ˑ100%，发芽指数（G）=∑G t/D t；活力指数（VI）=∑（G t/D t）ˑS=GIˑS，其中，Gt为t日的发芽数，D t为相应的发芽日数，S为平均胚芽质量．随机取10株测量胚芽、胚根长度及鲜质量，随后置于80ħ烘箱烘干至恒量，测定组织干质量．1.3.2MDA含量与质膜相对透性组织中的丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸比色法［18］；相对电导率（ＲEC）测定参照张蜀秋等［18］的方法．1.3.3活性氧（ＲOS）及渗透调节物质含量测定O2－·含量测定参照田景花等［19］的方法；H2O2含量参照沙爱华等［20］的方法；脯氨酸含量测定采用3%黄基水杨酸法［18］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［21］；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法［21］．1.3.4抗氧化酶活性超氧化物岐化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑光化还原法［18］，以抑制NBT光化还原50%所需酶量为1个酶活单位（U·g－1 FM）；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚2032应用生态学报27卷法［18］，以每分钟OD值变化0．01为1个酶活性单位（U·min－1·g－1FM）；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用紫外分光光度计法［18］，以每分钟OD值变化0．01为1个酶活性单位（U·min－1·g－1FM）；抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性测定参考张亚宏等［22］的方法，以OD290每分钟氧化1μmol AsA的酶量为1个酶活单位（U獉min－1獉g－1FM）．1.4数据处理采用SPSS16．0统计分析软件对数据进行方差分析及最小显著差异性检验（Duncan新复极差法，α=0．05），采用Excel2013和Origin8．5软件进行数据处理和绘图．2结果与分析2.1种子萌发及生物量干旱、盐及二者的复合胁迫处理显著抑制了玉米种子的萌发及生物量的积累．由表1可见，3种胁迫处理后玉米种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数与对照相比均明显下降（P＜0．05），其中，干旱处理下发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数分别下降了22．5%、24．3%、15．4%和56．9%；盐处理下分别下降了8．3%、10．1%、4．2%和42．5%；复合胁迫下分别下降了16．3%、18．7%、11．1%和65．9%．由此可见，表1干旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发的影响Table1Effects of combined drought and salinity stress on germination of maize seeds处理Treatment发芽率Germinationrate（%）发芽势Germinationenergy（%）发芽指数Germinationindex活力指数VigorindexCK96．3ʃ1．5a89．3ʃ2．1a35．05ʃ0．39a15．24ʃ0．80aD74．7ʃ2．1d67．7ʃ3．1d29．65ʃ0．53d6．56ʃ0．34cS88．3ʃ2．5b80．3ʃ2．1b33．58ʃ0．53b8．76ʃ0．84bD+S80．7ʃ1．5c72．7ʃ1．2c31．19ʃ0．46c5．18ʃ0．19d CK：对照Control；D：干旱胁迫Drought stress；S：盐胁迫Salinity stress；D+S：干旱-盐复合胁迫Drought and salinity stress．同列不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0．05）Different small letters in the same column indicated significant difference among treatments at0．05 level．下同The same below．单一干旱处理对种子萌发的抑制作用明显大于盐处理（P＜0．05），而复合胁迫对玉米种子萌发的影响介于单一胁迫之间．生物量是植物对逆境胁迫的综合体现，植物在胁迫环境下生长受抑程度可以最直观地反映植物的受伤害程度．经3种胁迫处理后，玉米根长、芽长以及干、鲜质量均显著降低（P＜0．05，表2），其中，在干旱胁迫下根长、芽长、芽干质量、根干质量、芽鲜质量、根鲜质量与对照相比分别减少了42．4%、46．3%、38．1%、34．9%、61．8%、18．1%；在盐处理下分别减少了25．4%、27．3%、22．1%、14．1%、39．9%、8．8%；在复合胁迫下分别减少了34．4%、35．5%、29．7%、24．3%、50．9%、13．6%．与盐处理相比，干旱处理对芽、根的伸长及生物量积累的影响更大，而复合胁迫并没有加重单一胁迫的影响，影响程度介于两种单一胁迫之间．2.2H2O2和O2－·含量逆境胁迫能迅速诱导植物体内产生活性氧（re-active oxygen species，ＲOS），打破植物体内ＲOS的动态平衡，对脂类、蛋白质以及核酸产生氧化损伤，进而导致细胞膜系统受到破坏，蛋白质及核酸等生物大分子变性，酶活性丧失，新陈代谢受阻［23］．由图1可知，3种胁迫处理下玉米幼芽、幼根中H2O2含量及O2－·含量与对照相比显著增加（P＜0．05），并且幼芽中H2O2和O2－·含量明显大于幼根．其中，干旱、盐及复合胁迫处理后幼芽中H2O2含量分别为对照的2．14、1．41和1．70倍，幼根中H2O2含量分别为对照的2．17、1．48和1．74倍；幼芽中O2－·含量分别为对照的1．44、1．14和1．35倍，幼根中O2－·含量分别为对照的1．42、1．20和1．32倍．由此可见，干旱胁迫对植物体内ＲOS积累的影响明显高于盐胁迫，而复合胁迫并没有加重这一影响，其H2O2和O2－·含量介于两种单一胁迫处理之间，表明复合胁迫对植物体内ＲOS积累的影响不是单一胁迫的简单叠加，在干旱表2干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗芽、根生长及生物量积累的影响Table2Effects of combined drought and salinity stress on growth of shoots and roots and accumulation of biomass in maize seedlings处理Treatment根长Ｒoot length（cm）芽长Shoot length（cm）干质量Dry mass（g·10plants－1）芽Shoot根Ｒoot鲜质量Fresh mass（g·10plants－1）芽Shoot根ＲootCK12．05ʃ0．34a7．11ʃ0．29a0．38ʃ0．02a0．21ʃ0．02a4．35ʃ0．26a1．54ʃ0．05a D6．95ʃ0．29d3．81ʃ0．33d0．23ʃ0．01d0．13ʃ0．01d1．66ʃ0．06d1．25ʃ0．02d S8．99ʃ0．40b5．17ʃ0．30b0．29ʃ0．02b0．18ʃ0．01b2．61ʃ0．25b1．40ʃ0．03b D+S7．91ʃ0．31c4．59ʃ0．22c0．26ʃ0．01c0．16ʃ0．01c2．13ʃ0．13c1．33ʃ0．03c 30327期姚海梅等：旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响图1不同胁迫处理对玉米幼苗H 2O 2和O 2－·含量的影响Fig．1Effects of combined drought and salinity stress on H 2O 2and O 2－·contents in maize seedlings．CK ：对照Control ；D ：干旱胁迫Drought stress ；S ：盐胁迫Salinity stress ；D +S ：干旱-盐复合胁迫Drought and salinity stress．不同小写字母表示处理间差异显著（P ＜0．05）Different small letters indicated sig-nificant difference among treatments at 0．05level．下同The same below．处理的同时进行盐处理反而缓解了干旱导致的活性氧的积累．2.3MDA 含量和细胞质膜相对透性MDA 含量和电解质渗透率可以反映植物在逆境胁迫下的受伤害程度，MDA 是膜质过氧化的主要产物，指示着膜脂过氧化程度，膜脂过氧化程度越高，电解质外渗越严重，导致电导率（ＲEC ）升高［24］．3种胁迫处理使玉米幼芽及幼根中MDA 含量显著升高（P ＜0．05）、细胞质膜相对透性显著增大（P ＜0．05），并且幼根中的MDA 含量和ＲEC 大于幼芽（图2）．其中，幼芽中MDA 含量较对照分别增加了38．3%、14．9%和25．2%，幼根中MDA 含量分别增加了31．4%、20．9%和20．9%；幼芽中ＲEC 较对照分别上升了26．8%、10．3%和17．7%，幼根中ＲEC 分别上升了24．7%、7．6%和15．7%．以上结果说明单一干旱处理对膜脂过氧化及质膜透性的影响明显高于盐处理，而复合胁迫介于单一胁迫之间．2.4渗透调节物质含量脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是重要的渗透调节剂，能降低细胞的渗透势，维持细胞质和液泡间的渗透平衡，提高植物组织的持水力，保护细胞膜结构的完整性，逆境下植物体内积累的渗透调节物质在一定程度上有助于增强植物抗逆性，也是评价植图2干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗MDA 含量和相对电导率的影响Fig．2Effects of combined drought and salinity stress on MDA contents and relative electrical conductivity in maize seedlings．物抗逆性的重要生化指标［25］．由图3可知，3种胁迫处理下，玉米幼芽、幼根中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量与对照相比显著升高（P ＜0．05），且幼根中脯氨酸含量高于幼芽，而可溶性糖和可溶性蛋白含量低于幼芽．干旱处理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的4．01、1．69和2．86倍，幼根中分别为对照的2．21、1．52和2．74倍；盐处理下幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的3．07、1．12、2．08倍，幼根中分别为对照的1．82、1．13、1．88倍；复合胁迫下，幼芽中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为对照的3．61、1．34、2．44倍，幼根中分别为对照的2．02、1．28、2．24倍．以上结果表明单一干旱胁迫下渗透调节物质的积累量明显高于盐胁迫，复合胁迫下的积累量居于二者之间，可见复合胁迫下植物的受伤害程度小于干旱胁迫，在干旱处理的同时进行盐处理反而对干旱胁迫造成的影响具有一定缓解作用．2.5抗氧化酶活性增强抗氧化防御系统是植物适应逆境的重要机制，为保护自身免受伤害，植物形成了SOD 、POD 、CAT 和APX 等抗氧化酶系统，SOD 把O 2－·转化成H 2O 2，H 2O 2又可被CAT 、POD 和APX 降解为H 2O 和O 2，从而有效清除植物体内积累的ＲOS 和氧自由基，确保体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态［26］．由图4可知，3种胁迫处理使参与ＲOS 清4032应用生态学报27卷图3干旱-盐复合胁迫对玉米幼苗脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响Fig．3Effects of combined drought and salinity stress on contents of proline ，soluble protein and soluble sugar in maizeseedlings．图4干旱-盐复合胁迫处理对玉米幼苗超氧化物岐化酶（SOD ）、过氧化氢酶（CAT ）、过氧化物酶（POD ）和抗坏血酸过氧化物酶（APX ）活性的影响Fig．4Effects of combined drought and salinity stress on superoxide dismutase （SOD ），catalase （CAT ），peroxide （POD ）and ascor-bate peroxide （APX ）activities in maize seedlings．除的保护酶活性显著增强（P ＜0．05），且幼芽SOD 和CAT 活性高于幼根，而POD 和APX 活性低于幼根．3种胁迫处理后幼芽中SOD 活性分别为对照的1．45、2．06和1．84倍，幼根SOD 活性分别为对照的1．56、2．26和1．97倍；幼芽中POD 活性分别为对照的1．32、1．17和1．71倍，幼根中POD 活性分别为对照的1．27、1．14和1．43倍；幼芽中CAT 活性分别为对照的1．34、1．69和2．37倍，幼根中CAT 活性分别为对照的1．15、1．35和1．58倍；幼芽中APX 活性分别为对照的1．95、1．30和1．70倍，幼根中APX 活性分别为对照的1．59、1．19和1．38倍．以上结果表明，单一盐处理后SOD 和CAT 活性高于干旱处理，而POD 和APX 活性低于干旱处理，复合胁迫与单一胁迫相比明显增强了POD 和CAT 活性，而SOD 和APX 活性居于两者之间．由此可见，复合胁迫对4种抗氧化酶活性的影响表现出不同的变化趋势，也说明了复合胁迫对玉米种子萌发及生理特性的影响机制相对复杂，不具备单一胁迫的累加效应．3讨论干旱是限制作物生长发育的主要环境因子，在干旱、半干旱地区由于土壤水分蒸发量远大于降雨量，造成土壤溶液浓缩、盐分浓度升高，形成旱、盐双重胁迫，对植物生长发育造成严重影响［27］．胁迫环境下植物的外部形态及萌发率是作物受胁迫影响的直接体现，受影响程度越大，萌发率越低，导致出苗不齐，影响作物产量．本研究发现，干旱、盐及二者的复合胁迫均对玉米种子萌发、伸长及生物量积累产50327期姚海梅等：旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响生了明显的抑制作用，影响程度大小为干旱胁迫＞复合胁迫＞盐胁迫，说明在干旱胁迫条件下，适量的盐离子可以使植物消耗较少的能量吸收盐离子产生膨压，从而降低渗透势，提高根系从外界吸收水分的能力，改善植株的供水和生长状况，缓解干旱胁迫对植物生长的抑制作用，Slama等［28］的研究也证实了这一点，这可能与盐分在植物干物质的积累中起着积极的营养作用有关．逆境胁迫能破坏植物细胞中ＲOS产生与清除之间的平衡，使ＲOS积累，导致植物细胞膜遭受氧化胁迫，引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸链断裂等多种有害反应．植物为适应逆境，主动积累细胞溶质，提高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等渗透调节物质含量增加，清除过多的活性氧自由基，减轻细胞膜的伤害程度，但由于其调节能力有限，因而积累了过剩的氧自由基，从而引起膜脂过氧化及质膜相对透性的增大，产生了大量的MDA［29］．本研究结果发现，15%PEG溶液使玉米幼芽、幼根中H2O2、O2－·、MDA、ＲEC、脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量显著增加，在加入100mmol·L－1NaCl溶液后玉米幼芽、幼根中相应指标含量降低，说明加入适量盐分可通过清除ＲOS的积累，减轻膜脂过氧化程度，维持了细胞膜的完整性；并且由于蛋白质降解速度大于合成的速度，引起可溶性蛋白含量的降低，保证了充足的酶合成，同时可溶性糖及脯氨酸含量降低．由此表明，盐胁迫在一定程度上缓解了干旱胁迫对玉米造成的伤害，这与陈成升等［30］的研究结果类似，但并不完全一致，他们的研究结果得出，在干旱胁迫的基础上，一定量盐分的加入能够增加可溶性糖及脯氨酸含量，这可能是由于所设置的试验条件与所研究的植物材料不同而导致的．植物在进化过程中形成了完善的抗氧化防御体系，通过调节SOD、POD、CAT及APX等抗氧化酶活性的变化，避免植物细胞遭受胁迫伤害．本研究发现，3种胁迫对抗氧化酶活性的影响并不一致，其中干旱胁迫对POD、APX活性的影响大于盐胁迫，对SOD、CAT活性的影响小于盐胁迫，复合胁迫对POD、CAT活性的影响最大，对SOD、APX活性的影响小于干旱胁迫，说明单一盐胁迫对干旱胁迫下POD、SOD、CAT及APX酶活性的影响不尽一致，这与Ahmed等［31］研究干旱-盐复合胁迫下大麦的抗氧化酶活性结果类似．单一干旱、盐对抗氧化酶活性影响不一致，使得复合胁迫下抗氧化酶活性变化趋势不同，这可能是由于单一胁迫间的互作效应及冲突性所引起的．由此可见，植物对复合逆境的响应模式不同于单因子逆境，取决于单一胁迫在环境中的影响．Mittler［32］的研究结果也表明，植物对复合胁迫的响应机制是独特的，不能依据单一胁迫进行简单推理．本研究结果发现，15%PEG和100mmol·L－1 NaCl及其复合胁迫均显著抑制了种子的萌发、伸长及生物量的积累，且干旱胁迫影响最大．干旱、盐单一及复合胁迫均显著增加了H2O2及O2－·含量，提高了MDA含量、增大了细胞质膜透性，使渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白含量明显升高，而复合胁迫的增加幅度介于单一胁迫之间．另外，3种胁迫处理显著增强了SOD、POD、CAT及APX活性，其中SOD和APX活性表现为复合胁迫介于单一胁迫之间，而POD和CAT活性表现为复合胁迫大于单一胁迫，进一步说明了复合胁迫逆境响应机制的复杂性．总之，植物受到多因子逆境时，在对单因子胁迫做出响应的同时，有可能还需要调节和补偿多因子胁迫的冲突．与单一胁迫相比，复合胁迫作为一种新的胁迫状态，植物对其响应模式可能存在特异性，而且对这种胁迫状态需要做出新的适应或防御反应［33］．由于干旱-盐复合胁迫更能代表旱作农业区作物的生长环境，因此，本研究通过对玉米抗旱耐盐生理特性的分析，为干旱、半干旱地区玉米新品种的选育提供新的方向，为植物耐复合胁迫的生理生化机制提供理论参考．参考文献［1］Wang Z-H（王铸豪）．Plant and Environment．Beijing：Science Press，1986（in Chinese）［2］Song J-Z（宋家壮），Li P-P（李萍萍），Fu W-G（付为国）．Effect of water stress and rewatering on the phy-siological and biochemical characteristics of Phalarisarundinacea．Acta Prataculturae Sinica（草业学报），2012，21（2）：62－69（in Chinese）［3］Liu M，Li M，Liu K，et al．Effects of drought stress on seed germination and seedling growth of different maizevarieties．Journal of Agricultural Science，2015，7：231－240［4］Qi W（齐伟），Zhang J-W（张吉旺），Wang K-J （王空军），et al．Effects of drought stress on the grainyield and root physiological traits of maize varieties withdifferent drought tolerance．Chinese Journal of AppliedEcology（应用生态学报），2010，21（1）：48－52（inChinese）［5］Wang J-H（王军辉），Zha X-Q（查学强），Luo J-P （罗建平），et al．Effect of drought stress on lipid peroxi-dation and activity of cell defense enzyme in maize seed-ling．Journal of Anhui Agricultural Sciences（安徽农业科学），2006，34（15）：3568－3571（in Chinese）［6］ZhangＲ-H（张仁和），Zheng Y-J（郑友军），Ma G-S （马国胜），et al．Effects of drought stress on photosyn-thetic traits and protective enzyme activity in maize see-6032应用生态学报27卷ding．Acta Ecologica Sinica （生态学报），2011，31（5）：1303－1311（in Chinese ）［7］Zhang Y-J （张彦军），Xue J-Q （薛吉全），Zhang Ｒ-H（张仁和），et al ．The effect of water stress in maize ear-lier-period on photosynthesis characteristic at spinning stage．Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica （西北农业学报），2008，17（3）：135－138（in Chinese ）［8］Carpycy EB ，Celyk N ，Bayram G．Effects of salt stress on germination of some maize （Zea mays L．）cultivars．African Journal of Biotechnology ，2009，8：4918－4922［9］Zhang H-Y （张海艳），Zhao Y-M （赵延明）．Effects of NaCl stress on seed germination and seedling growth ofwaxy corn．Plant Physiology Communications （植物生理学通讯），2010，46（3）：291－293（in Chinese ）［10］Zheng S-Y （郑世英），Shang X-F （商学芳），Wang L-Y （王丽燕），et al ．Changes of physiological character-istics and yield of different salt-sensitive maize undersalt stress．Agricultural Ｒesearch in the Arid Areas （干旱地区农业研究），2010，28（2）：109－112（in Chi-nese ）［11］Liu Ｒ-X （刘瑞侠），Li Y-H （李艳辉），Chen S-N （陈绍宁），et al ．Effects of collaborative stress of drought and high temperature on antioxidant defense system in maize．Journal of Henan Agricultural University （河南农业大学学报），2008，42（4）：363－366（in Chinese ）［12］Javadmanesh S ，Ｒahmani F ，Pourakbar L．UV-B radia-tion ，soil salinity ，drought stress and their concurrent effects on some physiological parameters in mize plant．American-Eurasian Journal of Toxicological Sciences ，2012，4：154－164［13］Sun CX ，Gao XX ，Fu JQ ，et al ．Metabolic response of maize （Zea mays L．）plants to combined drought and salt stress．Plant and Soil ，2015，388：99－117［14］Gao H-Y （高焕晔），Wang S-G （王三根），Zong X-F （宗学凤），et al ．Effects of combined high temperatureand drought stress on amylose and protein contents at rice grain-filling stage．Chinese Journal of Eco-Agricul-ture （中国生态农业学报），2012，20（1）：40－47（inChinese ）［15］Luo Z （罗振），Dong H-Z （董合忠），Li W-J （李维江），et al ．Combined effects of water logging and salini-ty on plant growth and some physiological parameters incotton seedling leaves．Cotton Science （棉花科学），2008，20（3）：203－206（in Chinese ）［16］Xu F-F （徐芬芬）．Effect of drought and salt compound stress on seed germination and seedling growth of sesa-me．Journal of Jilin Agricultural Sciences （吉林农业科学），2013，38（4）：15－17（in Chinese ）［17］Peng Y-L （彭云玲），Li W-L （李伟丽），Wang K-Z （王坤泽），et al ．Effects of salt stress on seed germina-tion and seedlings growth of salt-tolerant line and salt-sensitive line of maize．Acta Prataculturae Sinica （草业学报），2012，21（4）：62－71（in Chinese ）［18］Zhang S-Q （张蜀秋），Li Y （李云），Wu W-H （武维华）．Experimental Technology of Plant Physiology．Beijing ：Science Press ，2011（in Chinese ）［19］Tian J-H （田景花），Wang H-X （王红霞），Zhang Z-H （张志华），et al．Effects of chilling stress on antioxi-dant system and ultrastructure of walnut cultivars．Chi-nese Journal of Applied Ecology （应用生态学报），2015，26（5）：1320－1326（in Chinese ）［20］Sha A-H （沙爱华），Huang J-B （黄俊斌），Lin X-H（林兴华），et al ．The change in hydrogen peroxide con-tent and enzyme activity related to adult plant resistanceto rice bacterial blight．Acta Phytopathologica Sinica （植物病理学报），2004，34（4）：340－345（in Chinese ）［21］Zou Q （邹琦）．The Experimental Guide for Plant Physiology．Beijing ：China Agriculture Press ，2000（in Chinese ）［22］Zhang Y-H （张亚宏），Sun W-C （孙万仓），Wei W-H（魏文慧），et al ．Changes of SOD ，CAT and APX of Brassica napus infected by selfing in total growth period．Acta Agriculturae Boreali-Sinica （华北农学报），2008，23（1）：105－108（in Chinese ）［23］Li JT ，Qiu ZB ，Zhang XW ，et al ．Exogenous hydrogen peroxide can enhance tolerance of wheat seedlings to salt stress．Acta Physiologiae Plantarum ，2011，33：835－842［24］Du Ｒ-F （杜润峰），Hao W-F （郝文芳），Wang L-F （王龙飞）．Dynamic responses on anti-oxidative defense system and lipid peroxidation of Lespedeza davurica todrought stress and re-watering．Acta Prataculturae Sinica（草业学报），2012，21（2）：51－61（in Chinese ）［25］Mahajan S ，Tuteja N．Cold ，salinity and drought stres-ses ：An overview．Archives of Biochemistry and Biophy-sics ，2005，444：139－158［26］Asada K．Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their functions．Plant Phy-siology ，2006，141：391－396［27］Xie W-H （解卫海），Ma S-J （马淑杰），Qi L （祁琳），et al ．The mitigating effects of Na +accumulation on the drought-induced damage to photosynthetic appara-tus in cotton seedlings．Acta Ecologica Sinica （生态学报），2015，35（19）：6549－6556（in Chinese ）［28］Slama I ，Ghnaya T ，Messedi D ，et al ．Effect of sodium chloride on the response of the halophyte species Sesuvi-um portulacastrum grown in mannitol-induced waterstress．Journal of Plant Ｒesearch ，2007，120：291－299［29］Zhang Y-B （张远冰），Liu A-Ｒ（刘爱荣），Fang Ｒ（方蓉）．Effect of exogenous nitric oxide on the growth and antioxidant enzyme activities of Lolium pe-renne under Cd stress．Acta Prataculturae Sinica （草业学报），2008，17（4）：57－64（in Chinese ）［30］Chen C-S （陈成升），Xie Z-X （谢志霞），Liu X-J （刘小京）．Interactive effects of drought and salt stresses on winter wheat seedlings growth and physiological charac-teristics of stress resistance．Chinese Journal of Applied Ecology （应用生态学报），2009，20（4）：811－816（in Chinese ）［31］Ahmed IM ，Dai H ，Zheng W ，et al ．Genotypic differ-ences in physiological characteristics in the tolerance to drought and salinity combined stress between Tibetan wild and cultivated barley．Plant Physiology and Bio-chemistry ，2013，63：49－60［32］Mittler Ｒ．Abiotic stress ，the field environment and stress combination．Trends in Plant Science ，2006，11：15－19［33］Manivannan P ，Jaleel CA ，Sankar B ，et al ．Growth ，bi-ochemical modifications and proline metabolism in Heli-anthus annuus L．as induced by drought stress．Colloids and Surfaces B ：Biointerfaces ，2007，59：141－149作者简介姚海梅，女，1989年生，硕士研究生．主要从事玉米抗逆生理及分子生物学研究．E-mail ：yhm@st．gsau．edu．cn 责任编辑张凤丽姚海梅，李永生，张同祯，等．旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响．应用生态学报，2016，27（7）：2301－2307Yao H-M ，Li Y-S ，Zhang T-Z ，et al ．Effects of combined drought and salinity stress on germination and physiological characteristics ofmaize （Zea mays ）．Chinese Journal of Applied Ecology ，2016，27（7）：2301－2307（in Chinese ）70327期姚海梅等：旱-盐复合胁迫对玉米种子萌发和生理特性的影响。
盐胁迫对作物生长的影响及其生理机制
盐胁迫对作物生长的影响及其生理机制随着环境变化和人类活动的影响越来越大，盐胁迫已成为影响作物生长和生产的最大因素之一。
盐胁迫是指在土壤中存在过量的盐分，这些盐分可以通过蒸发和灌溉水中的含盐量进行积累。
盐胁迫会直接影响可食用作物的产量和品质，极大地限制了农业的发展。
对于维持作物的生命活动，可以分为生长、发育和成熟三个阶段。
盐胁迫对作物的影响主要是通过干旱、脱水、离子平衡、生理代谢和光合作用等方面进行干扰和破坏。
具体的影响机理包括以下几个方面：1.影响离子吸收和转运盐胁迫会影响植物的吸收和利用营养元素，尤其是对钾和钙的吸收和利用减弱。
同时，在过量盐分的作用下，植物细胞内的钾、钠离子含量会显著变化，从而影响植物的代谢和生长发育。
高浓度的盐分也会影响根系的生长和发育，进而影响植物的循环。
2.影响生理代谢盐胁迫会显著影响植物的生理代谢，从而导致植物合成某些化合物的能力下降。
具体来说，如核酸、蛋白质、酶、叶绿素等主要代谢产物都会受到减弱，从而影响植物繁殖能力和植物的抗逆性能力。
3.影响光合作用盐胁迫会显著影响植物的光合作用，导致植物光合速率下降。
由于光合作用是植物获得能量的主要途径，在盐胁迫下植物通常不能完成光合作用，从而限制了作物的生长发育和抗逆性能力。
同时，盐胁迫对植物生理状况的负面影响也会进一步加剧这种失衡。
现代农业发展面临着越来越多的问题，其中一个主要问题是如何提高作物的质量和产量，尤其是在面临严峻的环境和气候变化时，需要寻找更好的方法来解决这个问题。
通过了解盐胁迫对植物的影响和相应的生理机制，可以为培育更具抗性的作物品种提供科学依据。
同时，在探究盐胁迫背后的生理机制的过程中，也可以为进一步优化农业生产提供完善的科学方法和措施。
总之，盐胁迫对作物的生长和发育有着显著的影响。
为了解决这个问题，需要从多个方面探究其具体的生理机制，并相应地采取措施以提高作物的适应能力，优化农业生产，从而更好地满足人们对食品和农村的需求。
盐胁迫对植物生理生化特性的影响
盐胁迫对植物生理生化特性的影响根据联合国粮农组织（FAO）统计，全世界存在盐渍土面积8亿hm2，占陆地面积的6％。
据统计，我国盐渍土面积为3 470 万 hm2，土壤盐渍化是世界上许多干旱和半干旱地区农作物产量下降的主要原因。
土壤中过量的盐分能够引起土壤物理和化学性质的改变，从而导致大部分农作物生长环境的恶化。
盐渍土作为一种土地资源，在全国乃至全世界都有着广泛的分布和较大的面积迄今为止，我国有80％左右的盐渍土尚未得到开发利用，有着巨大的开发利用潜力。
1盐胁迫对植物耐受性的影响近年来，盐胁迫对各种植物各个性状方面的影响已成为很多科学家研究的重点。
包括对拟南芥、玉米、马铃薯、水稻、香蕉、黄瓜、花生和韭菜等植物都有过相关的研究。
童仕波等证明转基因拟南芥对盐胁迫的耐受性明显增强。
其脯氨酸（Pro）含量明显提高。
赵昕等研究发现（NaCl）降低拟南芥叶绿。
体对光能的吸收能力，而且降低叶绿体的光化学活性。
使电子传递速率和光能转化效率大幅度下降，造成光能转化为化学能的过程受阻，进一步加剧了光合放氧和碳同化能力的降低。
盐胁迫下拟南芥中的（Na＋）与（K＋）含量变化呈极显著正相关。
因此推断它们的吸收通道或载体为单一竞争性。
发现盐浓度达到一定程度时，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性均达到最高。
随后随着（NaCl）浓度的增加，SOD、POD、CAT活性逐渐降低。
表明SOD、POD、CAT活性不能维持较高水平。
反之会导致膜脂过氧化作用加强，细胞膜受到损害。
研究发现盐浓度对马铃薯脱毒苗叶片SOD和POD活性影响极显著。
盐比例及盐浓度与盐比例的交互作用对马铃薯脱毒苗叶片SOD和POD活性影响均不显著。
随着混合盐浓度的增加（Na＋）含量显著增加K＋含量平缓下降。
（Na＋）与（K＋）的比值显著上升。
发现，水稻在（NaCl）浓度为30 mmol／L 时生长状况良好，但随着NaCl浓度的增加，水稻的生长速度减慢。
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盐胁迫对玉米生长和生理特性及毒性的影响
玉米是世界上最重要的粮食作物之一，但是由于全球气候变化以及人类活动等
多种因素，盐化土地已经成为影响粮食生产的重要问题之一。
盐胁迫对于玉米的生长发育和品质产生了重大的影响。
一、盐胁迫对玉米生长的影响
盐胁迫对玉米的幼苗生长发育产生了显著的抑制效应。
在高盐胁迫下，玉米幼
苗的高度减小，根系变浅，根系生长速度变慢，植株根系发育不良。
同时，盐胁迫还会影响叶片的形态、叶绿素含量和水分利用效率。
此外，盐胁迫还会导致玉米过度开花，减少生物产量。
二、盐胁迫对玉米生理特性的影响
盐胁迫会导致玉米植株内离子平衡的失调，从而影响了植株的生理特性。
具体
来说，盐胁迫下，玉米植株会出现离子渗漏、胞内纤维素降解、细胞壁破裂，以及叶片脱水等现象。
同时，盐胁迫还会导致细胞色素的降解、叶片的黄化、叶片的代谢和水分利用效率的下降等。
三、盐胁迫对玉米毒性的影响
盐胁迫对玉米的毒性是由盐分在植物体内积累的过程中，引起物理毒性和生物
毒性的效应。
当盐分积累到一定程度时，会导致植物体内的生化平衡被破坏，最终导致植物的死亡。
此外，盐胁迫还会导致玉米植株发生代谢失调、减少叶绿素含量、抑制生长分化等现象。
四、对策
为了减轻盐胁迫对于玉米生长和生理特性及毒性的影响，应该采取一系列措施。
首先，选取能够耐盐的玉米品种，从根本上提升玉米对盐胁迫的适应能力。
其次，合理施肥减轻土壤的盐分含量，采用有机肥料和农家肥等进行施肥，提高土壤肥力。
最后，科学灌溉，保障玉米的适量水分供给，以及采取植物保护和土壤改良等技术，加强玉米的管理和保护。
总之，盐胁迫对玉米生长和生理特性及毒性的影响是十分显著的，需要我们从
多个方面来降低其对玉米的影响，以确保玉米能够正常地生长和发育，从而保障粮食安全。