水稻根系细胞膜质子泵在氮磷钾养分吸收中的作用
水稻营养吸收与生长发育的生物学机制研究
水稻营养吸收与生长发育的生物学机制研究水稻作为世界上最重要的农作物之一，在我国的种植面积和产量都占据着重要的地位。
而水稻作为一种典型的禾本科植物，其生长发育与营养吸收机制也备受关注。
在这篇文章中，我们将探讨水稻营养吸收与生长发育的生物学机制研究。
1. 水稻根系对营养元素的吸收水稻的根系是吸收营养元素的主要器官，其吸收能力直接关系到水稻的生长发育和产量。
水稻根系对各种营养元素的吸收，都涉及到不同的生物学机制。
1.1 水稻根系对氮素的吸收氮素是植物生长所需的重要元素之一。
水稻能够通过根系吸收氨态氮、硝态氮和有机氮等多种形态的氮素。
其中，水稻通过根毛吸收氨态氮，通过质膜转运法吸收硝态氮，并且在根系质膜上有专门的蛋白质参与其中。
1.2 水稻根系对磷的吸收磷是植物生长所需的重要元素之一。
水稻主要通过根毛吸收磷，磷的吸收速度与根系表面积、根毛数量等因素有关。
而且，在磷贫缺环境下，水稻根系会分泌出一些有机酸，使磷元素以可溶性的形式存在，提高其吸收效率。
1.3 水稻根系对钾的吸收钾是植物生长所必需的元素之一，对提高水稻的抗逆性和产量都有着重要作用。
水稻主要通过根毛吸收钾元素，其吸收速度与根系表面积、根毛数量等因素有关。
同时，水稻在根系时会分泌出一些物质，来促进钾元素的吸收。
2. 水稻生长发育的生物学机制水稻的生长发育中，除了营养元素的吸收外，还涉及到以下几个生物学机制。
2.1 水稻的生长素调节生长素是调节植物生长发育的关键激素之一，在水稻生长发育中起着重要的作用。
水稻的叶片、茎、根等各部位都能合成生长素，而其生长素的合成和分泌与水稻的生长状态有关。
2.2 水稻光合作用的生物学机制光合作用是水稻生长发育的重要生物学机制之一。
通过光合作用，水稻能够将阳光能转化成化学能，供给自身的生长发育。
而水稻的光合作用主要发生在叶片内部的叶绿体中，且叶绿体数量和叶绿素含量与其光合作用效率有关。
2.3 水稻分生组织发生的生物学机制分生组织是水稻生长发育中的重要生物学机制之一，直接决定了水稻的有效穗数和产量。
氮磷钾肥施用时对水稻产量形成与养分吸收的影响的开题报告
氮磷钾肥施用时对水稻产量形成与养分吸收的影响的开题
报告
一、研究背景
氮磷钾是植物生长必需的三大营养元素，它们在水稻的生长发育过程中具有重要的作用。
适量的氮磷钾肥料施用能够促进水稻的根系生长，提高养分吸收效率，增加
植株对环境的适应能力，提高产量及品质。
目前，随着我国水稻生产的不断推广和发展，氮磷钾肥料在生产中的施用量也日益增加。
但是，氮磷钾肥料的不适当使用却可能会对土壤产生负面影响，如土壤酸化、养分流失等，同时也会增加农业生产成本，降低经济效益。
因此，如何合理地施用氮
磷钾肥料，既能保持良好的产量效益，又能减轻对环境的影响，是当前亟待解决的问题。
二、研究目的
本研究将以水稻为研究对象，通过对不同氮磷钾肥料配比下，水稻产量形成及养分吸收情况的分析，旨在探究氮磷钾肥料对水稻生长发育的影响，并为水稻产量的提
高提供科学依据。
三、研究内容
1.建立不同氮磷钾配比的施肥实验，测定不同施肥处理下水稻的生长情况、产量及品质。
2.通过对不同氮磷钾肥料组分下的养分吸收情况的研究，探究氮磷钾肥料的营养效应，以及不同组分之间的相互作用机制。
3.分析不同氮磷钾肥料配比对土壤环境的影响，如酸化程度、养分流失等，并提出相应的减缓措施。
四、预期成果
1.明确不同氮磷钾肥料配比对水稻产量形成与养分吸收的影响；
2.揭示氮磷钾肥料组分之间的相互作用机制；
3.提出合理的氮磷钾肥料施用方案，实现“高产、高效、高质”的水稻生产目标。
水稻吸收磷的机理
水稻吸收磷的机理水稻是世界上最重要的粮食作物之一，其生长和发育需要大量的磷元素。
磷是构成DNA、RNA和ATP等生命分子的关键元素，对水稻的生长和产量起着重要的调控作用。
水稻吸收磷的机理主要分为两个过程：根际磷素释放和磷素吸收。
首先，根际磷素释放是指土壤中磷素从固定态转化为可供水稻吸收利用的态。
土壤中的磷素主要以无机磷形式存在，如磷酸盐、磷酸根离子等。
水稻根际区域的酸化作用可以促进磷酸盐的溶解，使其从固定态释放出来。
此外，水稻根系分泌的有机酸和酶类也能加速土壤中磷素的释放，增加磷素的有效性。
磷素吸收是指水稻根系对土壤中磷素的吸收过程。
水稻根系通过根毛和根细胞表面的吸收器来吸收磷素。
根毛是水稻根系的重要器官，其具有较大的表面积和高度分化的细胞壁，能够增加磷素吸收的表面积和吸收速率。
根毛表面的吸收器主要是磷酸载体蛋白，它能够选择性地吸收磷酸根离子，并将其转运到根细胞内。
在根细胞内部，磷素还需要通过细胞膜上的转运蛋白进一步转运到细胞质中。
磷素在细胞质中主要以磷酸甘油形式存在，并参与到各种生物代谢过程中。
此外，水稻根系还能通过菌根共生和根际微生物的作用增加磷素的吸收效率。
菌根共生是指水稻根系和某些真菌形成共生关系，真菌通过菌丝吸收土壤中的磷素，然后将其转运给水稻根系，提高磷素的利用效率。
根际微生物可以通过分解有机物和磷酸酶的活性增加土壤中磷素的有效性，促进水稻对磷素的吸收。
总的来说，水稻吸收磷的机理主要包括根际磷素释放和磷素吸收两个过程。
根际磷素释放是土壤中磷素从固定态转化为可供水稻吸收利用的态，而磷素吸收则是水稻根系对土壤中磷素的吸收过程。
水稻通过根毛和根细胞表面的吸收器来吸收磷素，并通过细胞内的转运蛋白将其转运到细胞质中参与生物代谢。
此外，菌根共生和根际微生物也可以增加水稻对磷素的吸收效率。
这些机制的理解将有助于优化水稻的磷素供应，提高水稻的产量和品质。
浅析北方水稻对氮肥的吸收与利用
浅析北方水稻对氮肥的吸收与利用北方水稻对氮肥的吸收与利用是指在北方地区水稻种植过程中，水稻对施用的氮肥进行吸收和利用的过程。
氮肥是水稻生长的重要营养元素，对提高水稻产量和品质起到至关重要的作用。
本文将从水稻对氮肥的吸收途径、影响水稻对氮肥的吸收和利用的因素以及提高水稻对氮肥的吸收和利用效率等方面进行分析。
水稻对氮肥的吸收主要通过根系进行，根系通过吸收土壤中的氮元素并运输到地上部分供给水稻生长需要。
水稻根系对氮元素的吸收受土壤理化性质、根系形态结构和氮肥施用方式等因素的影响。
水稻根系对土壤中的氮元素吸收受土壤理化性质的影响较大。
土壤的pH值、有机质含量、土壤粘粒含量等都会影响水稻根系对氮元素的吸收。
一般来说，土壤pH值在6-7之间，有机质含量适宜且土壤疏松透气的条件下利于水稻根系对氮元素的吸收。
水稻根系形态结构的健全性对氮元素的吸收和利用也具有重要影响。
水稻根系的发育良好，根系长度长，根毛丰富，可以增加水稻根系对氮元素的吸收面积和吸收能力，提高水稻对氮肥的吸收效率。
氮肥施用方式也会影响水稻对氮肥的吸收和利用。
北方水稻主要采用基肥追肥的施肥方式，即在水稻移栽时施用部分氮肥作为基肥，然后在生育期适时追施一部分氮肥作为追肥。
合理施肥方式能够提高水稻对氮肥的吸收和利用率，减少氮素的损失和排放。
影响水稻对氮肥吸收和利用的因素有很多，主要包括氮肥的施用量、氮肥的配比、土壤水分状况、氮素的形态和土壤微生物等。
氮肥的施用量对水稻对氮肥的吸收和利用有直接影响。
适量的施氮量能够提高水稻根系对氮肥的吸收和利用效率，促进水稻生长和产量的提高。
过量施肥会造成氮素的浪费和土壤污染，对环境造成负面影响。
氮肥的配比也会影响水稻对氮肥的吸收和利用。
不同生育阶段对氮肥的需求不同，追肥时应根据水稻生育期的需要进行合理的氮肥配比。
适时添加缺少的营养元素可以提高水稻对氮肥的利用效率。
土壤水分状况对水稻对氮肥的吸收和利用也具有重要影响。
水稻生长期间，土壤湿度适宜有利于水稻根系对氮肥的吸收。
水稻怎样吸收养分 水稻吸收养分的基本规律.doc
水稻怎样吸收养分水稻吸收养分的基本规律水稻所获得的养分大部分是通过根系的吸收获得的，根部营养使作物获得高产的前提与保证。
那么水稻是怎么通过根吸收养分的呢，水稻吸收养分又有怎样的规律？水稻怎样吸收养分一、根部吸收养分的过程1、通过交换吸附将离子吸附在根部细胞表面。
所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H+和HCO3-）与土壤中的正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。
2、离子进入根部内部通过质外体途径进入根部内部，质外体是指水稻体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
离子经质外体运送至内皮层时，由于有凯氏带的存在，离子（和水分）最终必须经共质体途径才能到达根部内部或导管。
这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸收控制离子的运转，共质体是指植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体，溶质经共质体的运输以主动运输为主。
3、离子进入导管离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。
二、影响水稻根系吸收矿质元素的因素1、土壤温度土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。
高温（如超过40℃）使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。
温度过低，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。
同时，土壤中离子扩散速率降低。
2、土壤通气状况根部吸收矿物质与呼吸作用密切有关。
土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。
3、土壤溶液的浓度土壤溶液的浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。
但当土壤浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。
此乃根细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。
而且，土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。
水稻吸收养分的基本规律水稻正常生长发育所必需的营养元素有碳、氢、氧、氮、磷、钾、硅、钙、镁、硫、铁、锌、锰、铜、钼、硼等。
水稻根系对氮素吸收的影响与机制
水稻根系对氮素吸收的影响与机制水稻是我国重要的作物之一，而氮素是高产优质水稻的关键元素之一。
水稻根系对土壤的氮素吸收有着关键的影响，因此研究水稻根系对氮素吸收的机制具有重要意义。
水稻根系的特点水稻根系发育快、生长旺盛，能在较短时间内迅速探测到氮素的存在。
同时，由于水稻根系纤细细长，能够充分利用土壤的空隙，扩大吸收表面积。
水稻在不同的生长期，其根系的发育和分布也不同，如 3 月安蒂尔夏平小麦的时候，水稻根也相应地向下延伸，进入深层土壤。
水稻的氮素吸收机制水稻通过不同的途径吸收氮素，根据氮素的形态可以将其分为有机氮和无机氮。
有机氮主要来自于微生物、根际土壤、植物残体等降解物，而无机氮则是直接来自于土壤中的铵盐和硝酸盐。
水稻吸收氮素主要是通过根系上的根毛进行吸收，根毛是指根的表面长出的一些特化细胞。
在根毛的表面，通过激活膜上的氨基和羧基等功能组分，在水的作用下将氮素转化为氨（NH3）或氢氧根（NO3-），从而进入到植物细胞，这是水稻吸收行为的主要部分。
有研究显示，土壤中氮素的吸收是受外部因素的控制，如土壤中季节性气候变化、土壤温度、微生物活动等均能影响水稻根系对氮素的吸收能力。
水稻根系对氮素吸收的影响机理水稻根系对氮素吸收的影响机理主要分为以下几个方面：(1)根系表面积的增加。
水稻根系能够采取碎屑或残余的养料物质，进一步增加根系表面积。
(2)根系发育和分布的变化。
水稻在不同的生长期，其根系的发育和分布也不同，例如在生长初期，根系主要分布在土表层，但在生长后期，则向深处探测，更多地吸收深层土壤中的氮素。
(3)根毛数目和分布的数量变化。
水稻在根表面形成大量且有规律的根毛，进一步加强水稻对氮素的吸收，其中现有研究表明，根毛数量的变化能够在一定程度上改变氮素的吸收倍增。
综上所述，水稻根系对氮素的吸收是多因素互相作用的结果，只有在综合考虑生态环境、水肥管理、根系发育等方面，才能更有效地提高水稻对氮素等重要营养元素的吸收利用，提高水稻的产量和质量。
水稻氮磷高效吸收与利用的特征及机制研究进展
刘 星，邓仕文，陈英龙，等．水稻氮磷高效吸收与利用的特征及机制研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２４，５２（５）：１－１１．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２４．０５．００１水稻氮磷高效吸收与利用的特征及机制研究进展刘 星１，邓仕文１，陈英龙１，李荣凯１，戴其根１，２［１．江苏省作物遗传生理重点实验室／江苏省作物栽培生理重点实验室／江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心／农业农村部盐碱土改良与利用（滨海盐碱地）重点实验室／扬州大学水稻产业工程技术研究院，江苏扬州２２５００９；２．扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室／扬州大学农业科技发展研究院，江苏扬州２２５００９］ 摘要：水稻是我国主要的粮食作物，氮磷等化学肥料对于水稻产量形成具有重大作用。
近年来我国水稻生产面临着产量增长迟缓、肥料及水分投入大、利用率低等问题，提高水稻对氮磷的高效吸收和利用，不仅是解决当前农业生产中面临的重大科学问题和技术难题的重要措施，也是构建农业面源污染防治体系、实现水稻可持续发展和绿色高效生产的重要途径。
水稻氮磷高效吸收和利用涉及多个生理过程和信号通路，包括氮磷的吸收、转运、同化、再分配和发育响应等。
然而，目前已经初步研究了这些生理过程，并通过优化栽培措施提高氮磷效率；近年来利用水稻丰富的种质资源和现代分子生物技术，鉴定了多个氮磷高效基因位点，揭示了其调控作用的分子机制，成功培育了一批氮磷高效的水稻品种，为氮磷高效育种改良提供了有效的手段。
氮磷高效吸收、利用的生理过程和分子机制取得了一系列重要进展。
然而，目前水稻氮、磷高效的调控网络和关键过程尚不明确，氮磷协同高效的机制也未确定。
因此，氮磷高效利用需要从以下５个方面深入研究：（１）揭示水稻氮磷高效的形成网络机制与关键过程，进一步阐明如何实现氮磷高效；（２）探究氮、磷之间的协同机制，以降低肥料投入和减少环境污染；（３）分析氮磷高效利用的多信号调控网络，构建氮磷高效的适配机制；（４）加强水稻与环境不同界面的互作研究，建立适宜不同地区的氮磷高效机制；（５）通过改良水稻自身氮磷吸收及利用效率，建设稻田面源污染修复体系，改善农业面源污染及环境修复。
水稻对氮素吸收利用的调控机制
水稻对氮素吸收利用的调控机制水稻是我国的主要粮食作物之一，也是全球最重要的粮食作物之一。
每年全球种植的水稻总量达到4.2亿公顷以上，此外，水稻也是农业产业链中的重要组成部分。
因此，研究水稻对氮素的吸收利用及相关调控机制具有重要的意义。
1.水稻对氮素的吸收氮素是植物生长所必需的一个元素，能够促进植物生长和提高产量。
水稻对氮素的吸收主要通过根系进行，氮素主要以硝酸盐和铵盐的形式被吸收。
水稻根系吸收氮的方法主要有两种:一种是主动吸收，在这种方式下，氮离子以主动转运的方式进入根细胞，并在根细胞内转化为氨基酸，然后向上输送到茎和叶子中；另一种是被动吸收，这种方式下氮离子通过根细胞间隙和根头细毛被吸收。
2.水稻对氮素的利用水稻对氮素的利用主要以生物碳和生物氮的形式进行。
生物碳主要是指水稻将氮作为能量源来利用的过程，而生物氮则是指水稻将氮作为植物细胞分裂和生物合成的重要元素。
水稻对氮素的利用能力和株型有很大的关系，一些株型较高的品种通常具有更强的氮素利用能力。
此外，水稻在不同的生长阶段对氮素的吸收和利用也有明显的差异。
一般来说，水稻在生育初期和生育中期对氮素的需求较大，而在后期则较少。
3.水稻对氮素的吸收利用是受到多种因素调控的，这些因素包括土壤环境、植物内部调控和外部环境的影响。
3.1 土壤环境土壤的氮素含量是影响水稻对氮素吸收能力的主要因素之一。
当土壤中氮素含量过低时，水稻的吸收利用能力会大幅下降。
同时，土壤的酸碱度也会影响氮素的吸收和利用能力，过酸或过碱的土壤会对水稻的生长产生负面影响。
3.2 植物内部调控心脏叶素、叶绿素和蛋白质等物质的生成需要大量的氮素，并且在生长过程中水稻会发生不同程度的氮素代谢。
这些代谢过程很大程度上是由植物内部调控机制所控制的，包括基因的表达和蛋白质合成等。
3.3 外部环境影响外部环境的变化也会对水稻对氮素吸收利用产生影响，如气候、水分、光照等因素都会影响水稻的生长和氮素的吸收利用。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
虽然钾肥的有效性 比 较 高,但 是 钾 肥 的 施 用 往 往 被 忽视.在我国近三 十 多 年 的 农 业 生 产 中,由 于 片 面 追求高产而过量施 肥,已 经 导 致 了 水 体 富 营 养 化 等 严 重 的 环 境 污 染 问 题 . 因 此 ,如 何 合 理 施 肥 ,提 高 养 分利用率是目前急需关注的问题.
H＋ 浓 度 梯 度 ,建 立 膜 电 位 ,并 形 成 质 子 驱 动 力 ,从 而 为 各 种 养 分 离 子 的 跨 膜 运 输 提 供 动 力 . 本 文 综 述 了 近 年 来 关 于 水 稻 根
系 细 胞 膜 质 子 泵 在 铵 态 氮 、磷 酸 盐 和 钾 离 子 吸 收 中 的 作 用 机 理 ,为 水 稻 养 分 利 用 效 率 的 提 高 提 供 理 论 依 据 .
XUFeiＧyun１,ZHANG MaoＧxing１,ZENG HouＧqing２,ZHU YiＧyong１,∗
(１Collegeof Resourcesand EnvironmentalSciences,Nanjing AgriculturalUniversity,Nanjing２１００９５,China;２Collegeof Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou ３１００３６,China; ∗Corresponding author,EＧmail: yiyong１９７３＠njaue．duc．n)
１０７
形 式 通 过 一 类 Amt/MEP/Rh 的 水 通 道 蛋 白 运 输 . [５] 硝酸盐与磷酸盐两种阴离子分别通过细 胞 膜 上的硝转运蛋白和磷转运蛋白运输 . [６] 钾的吸 收 通 常是由钾离子通道 进 行,但 在 钾 浓 度 极 低 的 情 况 下 主要通过钾 转 运 蛋 白 进 行 运 输 . [７Ｇ８] 养 分 离 子 跨 膜 运输过程可以归纳 为 两 大 类:阳 离 子 的 吸 收 是 顺 着 细 胞 膜 内 外 的 电 势 差 进 入 细 胞 ,因 此 不 需 要 耗 能 ;而 阴离子的吸收则是 逆 着 细 胞 膜 内 外 的 电 势 差,因 此 需要细胞膜质子泵 提 供 质 子 驱 动 力,并 且 外 界 浓 度 越低需要的质子驱动力越大 . [９]
XU Feiyun,ZHANG Maoxing,ZENG Houqing,etal．Involvementofplasma membrane H＋ＧATPaseinuptakeof nitrogen,phosphorusandpotassium byriceroot．ChinJRiceSci,２０１６,３０(１):１０６Ｇ１１０． Abstract:RiceisanimportantstaplecropinChina．Theyieldofriceiscloselyrelatedtotheuptakeofplantnutrients． Asthemajoressentialelements,nitrogen,phosphorusandpotassium,theirtransportacrosstheplasmamembraneis criticalforthenutrientabsorptionefficiency．TheplasmamembraneH＋ＧATPaseactivelydrivesH＋ outsidetheplant
ห้องสมุดไป่ตู้
关 键 词 :水 稻 ;氮 ;磷 ;钾 ;细 胞 膜 质 子 泵
中 图 分 类 号 :Q９４５．１２;S５１１．０１ 文 献 标 识 码 :A
文 章 编 号 :１００１Ｇ７２１６(２０１６)０１Ｇ０１０６Ｇ０５
水稻是我国主 要 的 粮 食 作 物,其 产 量 的 形 成 与 养 分 的 供 应 关 系 密 切 . 氮 、磷 、钾 是 农 业 生 产 中 最 重 要的三大营养元素和肥料来源.氮肥主要以铵态氮 (NH４＋ )为 主 . [１Ｇ２] 旱 地 土 壤 中 硝 化 作 用 强 烈,因 此,大量的 NH４＋ 转化 为 硝 态 氮 (NO３－ );但 是 淹 水 土 壤 或 者 酸 性 较 强 的 土 壤 中 ,硝 化 作 用 受 到 抑 制 ,因 此氮肥施用后 NH４＋ 大量积累.磷肥的溶解性 一 般 都 比 较 差 ,即 使 是 水 溶 性 磷 肥 ,施 入 土 壤 后 也 很 容 易 与土壤中的钙发生 化 学 反 应 而 沉 淀,或 被 土 壤 中 的 铁铝氧化物吸 附,因 此,磷 肥 的 当 季 利 用 率 较 低 . [３]
cells．Thustheprotongradientacrosstheplasmamembranenotonlybuildsupthemembranepotentialbutalsoforms
theprotonmotiveforceforthetransportofvariousnutrients．Thisreviewillustratesthemechanism ofplasmamemＧ brane H＋ＧATPaseofricerootsinvolvedintheuptakeofnitrogen,phosphateandpotassiumtoprovidemorestrategies
收 稿 日 期 :２０１５Ｇ０７Ｇ１３;修 改 稿 收 到 日 期 :２０１５Ｇ１０Ｇ１６. 基 金 项 目 :国 家 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目(３１４７１９３７);教 育 部 新 世 纪 优 秀 人 才 资 助 项 目(NCETＧ１１Ｇ０６７２).
许 飞 云 等 :水 稻 根 系 细 胞 膜 质 子 泵 在 氮 磷 钾 养 分 吸 收 中 的 作 用
１０６
中 国 水 稻 科 学(ChinJRiceSci),２０１６,３０(１):１０６－１１０ http://www．ricesci．cn
DOI:１０．１６８１９/j．１００１Ｇ７２１６．２０１６．５１１５
水稻根系细胞膜质子泵在氮磷钾养分吸收中的作用
许 飞 云１ 张 茂 星１ 曾 后 清２ 朱 毅 勇１,∗
水稻长期生活 在 淹 水 环 境 中,是 一 种 典 型 的 以 NH４＋ 吸收为主 的 作 物[２０],因 而 具 有 相 应 的 适 应 机 制.由于细胞膜 H＋ＧATPase的一 个 重 要 生 理 功 能
是维持植 物 细 胞 中 pH 平 衡[１１],因 此,在 实 验 中 发 现作物根系细胞膜质子泵活性在铵态氮营养下要明 显高于硝态氮营养 . [２１] 最早,科 学 家 都 认 为 质 子 泵 的主要功能就是要将细胞中铵同化所产生的一部分 氢离子排出,相比 之 下,硝 态 氮 还 原 时 消 耗 氢 离 子. 我 们 的 研 究 表 明 ,在 正 常 范 围 的 铵 浓 度 下 ,水 稻 根 系 在吸铵过程中导 致 根 际 的 pH 值 降 低,是 其 质 子 泵 活性升高的主要原因[２２],而不 是 主 要 因 为 细 胞 中 的 氢需要排出体外所引起的.因为在用硝态氮培养水 稻时,如果将根际 pH 值人为下调,也会导致其根系 细胞膜质子泵活性 升 高,我 们 的 研 究 表 明 这 是 水 稻 长期适应铵态氮营养下根际酸化的一种适应性.我 们的研究也发现,质 子 泵 活 性 提 高 主 要 是 水 稻 根 系 中５ 个 细 胞 膜 H＋ＧATPase 的 同 源 基 因 表 达 量 升 高,并 且 其 排 出 氢 离 子 的 能 力 也 提 高 . [２２] 由 此 可 见,质子泵 活 性 升 高 是 植 物 耐 铵 的 一 个 必 要 前 提. 对于不耐铵的植物 而 言,其 质 子 泵 活 性 不 具 有 耐 酸 的适应性,在长期铵 态 氮 营 养 下 会 导 致 质 子 泵 活 性 受 到 抑 制 ,并 因 此 导 致 膜 电 位 去 极 化 ,影 响 其 他 养 分 的吸 收,最 终 导 致 根 系 与 地 上 部 分 生 长 受 到 阻 碍 . [２３] 因此,提高细胞膜质子 泵 的 活 性 可 以 增 强 作 物吸收利用铵态氮的能力.
１ 水稻根系细胞膜质子泵与氮营养的关系
铵、硝是 植 物 吸 收 的 两 种 最 主 要 的 氮 素 形 态. 由于 NH４＋ 的吸收只要依靠细胞膜电位就可以 进 入 细胞,或者以不带电的 NH３进 入 细 胞,因 此,在 运 输 过程中不需要耗能.而 NO３－ 的吸收要 依 靠 质 子 驱 动力消耗能量,所 以 在 铵、硝 同 时 存 在 的 情 况 下,根 系会优先 吸 收 铵. 但 是 在 单 一 的 NH４＋ＧN 营 养 下 大多数植物都会发生铵中毒 . [１６Ｇ１７] 铵中毒的原因 很 多,其中的一个重要因素就是 pH 失调:一方面根系 大量吸收 NH４＋ 造 成 根 际 酸 化;另 一 方 面 铵 在 细 胞 中同化时也会产生 H＋ ,而 [１８Ｇ１９] 过多的 H＋ 会 对 细 胞 的生理活动带来负面影响.
(１南 京 农 业 大 学 资 源 与 环 境 科 学 学 院 ,南 京 ２１００９５;２杭 州 师 范 大 学 生 命 与 环 境 科 学 学 院 ,杭 州 ３１００３６;∗ 通 讯 联 系 人 ,EＧmail: yiyong１９７３＠njau．edu．cn)
Involvement of Plasma Membrane H＋ＧATPase in Uptake of Nitrogen, PhosphorusandPotassium byRiceRoot
１０６Ｇ１１０．
摘 要 :水 稻 是 我 国 最 重 要 的 粮 食 作 物 ,其 产 量 的 形 成 与 养 分 的 吸 收 密 切 相 关 .氮 、磷 、钾 是 植 物 最 重 要 的 三 种 营 养 元 素 ,它
们 在 根 系 的 吸 收 和 转 运 直 接 影 响 养 分 的 利 用 效 率 .植 物 细 胞 膜 质 子 泵 能 够 将 细 胞 质 中 的 H＋ 泵 出 细 胞 ,在 细 胞 膜 内 外 形 成