细胞生物学第11章PPT课件
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细胞生物学第11章-细胞通讯与信号转导
（2）不同细胞对同一化学信号分子可能 具有不同的受体。如：Ach分别引起骨骼 肌的收缩、唾液腺的分泌。
（3）不同的细胞通过各自的受体，对胞外信号应答， 产生相同的效应。如：肝细胞肾上腺素受体和胰 高血糖素受体结合各自的配体激活以后，都能促 进血糖的升高。
（4）一种细胞具有一套多种类型的受体，应答多种 不同的胞外信号，从而启动细胞的不同生物学效 应。
（３）自分泌（autocrine）：
细胞对自身分泌物产生反应，常见于病理 条件下。如：肿瘤细胞合成释放生长因子刺 激自身。
（4）化学突触传递神经信号：
神经细胞兴奋后，动作电位的传递，引起突 触前突起终末分泌化学信号，扩散至突触后细 胞，实现电信号和化学信号之间的转换。
2 通过细胞的直接接触（contactdependent signaling）：即细胞间接 触性依赖的通讯
（3）气体信号分子： 第一个发现的气体信号分子是NO，可以进入细胞直 接激活效应酶，参与体内众多的生理和病理过程。
2. 受体（receptor）
是一种能够识别和选择性结合某种配体的大分子, 通过和配体的结合，经信号转导作用，最终表现为生 物学效应。
▪ 受体的结构特点：
多为糖蛋白，至少包含配体结合区和效应区2个 功能区域，分别具有结合特异性和效应特异性。
▪ 特异性 ▪ 放大作用 ▪ 信号终止或下调特征 ▪ 整合作用
第二节
细胞内受体介导的信号传递
一、细胞内受体与基因表达
细胞内受体活化的机制：
激活前：受体和抑制性蛋白结合成复合物 激活后：如果甾类激素和受体结合，导致抑制
性蛋白从复合物上解离下来，使受体暴露出 DNA结合位点，激素－受体复合物与基因调 控区（激素应答元件，hormone response element, HRE）结合，影响基因的转录。
（3）不同的细胞通过各自的受体，对胞外信号应答， 产生相同的效应。如：肝细胞肾上腺素受体和胰 高血糖素受体结合各自的配体激活以后，都能促 进血糖的升高。
（4）一种细胞具有一套多种类型的受体，应答多种 不同的胞外信号，从而启动细胞的不同生物学效 应。
（３）自分泌（autocrine）：
细胞对自身分泌物产生反应，常见于病理 条件下。如：肿瘤细胞合成释放生长因子刺 激自身。
（4）化学突触传递神经信号：
神经细胞兴奋后，动作电位的传递，引起突 触前突起终末分泌化学信号，扩散至突触后细 胞，实现电信号和化学信号之间的转换。
2 通过细胞的直接接触（contactdependent signaling）：即细胞间接 触性依赖的通讯
（3）气体信号分子： 第一个发现的气体信号分子是NO，可以进入细胞直 接激活效应酶，参与体内众多的生理和病理过程。
2. 受体（receptor）
是一种能够识别和选择性结合某种配体的大分子, 通过和配体的结合，经信号转导作用，最终表现为生 物学效应。
▪ 受体的结构特点：
多为糖蛋白，至少包含配体结合区和效应区2个 功能区域，分别具有结合特异性和效应特异性。
▪ 特异性 ▪ 放大作用 ▪ 信号终止或下调特征 ▪ 整合作用
第二节
细胞内受体介导的信号传递
一、细胞内受体与基因表达
细胞内受体活化的机制：
激活前：受体和抑制性蛋白结合成复合物 激活后：如果甾类激素和受体结合，导致抑制
性蛋白从复合物上解离下来，使受体暴露出 DNA结合位点，激素－受体复合物与基因调 控区（激素应答元件，hormone response element, HRE）结合，影响基因的转录。
《细胞生物学》ppt课件(2024)
叶绿体
主要功能是进行光合作用，将光能转化为化学能储存在有 机物中。其结构包括外膜、内膜和类囊体，类囊体上附有 大量与光合作用有关的色素和酶。
高尔基体
主要功能是参与蛋白质的加工、分类和包装，形成分泌泡 或分泌颗粒，将其运输到细胞表面或分泌到细胞外。其结 构包括扁平囊泡、大泡和小泡。
2024/1/30
核糖体
2024/1/30
01 02 03 04
推动医学发展
细胞生物学在医学领域有着广泛 的应用，如研究疾病的发病机理 、开发新的治疗方法和药物等。
探索生命起源与进化
通过研究细胞的起源、进化和多 样性，可以深入了解生命的起源 和进化过程，探索生命科学的奥 秘。
6
02
细胞的基本结构与功能
Chapter
2024/1/30
能量代谢的调节机制
受到细胞内能量状态、激素水平、神经调节等多 种因素的影响。
2024/1/30
14
细胞的信号传导与调控
信号传导的基本概念
信号传导的主要途径
信号传导是指细胞通过特定的信号分子和 信号通路，将外界刺激转化为细胞内生物 化学反应的过程。
包括G蛋白偶联受体信号通路、酶联受体信 号通路、离子通道受体信号通路等。
7
细胞膜的结构与功能
2024/1/30
细胞膜的主要成分
01
脂质、蛋白质和糖类
细胞膜的结构特点
02
流动性、选择透过性
细胞膜的功能
03
物质运输、信息传递、能量转换、细胞识别等
8
细胞质的结构与功能
2024/1/30
细胞质的主要成分
水、无机盐、脂质、蛋白质、糖类等
细胞质的结构特点
胶态、不均一性
主要功能是进行光合作用，将光能转化为化学能储存在有 机物中。其结构包括外膜、内膜和类囊体，类囊体上附有 大量与光合作用有关的色素和酶。
高尔基体
主要功能是参与蛋白质的加工、分类和包装，形成分泌泡 或分泌颗粒，将其运输到细胞表面或分泌到细胞外。其结 构包括扁平囊泡、大泡和小泡。
2024/1/30
核糖体
2024/1/30
01 02 03 04
推动医学发展
细胞生物学在医学领域有着广泛 的应用，如研究疾病的发病机理 、开发新的治疗方法和药物等。
探索生命起源与进化
通过研究细胞的起源、进化和多 样性，可以深入了解生命的起源 和进化过程，探索生命科学的奥 秘。
6
02
细胞的基本结构与功能
Chapter
2024/1/30
能量代谢的调节机制
受到细胞内能量状态、激素水平、神经调节等多 种因素的影响。
2024/1/30
14
细胞的信号传导与调控
信号传导的基本概念
信号传导的主要途径
信号传导是指细胞通过特定的信号分子和 信号通路，将外界刺激转化为细胞内生物 化学反应的过程。
包括G蛋白偶联受体信号通路、酶联受体信 号通路、离子通道受体信号通路等。
7
细胞膜的结构与功能
2024/1/30
细胞膜的主要成分
01
脂质、蛋白质和糖类
细胞膜的结构特点
02
流动性、选择透过性
细胞膜的功能
03
物质运输、信息传递、能量转换、细胞识别等
8
细胞质的结构与功能
2024/1/30
细胞质的主要成分
水、无机盐、脂质、蛋白质、糖类等
细胞质的结构特点
胶态、不均一性
细胞生物学11-45页PPT文档资料
Gap junction
AFM image of connexon
A. Open state in Ca2+ free buffer; B. Close
（二）胞间连丝 plasmodesmata
• 由穿过细胞壁的原生质构成，直径约 20~40nm。中央有SER形成的连丝小管。
• 功能上与动物细胞间的间隙连接类似。 • 通透性可调节。某些植物病毒能制造特殊
一、封闭连接
• （一）紧密连接 • 存在于脊椎动物的上皮细胞间。 • 连接区域CAM构成焊接线，也称嵴线。相
邻质膜紧密结合，没有缝隙。 • 主要作用：封闭相邻细胞间的接缝，防止
溶液渗入，构成脑血屏障和睾血屏障。
Tight Junction between two type I pneumocytes
– CAM为钙粘素。 – 连接中间纤维 – 分布：承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、
食管、心肌中。
Desmosome
Desmosomes in spinous layer of human skin
• 半桥粒（hemidesmosome）：位于上皮细胞基面 与基膜之间，连接蛋白为整合素。连接的细胞内 骨架成分为角蛋白。
M-cadherin 成肌细胞、骨骼肌细胞
R- cadherin 视网膜神经细胞、神经胶质细胞
Ksp-cadherin 肾
OB-cadherin 成骨细胞
VB-cadherin 脉管内皮细胞
desmoglein 桥粒
desmocollin 桥粒
二、选择素selectin
• 亲异性CAM；依赖Ca2＋；参与白细胞与脉 管内皮细胞之间的识别与粘合：
Septate junction between gills cell of freshwater mussels
细胞生物学：第11章-2 细胞增殖及其调控
中期II、后期II、末期II，
最后形成4个单倍体细胞。
24
比较有丝分裂与减数分裂
]◆有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是
产生配子的过程;
◆有丝分裂是一次细胞周期, DNA复制一次, 分裂一 次,染色体由2n→2n; 减数分裂是两次细胞周期,DNA复制一次,细胞分裂 两次, 染色体由2n→1n; ◆有丝分裂中,每个染色体是独立活动; 减数分裂,染色体要配对、联会、交换和交叉。
合成。
47
MP F
的 结 构
48
•2001年10月8日美国人Leland Hartwell、英国人Paul Nurse、Timothy Hunt因对细胞周期调控机理的研究而获 诺贝尔生理医学奖。
Leland H. Hartwell
R. Timothy (Tim) Hunt
Sir Paul M. Nurse 49
CHAPTER 11
Cell Proliferation and it’s Regulation
1
二、减数分裂
◆概念：减数分裂是细胞仅进行一次DNA复制，随后进行
两次分裂，染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂
◆发生分裂的细胞
生殖细胞进行的产生配子的分裂过程，
其结果是产生了染色体组数目减半的配子； ◆连续的两次分裂 ◆两个基本特点 ●第一次减数分裂 ●第二次减数分裂 ●染色体组数目减半
Cln 1、 CDK1(CDC28) 2 Clb 5、 CDK1(CDC28) 6 CDK1(CDC28)
CDK1(CDC2) Clb 1-4
• *包括D1-3，各亚型cyclin D在不同细胞中的表达量不 同，但具有相同的功效。
44
• G1期，在生长因子的刺激下，cyclin D表达，并与
第十一章 细胞核与染色体-细胞生物学
（ 二 ） 染 色 体 的 骨 架 放 射 环 结 构 模 型
——
五、染色质的类型
1、常染色质（euchromatin） ：
结构异染色质
2、异染色质（heterochromatin）
异染色质的特点：
中表现为晚复制、早凝缩。
③分为两类：结构异染色质、兼性异染色质
一起形成。
体细胞中同源染色体紧密配对。
横带纹，染色后呈现出明暗相间的带纹 。
胀泡和环，在幼虫发育的某个阶段，多线染色体的某些带区
疏松膨大，形成胀泡（puff）或巴氏环（Balbiani ring）。
果 蝇 幼 虫 唾 液 腺 多 线 染 色 体
多线染色体的带、间带与胀泡
（二）、灯刷染色体 (lampbrush chromosome)
巴氏小体（barr body）
• 在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外， 其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体 ，此即为巴氏小体。又称X小体，通常位于间 期核膜边缘。1949年，美国学者M.L.Barr等发 现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小 体而雄猫却没有。在人类，男性细胞核中没 有巴氏小体，而女性则有1个。
一、核基质(nuclear matrix)：又称核骨架(nucleoskeleton)， 主要是作为骨架, 提供附着或支撑点 •是指除核被膜、染色质、核纤层及核仁以外的核内网架体 系。
核基质
目前对核骨架的认识
• P261
核骨架的功能 • 1. DNA复制：提供DNA聚合酶结合位点 。 • 2. RNA转录：提供RNA聚合酶结合位点。
2、核孔复合体成分的研究 核孔蛋白： gp210 ： p62 ： 3、核孔复合体的功能 亲水性核质交换通道 双功能性、双向性
细胞生物学课程第11章(细胞外基质)
1.分子结构
• • 纤粘连蛋白分子的不同肽链结构亚单位具有极为相似的氨基酸序列，每一肽链亚单位构成多个具 有特定功能的球形结构域。 不同的球形结构域可分别与不同的生物大分子或细胞表面受体结合，是一种多功能分子。
2.RGD序列
• RGD（Arg-Gly-Asp）序列，整合素识别与结合的部位。 • 化学合成的RGD三肽可抑制细胞在纤粘连蛋白基质上粘附。
1.分子结构
• 一条重链（α ）和二条轻链（β 、 γ ）二硫键交联而成的异三聚体， 外形呈十字形，三条短臂各由三条 肽链N端序列构成。 多个结构域可和多种物质结合
•
2.功能
基底膜的主要组分，在基底 膜的基本框架的构建和组装 中起了关键作用。 有RGD序列，使细胞黏附在 基底膜上，促进细胞的生长 并使细胞铺展而保持一定的 形态。 通过与细胞间的相互作用， 可直接或间接控制细胞的活 动。
胶原有刺激上皮细胞增殖的作用，是细胞贴附的重要基质成分。 胶原可诱导细胞分化，如干细胞在不同类型胶原诱导下可向不 同的细胞进行分化。
哺乳动物发育的不同阶段表达不同的胶原
胎儿皮肤中含有大量III型胶原，成人皮肤中被I型胶原所代替
5.胶原与疾病
• 坏血病：
• 皮肤过度松弛症 (Ehlers-Danlos): 胶原纤维不能正常装配，皮肤和其他结缔 组织降低强度而变得非常松弛。
一方面细胞通过控制基质成分的合成和降解决定 细胞外基质的组成； 另一方面细胞外基质影响细胞的各种生命活动。
细胞对细胞外基质的影响
（一）细胞外基质是由其所在组织细胞分泌的
各种组织的细胞外基质的成分、含量和存在形式不同，都是由该组织 的细胞合成与分泌的。 同一个体的不同组织，不同的发育阶段，所产生的细胞外基质也有所 不同。
染色体病 ppt课件
PPT课件 47
18三体综合征（ Edward综合征 ）
发病率为1/25000，女性多余男性。 临床特征：生长发育障碍，出生体重低，2243克左右，智力 低下，肌张力亢进，眼裂小，眼距宽，有内眦赘皮，眼球小， 耳位低，后枕骨突出，胸骨短小，95%患者伴有先天性心脏 病，室间隔缺损及动脉导管闭锁不全，特殊握拳姿式，1/3通 贯手，摇椅型足，男性常见隐睾，女性患者常见大阴唇或阴 蒂发育不良 核型：47, XX（XY）, + 18-----------80% 易位型、嵌合型--------20%
PPT课件
41
PPT课件
42
易位型
PPT课件
43
嵌合型：在胚胎发育中某一时刻发生了染色体不分 离，形成嵌合体。嵌合体的临床表现较纯合体轻， 发病程度与异常核型细胞比例有关。 易位型：易位型可以是D/G易位，也可以是G/G易位。 D/G易位型21-三体有45%是由平衡易位携带者 遗传而得。55%为新发生的。 96% G/G易位型21-三 体是新发生的。
1
2
3
B组
C组 D组 E组
4 —— 5
6 ——12、X 13 ——15 17
16
18
小 F组 G组
19 ——20 21——22、Y
PPT课件
人类染色体核型 显带染色体：用特殊的染色方法使染色体沿其长轴显 示出明暗交替或染色深浅不同的横纹——带。
6
3
p
2 1 1
54 3 2 1 2 1 3 21 1 2 1 2 3
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14
14 21
减数分裂
21 14 21
21
14
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14 21 21 21 21
18三体综合征（ Edward综合征 ）
发病率为1/25000，女性多余男性。 临床特征：生长发育障碍，出生体重低，2243克左右，智力 低下，肌张力亢进，眼裂小，眼距宽，有内眦赘皮，眼球小， 耳位低，后枕骨突出，胸骨短小，95%患者伴有先天性心脏 病，室间隔缺损及动脉导管闭锁不全，特殊握拳姿式，1/3通 贯手，摇椅型足，男性常见隐睾，女性患者常见大阴唇或阴 蒂发育不良 核型：47, XX（XY）, + 18-----------80% 易位型、嵌合型--------20%
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易位型
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43
嵌合型：在胚胎发育中某一时刻发生了染色体不分 离，形成嵌合体。嵌合体的临床表现较纯合体轻， 发病程度与异常核型细胞比例有关。 易位型：易位型可以是D/G易位，也可以是G/G易位。 D/G易位型21-三体有45%是由平衡易位携带者 遗传而得。55%为新发生的。 96% G/G易位型21-三 体是新发生的。
1
2
3
B组
C组 D组 E组
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6 ——12、X 13 ——15 17
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小 F组 G组
19 ——20 21——22、Y
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人类染色体核型 显带染色体：用特殊的染色方法使染色体沿其长轴显 示出明暗交替或染色深浅不同的横纹——带。
6
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54 3 2 1 2 1 3 21 1 2 1 2 3
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减数分裂
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细胞生物学-第十一章 细胞的信号转导
细胞通讯（cell communication）
细胞通讯（cell communication）：指一个细胞 发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应反应 的过程。
细胞通讯方式： 分泌化学信号进行通讯 内分泌(endocrine)旁分泌(paracrine) 自分泌(autocrine)化学突触(chemical synapse) 接触性依赖的通讯
受体的功能：①能够识别自己特异的信号物 质-配体，并能与之特异性结合。②将识别接受 的信号放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内 信号级联反应，最终导致特定的细胞效应。
二、膜受体与细胞内受体
根据靶细胞中受体存在的部位，可将受体分为 细胞表面受体（cell receptor）。
细胞表面受体分为三类： 离子通道偶联的受体（ion-channel-linked receptor) G-蛋白偶联的受体(G-protein-linked receptor) 酶偶联的受体（enzyme-linked receptor)
第一类存在于可兴奋细胞。后两类存在于大多 数细胞。
细胞表面受体
亲脂性信号分子：主要是甾类激素和甲状 腺素，它们可以穿过细胞膜进入细胞，与细胞 质或细胞核中的受体结合，调节基因表达。
气体性信号分子(NO) ：是迄今为止发现 的第一个气体信号分子，它能直接进入细胞直 接激活效应酶，是近年来出现的“明星分子”。 另外还有CO。
化学信号分子 蛋白质和肽类（如生长因子、细胞因子、胰 岛素等）； 氨基酸及其衍生物（如甘氨酸、甲状腺素、 肾上腺素等）； 类固醇激素（如糖皮质激素、性激素等）； 脂酸衍生物（如前列腺素）； 气体（如一氧化氮、一氧化碳）等。
MAPK: 又称ERK（extracelular signal-regulated kinase）----真 核细胞广泛存在的Ser/Thr蛋白 激酶。
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第一节 核糖体的类型与结构
附着核糖体/游离核糖体 70S核糖体/80S核糖体
大亚基/小亚基
1.1 核糖体的基本类型与成分
❖ 基本成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA：60%，核糖体内部
❖ 核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质 中，只有当小亚单位与mRNA结合后，大小亚单位 才与小亚单位结合形成完整的核糖体。由大亚基和 小亚基按照1：1比例结合而成。
子EF－G）的结合位点； 肽酰转移酶的催化位点。
❖ 与tRNA结合的P位点、A位点或E位点各自都涉及一 套rRNA上不同的区域。
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图
线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）（引自Alberts et al，1989）
❖ 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
成等。
上述过程中的多数因子为G蛋白，具有GTPase活性， 故将核糖体上与之相关位点称为GTPase相关位点。
1.3 核糖体蛋白质与rRNA的功能
❖ 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与 催化位点
与mRNA的结合位点； 氨酰基位点（A位） ——与新掺入氨酰tRNA的结合位点 肽酰基位点（P位） ——与延伸中的肽酰tRNA的结合位点 E位点——肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因
1.1.1 70S核糖体
❖ 分布
原核细胞的核糖体为70S核糖体 线粒体和叶绿体中的核糖体也近似于70S。
❖ 50S大亚基
23SrRNA、5SrRNA 31种蛋白质；
❖ 30S小亚基
16 SrRNA 21种蛋白质；
1.1.2 80S核糖体
❖ 分布：真核细胞的核糖体为80S核糖体。 ❖ 60S大亚基
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点（A位点、P位点、E位
点）；
为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合
以及在肽链的延伸中与mRNA结合。 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读、无意义链
或框架漂移的校正、以及抗生素的作用中的部分r蛋白与rRNA的结合位点 （b）核糖体小亚单位中的部分r蛋白在小亚单位上的部位
显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系 双向电泳技术可显示出E.coli核糖体在装配各阶段中，
与rRNA结合的蛋白质的类型 双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在
结构上的相互关系 电镜负染色与免疫标记技术结合，研究r蛋白在核糖
体的亚单位上的定位。
❖ 对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究
（引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b）
核糖体小亚单位rRNA
(a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)， 其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中
16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环 结构(stem-loop structure)
rRNA臂环结构的三级结构模型 70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关
系的空间模型 16SrRNA的一级结构是非常保守 的
1.2.2 蛋白质合成过程中很多重 要步骤与50S核糖体大亚单位相关
❖ 依赖延伸因子Tu（EF－Tu）的氨酰tRNA的结合； ❖ 延伸因子G（EF－G）介导的转位作用； ❖ 依赖于起始因子2的fMet－tRNA的结合； ❖ 依赖于释放因子的蛋白合成终止作用； ❖ 应急因子与核糖体结合产生ppGpp（p）阻断蛋白合
❖ 是同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相 同，在免疫学上几乎没有同源性。
❖ 不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性， 并在进化上非常保守。
❖ 核糖体的重装配不需要其它大分子的参与，是一 个自我装配的过程。
❖ 装配过程表现出先后次序性。
1.2.1 核糖体结构与功能的分析
离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白； 纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装，
2.2 蛋白质的合成
❖ 起始阶段 ❖ 延伸阶段 ❖ 释放阶段
70S起始复合物
2.2.1 起始阶段
❖ 小亚基对mRNA的识别
16SrRNA与mRNA上起始密码 AUG上游6个核苷酸结合序列 配对并结合；
❖ 30S起始复合物
❖ 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面， 称为附着核糖体
糙面内质网； 核外膜表面； 原核细胞的质膜内侧。
❖ 一些核糖体不附着在膜上，呈游离状态，分布在细 胞质基质内，称游离核糖体。
❖ 附着核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同， 但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。
1.2 核糖体的结构
存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
L11-rRNA复合物的三维结构
(引自Porse et.al.,1999)
❖ r蛋白在翻译过程中也起着重要的作用；
对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要 的；
在蛋白质合成中，核糖体的空间构象发生一 系列的变化，某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用；
28SrRNA、5SrRNA、5.8SrRNA 49种蛋白质；
❖ 40S小亚基
18 SrRNA 33种蛋白质；
❖ 体外实验
当Mg2＋浓度降低时，80S核糖体解离为大、小亚基； 当Mg2＋浓度增高时，则常常形成120S的二聚体。
原核生物与真核生物核糖体成分的比较
1.1.3 游离核糖体和附着核糖体
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用 中，r蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节
多聚核糖体 与蛋白质的合成
2.1 多聚核糖体
❖ 由mRNA分子将许多核糖体 串联而成的结构
❖ 每种多聚核糖体的数目取决 于mRNA的长度
❖ 无论是附着核糖体还是 游离核糖体，都常常以 多聚核糖体形式存在
❖ 多聚核糖体的意义 大大提高多肽合成速度，特别是对于相对分子质 量较大的多肽。 以多聚核糖体的形式进行多肽的合成，对mRNA 的利用及对其数量的调控更为经济和有效。
附着核糖体/游离核糖体 70S核糖体/80S核糖体
大亚基/小亚基
1.1 核糖体的基本类型与成分
❖ 基本成分 r蛋白质：40%，核糖体表面 rRNA：60%，核糖体内部
❖ 核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质 中，只有当小亚单位与mRNA结合后，大小亚单位 才与小亚单位结合形成完整的核糖体。由大亚基和 小亚基按照1：1比例结合而成。
子EF－G）的结合位点； 肽酰转移酶的催化位点。
❖ 与tRNA结合的P位点、A位点或E位点各自都涉及一 套rRNA上不同的区域。
E.coli核糖体小亚单位中rRNA与r蛋白的相互关系示意图
线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）（引自Alberts et al，1989）
❖ 在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分
成等。
上述过程中的多数因子为G蛋白，具有GTPase活性， 故将核糖体上与之相关位点称为GTPase相关位点。
1.3 核糖体蛋白质与rRNA的功能
❖ 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与 催化位点
与mRNA的结合位点； 氨酰基位点（A位） ——与新掺入氨酰tRNA的结合位点 肽酰基位点（P位） ——与延伸中的肽酰tRNA的结合位点 E位点——肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点 与肽酰tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因
1.1.1 70S核糖体
❖ 分布
原核细胞的核糖体为70S核糖体 线粒体和叶绿体中的核糖体也近似于70S。
❖ 50S大亚基
23SrRNA、5SrRNA 31种蛋白质；
❖ 30S小亚基
16 SrRNA 21种蛋白质；
1.1.2 80S核糖体
❖ 分布：真核细胞的核糖体为80S核糖体。 ❖ 60S大亚基
具有肽酰转移酶的活性； 为tRNA提供结合位点（A位点、P位点、E位
点）；
为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合
以及在肽链的延伸中与mRNA结合。 核糖体大小亚单位的结合、校正阅读、无意义链
或框架漂移的校正、以及抗生素的作用中的部分r蛋白与rRNA的结合位点 （b）核糖体小亚单位中的部分r蛋白在小亚单位上的部位
显示核糖体中r蛋白与rRNA的结构关系 双向电泳技术可显示出E.coli核糖体在装配各阶段中，
与rRNA结合的蛋白质的类型 双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究r蛋白在
结构上的相互关系 电镜负染色与免疫标记技术结合，研究r蛋白在核糖
体的亚单位上的定位。
❖ 对rRNA，特别是对16S rRNA结构的研究
（引自Albert et al.，1989，图a; Lewin,1997,图b）
核糖体小亚单位rRNA
(a) E.coli 16S rRNA；（红色为高度保守区） (b) 酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的40个臂环结构(图中1～40)， 其长度和位置往往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中
16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环 结构(stem-loop structure)
rRNA臂环结构的三级结构模型 70S核糖体的小亚单位中rRNA与全部的r蛋白关
系的空间模型 16SrRNA的一级结构是非常保守 的
1.2.2 蛋白质合成过程中很多重 要步骤与50S核糖体大亚单位相关
❖ 依赖延伸因子Tu（EF－Tu）的氨酰tRNA的结合； ❖ 延伸因子G（EF－G）介导的转位作用； ❖ 依赖于起始因子2的fMet－tRNA的结合； ❖ 依赖于释放因子的蛋白合成终止作用； ❖ 应急因子与核糖体结合产生ppGpp（p）阻断蛋白合
❖ 是同一生物中不同种类的r蛋白的一级结构均不相 同，在免疫学上几乎没有同源性。
❖ 不同生物同一种类r蛋白之间具有很高的同源性， 并在进化上非常保守。
❖ 核糖体的重装配不需要其它大分子的参与，是一 个自我装配的过程。
❖ 装配过程表现出先后次序性。
1.2.1 核糖体结构与功能的分析
离子交换树脂可分离纯化各种r蛋白； 纯化的r蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装，
2.2 蛋白质的合成
❖ 起始阶段 ❖ 延伸阶段 ❖ 释放阶段
70S起始复合物
2.2.1 起始阶段
❖ 小亚基对mRNA的识别
16SrRNA与mRNA上起始密码 AUG上游6个核苷酸结合序列 配对并结合；
❖ 30S起始复合物
❖ 在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面， 称为附着核糖体
糙面内质网； 核外膜表面； 原核细胞的质膜内侧。
❖ 一些核糖体不附着在膜上，呈游离状态，分布在细 胞质基质内，称游离核糖体。
❖ 附着核糖体与游离核糖体所合成的蛋白质种类不同， 但核糖体的结构与化学组成是完全相同的。
1.2 核糖体的结构
存在的rRNA的二级结构。(Darnell et al.，1990)
L11-rRNA复合物的三维结构
(引自Porse et.al.,1999)
❖ r蛋白在翻译过程中也起着重要的作用；
对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要 的；
在蛋白质合成中，核糖体的空间构象发生一 系列的变化，某些r蛋白可能对核糖体的构象 起“微调”作用；
28SrRNA、5SrRNA、5.8SrRNA 49种蛋白质；
❖ 40S小亚基
18 SrRNA 33种蛋白质；
❖ 体外实验
当Mg2＋浓度降低时，80S核糖体解离为大、小亚基； 当Mg2＋浓度增高时，则常常形成120S的二聚体。
原核生物与真核生物核糖体成分的比较
1.1.3 游离核糖体和附着核糖体
在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用 中，r蛋白与rRNA共同行使功能。
第二节
多聚核糖体 与蛋白质的合成
2.1 多聚核糖体
❖ 由mRNA分子将许多核糖体 串联而成的结构
❖ 每种多聚核糖体的数目取决 于mRNA的长度
❖ 无论是附着核糖体还是 游离核糖体，都常常以 多聚核糖体形式存在
❖ 多聚核糖体的意义 大大提高多肽合成速度，特别是对于相对分子质 量较大的多肽。 以多聚核糖体的形式进行多肽的合成，对mRNA 的利用及对其数量的调控更为经济和有效。