13 中长期评估 渔业产量和资源生物量数值模型及相关因子的研究

单位补充量产量和单位补充量生物量 假设Y=以重量计的产量，a=年龄，C=以尾数计的 产量，W=平均体重，P=以尾数计的生物量，F=捕 捞死亡率， Z= 总死亡率。鱼类种群动力学的基本 方程式如下：
Y C (a)W (a)
a
F (a) P(a) (1 exp( Z (a)))W (a) Z (a) a
F
0.5
3b, Beta=0.5 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 2000 4000 6000 SSB 8000 10000 12000
图 3 ，在 Ricker 亲 体补充关系时， 产量与捕捞死亡 率（F）的关系 （3a）和产量与亲 体生物量（ SSB ） 的关系（3b）。
Yield
Yield
Yield
15 10 5 0
0 0. 15 0. 3 0. 45 0. 6 0. 75 0. 9 1. 05 1. 2 1. 35 1. 5 1. 65 1. 8 1. 95
F
-5
0 0. 15 0. 3 0. 45 0. 6 0. 75 0. 9 1. 05 1. 2 1. 35 1. 5 1. 65 1. 8 1. 95
aB R 1 (B / K )
β = 无量纲的形状参数，表示 SRR的弯曲程度（若 β=1则公式7等同于Beverton - Holt SRR，若β=0.5则 公式7等同于Ricker SRR）。
在稳定状态下，补充与亲体生物量（Spawning stock biomass, SSB）的比率等于单位补充量生物量 （BPR）的倒数，则，
（ 1 ）如果种群的亲体量与补充关系存在，则补 充的期望水平将随亲体数量的变化而变化。 （2）如果发生了气候的变化（可能在数十年 的尺度上），补充的期望水平也可能发生变化。 （3）如果存在多鱼种关系，一个种群的补充 将受其它种群数量变化的影响。 （4）如果随机过程影响了补充，则一个时间 的平均值将不同于另一个时间的平均值。
在实际应用中，假设 R= 补充， a= 单位资源生物量 的补充， B= 生物量， K= 临界生物量（在其上则 SRR偏离线性），最常用的SRR是， （a）Beverton and Holt (1957)
aB R 1 B / K
（b）Ricker (1975)
R aBe
B / K
（c）Shepherd (1982)
B B(1 CV Z )
5a, CV=10% 20 15
10 5 0
F
5b, CV=30% 25 20 15 10 5 0
1
F
5c, CV=50% 30 25 20
图5，在Beverton-Holt 亲 体补充关系时，和不同 的白噪音水平下 （CV=10%（5a）， CV=30%（5b）， CV=50%（5c）），产 量与捕捞死亡率（F）关 系。（CV=coefficient of variation）。
当补充（R）为常数，则单位补充量产量为：
Y YPR R
F (a) YPR exp( Z (a)) Z (a) a (1 exp( Z (a)))W (a)
同理，假设fs(a) =性成熟比率，单位补充量生物量， B/R，计为BPR，是，
BPR exp( Z (a)) f s (a)W (a)
Yield
Yield
15 10 5 -20 0 -5 0 20 40 SSB 60 80 100
由上述计算可以得出如下三个主要结论： （1）可以明确地给出渔业种群崩溃的可能性，和 估计出达到崩溃时的捕捞死亡率（图3a, 4a）。 （2）可以估计最大持续产量（MSY）的绝对值， 而不是相对值（yield per recruit）。可以计算达到 MSY时的捕捞死亡率（FMSY）。 （3）引入的白噪音可以模拟环境变化对产量与捕 捞死亡率和产量与亲体生物量关系曲线的影响（图 5，6）。
R 1 SSB BPR
当 由 公 式 2 和 公 式 3 计 算 得 YPR 和 BPR ， 和 应 用 Shepherd SRR则，
Y R YPR
B K (a BPR 1)
1/
R B / BPR
3a, Beta=0.5 800 700 600 500 400 300 200 100 0
Yield
图4，在 Beverton-Holt 亲 体补充关系时， 产量与捕捞死亡 率（F）的关系 （4a）和产量与 亲体生物量 （SSB）的关系 （4b）。
Yield
0 0. 15 0. 3 0. 45 0. 6 0. 75 0. 9 1. 05 1. 2 1. 35 1. 5 1. 65 1. 8 1. 95
然而如果假设渔业的产量和生物量与补充是成比例 的，则将导出鱼类种群动力学中重要的单位补充量 产量模型（Yield-per-recruit model）。影响补充的 外部因素如上述的第二和第四因素可能可以近似地 相互抵消，而影响补充的内部因素如上述的第一和 第三因素将不同，种群的亲体数量将影响补充，其 关系可能是非线性的。即使鱼类种群永远都是处在 变化之中，这些传统模型的结果仍然可以被用作为 一个平均的期望值。
这些计算的最终结果（例如产量与SSB关系， 图3b、4b）和剩余产量模型的结果相似。这些 计算可以用于沟通年龄结构模型与剩余产量模 型之间的鸿沟。年龄结构模型明确地包括了亲 体补充关系（SRR），而剩余产量模型却隐含 了SRR。
从图5，6可以看出，随着白色噪音的增大，即环 境条件的剧烈变动，产量与捕捞死亡率和产量与亲 体生物量之间关系曲线的波动随之增加。当白色噪 音水平增加到50%时，产量甚至出现了负值（图5c, 6c）。所以我们在进行渔产量的中长期预报时，除 了捕捞死亡率和亲体生物量两个因素之外，还应考 虑环境条件变化的影响。特别是那些对环境条件变 化比较敏感的种群（小型中上层鱼类，例如秘鲁鳀 鱼），常常会在高的捕捞死亡压力和剧烈变动的环 境条件的双重作用下衰减，甚至崩溃。这也是我们 在渔业管理中要十分关注的问题。
虽然单位补充量产量（Yield per recruit）和单位补 充量生物量（Biomass-per-recruit）的计算属于常规， 但是本文在这些模型中加入了亲体 - 补充（ Stockrecruitment）模型即密度相关过程，并引入了白色 噪音以模拟环境变化，以期能够研究可能发生的种 群崩溃。
本文假设了补充与亲体之间存在补偿机制。 Shepherd & Cushing （1990）认为这种补偿机制可 能不存在，存在的可能只是围绕一个中值的波动。 但是，如果这些波动向一方倾斜，或者如果这些波 动随种群生物量的减少而上升，则当种群数量处在 低水平时，补充将遵循一个补偿机制。对于固定的 捕捞死亡率，种群生物量则是补充的加权算术平均。 所以虽然在目前亲体补充关系仍多是个假设，补充 与亲体之间存在的补偿机制还需要进一步的研究。
上述讨论的问题说明渔业产量和生物量的长期预报 是个复杂和困难的课题，然而又是重要的命题，因 为只有在一个相当长的时间尺度上，管理的效果才 能充分表现出来。对这些长期效果的评估和解释是 渔业科学家所面临的最困难的任务之一。
1.6 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0
0
单位补充产量与捕捞死亡率的关系。
Fishing mortality
0. 15 0. 3 0. 45 0. 6 0. 75 0. 9 1. 05 1. 2 1. 35 1. 5 1. 65 1. 8 1. 95
亲体-补充关系 单位补充量渔获量和单位补充量生物量的计算如 上述是很直观的，仅仅需要最基本的渔业生物学资 料，即：生长曲线、自然死亡率、开发率、和成熟 度曲线（表1），并已在过去的几十年中得到了广 泛的应用。它们的优点是抵消了最大的未知因素： 补充；不过这也是它们的缺点，因为它们于是忽略 了补充这个最重要的因素。在实际中，不可能有一 个渔业的补充是恒定的，而补充的崩溃总是可能的 。所以有必要在上述计算中加入补充因素，亦即加 入亲体-补充关系（Stock-recruitment relationship, SRR）。
Biomass per recruit
10 12 0 2 4 6 8
0
单位补充资源生物量与捕捞死亡率的关系。
Fishing mortality
0. 15 0. 3 0. 45 0. 6 0. 75 0. 9 1. 05 1. 2 1. 35 1. 5 uit
渔业产量和资源生物量数值模型及相关因子的研究
对于渔业的中长期预报计算，渔业种群的补充是一 个关键问题之一。本文在单位补充量产量和单位补 充量生物量模型中加入了亲体-补充模型即密度相 关过程，并引入了白噪音以模拟环境变化。结果表 明本研究（1）可以明确地给出渔业种群崩溃的可 能性，和估计出达到崩溃时的捕捞死亡率；（2） 可以估计最大持续产量的绝对值；（3）引入的白 色噪音可以模拟环境变化对产量与捕捞死亡率和产 量与亲体生物量关系曲线的影响。虽然亲体补充关 系仍多是个假设，补充与亲体之间存在的补偿机制 需要进一步的研究。
6c, CV=50% 30 25 20
1
150
200
250
图 6 ，在 Beverton-Holt 亲 体补充关系时，和不同的 白噪音水平下（ CV=10% （ 6a ）， CV=30% （ 6b ）， CV=50% （ 6c ）），产量 与亲体生物量（ SSB ）关 系 。 （ CV=coefficient of variation）。
随着人类对于海洋的开发利用的日益增长，海洋渔 业自然资源的衰退速度远远大于它的恢复速度，对 于海洋渔业资源数量动态的研究日益成为海洋渔业 科学研究的热点之一。对于渔业的中长期预报（这 个时间尺度可能是未来5-10年或更长时间）计算， 渔业种群的补充是一个关键问题。在理论上，种群 的亲体数量会对补充产生影响；但是在实际上，这 个关系并不甚清晰，因为补充的年间波动可能更多 地受气候、海流和种间关系等的影响。所以渔业的 中长期预报通常只能预报渔业产量和资源生物量的 平均期望值。影响这个平均值的各种因素（生物和 环境）大致有四个方面：