细胞骨架(翟中和细胞生物学全套)(课堂PPT)
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chapter10细胞骨架-PPT课件
成分
●肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分,以两种形式存
在，即单体和多聚体。单体肌动蛋白外观呈哑铃 状, 这种actin又叫球状肌动蛋白（G-actin）， Gactin的多聚体形成肌动蛋白丝，称为纤维状肌动 蛋白（F-actin），在电镜下F-actin呈双股螺旋状 。
装配
◆ MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。
微丝特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝,并结合在微丝正 极阻抑肌动蛋白聚合。 鬼笔环肽(philloidin)：与微丝侧面结合,防止MF解聚。 影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝功 能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡。这 种动态平衡受actin单体浓度和微丝结合蛋白的影响。
·动作电位的产生 ·Ca2+的释放 ·原肌球蛋白位移 ·肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 ·Ca2+的回收
肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin)—所有actin-dependent motor proteins都 属于该家族,头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。 Myosin Ⅱ主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部,多个Myosin尾部相互缠绕，形成myosin filament,即粗肌丝。
第十章 细胞骨架(Cytoskeleton)
细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架 体系。 细胞骨架的概念有狭义和广义之分：
狭义的细胞骨架指的是细胞质骨架包括微丝、微管和中间 纤维。 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨 架和细胞外基质。 核骨架 、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,• 贯穿于 细胞核和细胞质的网架体系。
细胞生物学 第七章 细胞骨架[可修改版ppt]
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MAP2
*参与某些细胞结构的形成
MAP1
*参与胞内物质运输
MAP1C
*控制微管定位
+端追踪蛋白
、
4.微管的组装及其调节： （1）微管的体外装配 （2）微管的体内装配 （3）微管装配的调节
（1）微管的体外装配
（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1）原肌球蛋白（tropomyosin，Tm） 2）肌钙蛋白（troponin） 3）肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ）
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
Tn-C（钙结合亚基） Tn-I（抑制亚基）
肌动蛋白 肌钙蛋白 原肌球蛋白
Tn-T（原肌球蛋白结合亚基）
细肌丝的结构的分子结构
（1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白
肌球蛋白Ⅱ （myosin Ⅱ ）
由两条多肽重链和两对轻链组成
肌球蛋白纤维
肌球蛋白的组装机制及两极纤维电镜照片
（2）非肌细胞中的微丝结合蛋白
4.微丝的组装及其调节
肌动蛋白纤维的装配（踏车现象）
5.微丝的主要功能
肌动蛋白皮层
片状伪足 基质
（2）参与细胞运动 ——变形运动
回缩
＋端肌动蛋白聚合, 使伪足向前延伸
非聚合态肌动蛋白的移动
变形运动
点接触
噬中性粒细胞的趋化性
细胞变形运动模式图
5.微丝的主要功能
（2）参与细胞运动 ——胞质分裂
5.微丝的主要功能
《医用细胞生物学》十一 细胞骨架 PPT课件
二、微管的化学组成：
微管蛋白 微管蛋白
异二聚体
Mg2＋促进 聚合
Ca2＋促进 解聚
2个GTP/GDP结 合位点。
秋水仙素、长春 碱等药物结合位 点。
微管结合蛋白（MAPs）:微管表面执行
特殊功能。
三、微管的类型
123
13
4
12
5
11
6
10 9
7 8
单管：
A
B
A
B
二联管：分布在鞭毛和 纤毛的杆状部。
促进微管装配： 紫杉醇、氧化氘（D2O）
五、微管的功能
1、维持细胞基本形态、构成胞内网状支架 2、参与细胞内物质运输 3、参与细胞器位置固定、移位与分布 4、是中心粒、鞭毛和纤毛的组成成分 5、分裂期形成纺锤体参与染色体运动，
调节细胞分裂 6、参与细胞内信号传导
维持细胞的形态
神经细胞中分布着许多纵向微管，使神 经细胞形成长长的突起（轴突）。
细胞质骨架
微管 微丝 中间丝
细胞质骨架分布
微丝主要分布在细 胞质膜的内侧。
微管主要分布在核 周围, 并呈放射状 向胞质四周扩散。
中间纤维分布在整 个细胞中。
荧光染色细胞骨架
微管（microtubule, MT）
一.微管(MT)的形态结构
中空的圆管状结构。
横断面上看：
由13根原纤维纵向围绕而成。
掌握:
1、细胞质骨架的组成 2、微管的组成、种类及在细胞中的作用
熟悉: 微管特异性药物
了解: 微管组织中心及微管的动态组装
细胞骨架
（cytoskeleton):
广泛存在于真核细胞中
真核细胞中由蛋白纤维 狭义：细胞质骨架 组成的纵横交错的网架 广义：细胞外基质 体系
细胞骨架翟中与细胞生物学PPT讲稿
◆细胞皮层 ◆胞质分裂环
当前你正在浏览到的事第十七页PPTT，共七十八页。
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和 赋予质膜机械强度。
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2、肌肉收缩(muscle contraction)
胞质环流 穿梭运动
◆细胞移动
变形运动 变皱膜运动 形态发生运动 以上运动都与皮层内肌动蛋白的溶胶态或凝胶态 转化相关。
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6、胞质分裂环
胞质分裂环:是有丝分裂末期在两个即将分裂的子细
胞之间产生一个对细胞质起收缩作用的环。
◆时期
在动物细胞和低等植物细胞有丝分裂的末期，发生的缢缩型胞 质分裂。
2条重链），两股重链盘绕成双股α螺旋，长约140nm,直径2nm。
功能：细胞骨架和膜细胞的相互作用，如膜泡运输等。
• 原肌球蛋白 ：在肌肉中占总蛋白的 5%~10%，分子长度 为
40nm，由两条平行的多肽链形成α 螺旋构型。 功能：原肌球蛋白结合于细肌丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的
结合。
当前你正在浏览到的事第十四页PPTT，共七十八页。
◆组成
收缩环由大量反向平行排列，但由极性方向不同的微丝组成。
◆机制
其收缩机制是肌动蛋白丝和肌球蛋白之间的相对滑动。
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二 、微 管（Microtubules，MT）
微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中 心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
体外培养细胞在基质表面铺展时，常在细胞质膜的特定区域与 基质之间形成紧密黏附的黏着斑。在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有 大量的微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维。是真核细胞 内广泛存在的微丝束结构。
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1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞形状和 赋予质膜机械强度。
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2、肌肉收缩(muscle contraction)
胞质环流 穿梭运动
◆细胞移动
变形运动 变皱膜运动 形态发生运动 以上运动都与皮层内肌动蛋白的溶胶态或凝胶态 转化相关。
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6、胞质分裂环
胞质分裂环:是有丝分裂末期在两个即将分裂的子细
胞之间产生一个对细胞质起收缩作用的环。
◆时期
在动物细胞和低等植物细胞有丝分裂的末期，发生的缢缩型胞 质分裂。
2条重链），两股重链盘绕成双股α螺旋，长约140nm,直径2nm。
功能：细胞骨架和膜细胞的相互作用，如膜泡运输等。
• 原肌球蛋白 ：在肌肉中占总蛋白的 5%~10%，分子长度 为
40nm，由两条平行的多肽链形成α 螺旋构型。 功能：原肌球蛋白结合于细肌丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的
结合。
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◆组成
收缩环由大量反向平行排列，但由极性方向不同的微丝组成。
◆机制
其收缩机制是肌动蛋白丝和肌球蛋白之间的相对滑动。
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二 、微 管（Microtubules，MT）
微管：在真核细胞质中，由微管蛋白构成的，可形成纺锤体、中 心体及细胞特化结构鞭毛和纤毛的结构。
体外培养细胞在基质表面铺展时，常在细胞质膜的特定区域与 基质之间形成紧密黏附的黏着斑。在紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有 大量的微丝紧密排列成束，这种微丝束称为应力纤维。是真核细胞 内广泛存在的微丝束结构。
2024细胞生物学翟中和第四版PPT大纲
目录•细胞生物学概述•细胞的基本结构与功能•细胞的物质运输与信号转导•细胞的能量转换与代谢•细胞的生长、分裂与分化•细胞衰老、凋亡与疾病细胞生物学概述细胞生物学的定义与研究对象01定义细胞生物学是研究细胞结构、功能和生活规律的科学。
02研究对象包括所有类型的细胞，从原核生物到真核生物，从单细胞生物到多细胞生物的各种细胞。
03研究内容涉及细胞的形态结构、生理功能、遗传变异、生长发育、衰老死亡等方面。
细胞生物学的发展历史早期研究0117世纪，随着显微镜的发明，人们开始观察和研究细胞。
细胞学说的提出0219世纪，德国植物学家施莱登和动物学家施旺提出了细胞学说，奠定了细胞生物学的基础。
现代细胞生物学的发展0320世纪以来，随着分子生物学、遗传学、生物化学等学科的交叉融合，细胞生物学得到了快速发展。
细胞生物学是生命科学领域的基础学科之一，对于理解生命的本质和规律具有重要意义。
基础学科细胞生物学与分子生物学、遗传学、生物化学等学科相互交叉、相互渗透，共同推动了生命科学的发展。
交叉学科细胞生物学在医学、农业、工业等领域具有广泛的应用前景，如疾病治疗、作物改良、生物制药等。
应用前景细胞生物学在现代科学中的地位细胞的基本结构与功能细胞形态多样，有球形、椭球形、柱形、扁平形等，不同形态的细胞具有不同的功能。
细胞的形态细胞的大小细胞的计量单位细胞大小因生物种类和细胞类型而异，一般细菌细胞较小，动植物细胞较大。
细胞的大小通常以微米（μm）为单位进行计量。
030201细胞的形态与大小03质膜与细胞壁的关系质膜和细胞壁共同构成了细胞的边界，维持细胞内环境的稳定。
01细胞质膜细胞质膜是包裹在细胞质外的一层薄膜，由磷脂双分子层和蛋白质组成，具有选择透过性。
02细胞壁细胞壁是位于细胞质膜外的一层厚壁，主要成分为多糖和蛋白质，具有保护和支持细胞的作用。
细胞质膜与细胞壁细胞器细胞器是细胞内具有一定形态和功能的微小结构，如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等，各细胞器分工合作，共同完成细胞的生命活动。
细胞生物学-第10章-细胞骨架(翟中和第四版)课件PPT
2021/3/10
上皮细胞（红色：微 丝；绿色：微管）
作用：
•维持细胞一定的形状
•空间组织者
•物质运输
•细胞运动
•细胞收缩
3
•细胞骨架的发现过程
最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象 ，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。
1928年，Klotzoff提出了细胞骨架的原始概念。
1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此 时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固 定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破 坏。
蛋白单体 • 纤维状肌动蛋白（F-actin）：由
多个单体组装而成。 • 直径7 nm • 存在于所有真核细胞中
Neuronal growth cone photos © Schaefer, Kabir, and Forscher, 2002.
Originally published in The Journal of Cell Biology, 158: 139-152.
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学（第4版）
第10章 细胞骨架
2021/3/10
1
“人”有一定的形态是由于 有骨骼系统作为支架。
细胞为什么能维持一定的形态？
细胞质：微丝 微管 中间丝
细胞核：核骨架
2021/3/10
2
细胞骨架(cytoskeleton): 是指真核细胞中由微管、 微丝和中间纤维等蛋白质 成分构成的一个复合的网 架系统。
中间纤维，又叫中间丝，粗细位 于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普 遍存在于真核细胞中，是三种骨 架系统中结构最为复杂的一种
7
本章主要内容
微丝与细胞运动 微管及其功能 中间纤维 细胞骨架与疾病
上皮细胞（红色：微 丝；绿色：微管）
作用：
•维持细胞一定的形状
•空间组织者
•物质运输
•细胞运动
•细胞收缩
3
•细胞骨架的发现过程
最初人们认为细胞质中无有形结构，但许多生命现象 ，如细胞运动、细胞形状的维持等，难以得到解释。
1928年，Klotzoff提出了细胞骨架的原始概念。
1954年，在电镜下首次看到了细胞中的微管，但在此 时，电镜制片还只能用锇酸或高锰酸钾在低温条件下来固 定，在这样的条件下细胞骨架常发生聚集现象，因而被破 坏。
蛋白单体 • 纤维状肌动蛋白（F-actin）：由
多个单体组装而成。 • 直径7 nm • 存在于所有真核细胞中
Neuronal growth cone photos © Schaefer, Kabir, and Forscher, 2002.
Originally published in The Journal of Cell Biology, 158: 139-152.
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编
细胞生物学（第4版）
第10章 细胞骨架
2021/3/10
1
“人”有一定的形态是由于 有骨骼系统作为支架。
细胞为什么能维持一定的形态？
细胞质：微丝 微管 中间丝
细胞核：核骨架
2021/3/10
2
细胞骨架(cytoskeleton): 是指真核细胞中由微管、 微丝和中间纤维等蛋白质 成分构成的一个复合的网 架系统。
中间纤维，又叫中间丝，粗细位 于微丝和肌球蛋白粗丝之间，普 遍存在于真核细胞中，是三种骨 架系统中结构最为复杂的一种
7
本章主要内容
微丝与细胞运动 微管及其功能 中间纤维 细胞骨架与疾病
细胞生物学10 细胞骨架ppt
微管——形态、结构与组成
微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管(中 心粒和基体中)，在细胞中呈网状或束状分布，并能与其 他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤 毛、轴突、神经管等结构，
参与细胞形态的维持、 细胞运动和细胞分裂
微管存在于所有真核 细胞中(极少数例外， 如红细胞)，而所有原 核细胞中都没有微管
连接成束或成网的程度
微丝——特异性药物
细胞松弛素(cytochalasins)，可以切断微丝，
并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，破坏微 丝的三维网络，但不明显导致微丝解聚 鬼笔环肽(philloidin)与微丝侧面结合，防止 MF解聚
微丝的特异性药物
(1) 细胞松弛素(cytochalasins)
动态结构的微丝：在多数非肌肉细胞中，微丝是 一种动态结构，持续进行装配和解聚，与细胞形 态维持及细胞运动有关。
微绒毛 胞质分 裂环
永久性结构
暂时性结构
• MF动态变化与细胞生理功能变化相适应
• 在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌肉中的细丝、肠 上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等；
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
• 有些微丝是暂时性的结构，如胞质分裂环中的微丝
微丝的装配
“-”极 “+”极
G-肌动蛋白
F-肌动蛋白(微丝)的右手螺旋结构
“+”极 肌动蛋白 单 体
“-”极
微丝装配的踏车现象
微丝——装配
体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主
要取决于纤维形肌动蛋白 (F-actin)结合的
ATP水解速度与游离的球形肌动蛋白(G-
actin) 单体浓度之间的关系，还有微丝横向
第10章 细胞骨架
第10章 细胞骨架
5．割断及解聚蛋白
第10章 细胞骨架
（二）细胞皮层
• 细胞内大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区 域，并由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维网络结构， 该区域通常称为细胞皮层（cell cortex）。 • 皮层内密布的微丝网络可以为细胞质膜提供强度和韧 性，有助于维持细胞形状，细胞的多种运动，如胞质 环流（cyclosis）、阿米巴运动（amoiboid）、变皱 膜运动 （ruffled membrane locomotion）、吞噬 （phagocytosis）以及膜蛋白的定位等。
（一）结构与成分 微丝的主要结构成分是 肌动蛋白（actin）；
肌动蛋白在细胞内有两种 存在形式，即G-actin和 F-actin
第10章 细胞骨架
（二）微丝的组装及其动力学特性 体外微丝的组装/ 去组装与溶液中所含肌 动蛋白的状态（结合ATP 或 ADP）、离子的种 类及浓度等参数相关联； 通常是微丝正极(+) 的组装速度较负极(-) 快； 微丝的组装过程；踏车行为（treadmilling）。
第10章 细胞骨架
翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）© 2011 高等教育出版社
第10章 细胞骨架 细胞骨架的基本类型 及其分布 微丝（A） 微管（B） 中间丝（C） 叠加图 （D） 其中，微丝网络更接 近细胞的边缘。
第10章 细胞骨架
第一节 微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
第10章 细胞骨架
七、细胞内依赖于微管的物质运输
§依赖于微管的膜泡运输是个需能的靶向过程。依赖于
微管的马达蛋白主要有驱动蛋白 （kinesin）和胞质动 力蛋白（cytoplasmic dynein, CyDn），它们能将储存于 ATP 中的化学能转化成机械能，沿微管运输货物。
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32
E-site
N-site
33
具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极是α球蛋白。 可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。是微管
结合蛋白的作用和酶修饰的原因。 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤
体），具有踏车行为。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促
9
已知的的微丝结合蛋白有100多种， 1 ．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin 5．微丝解聚蛋白：cofilin 6．交联蛋白：fimbrin 7．纤维切断蛋白：gelsolin 8．膜结合蛋白：vinculin
外基质。
2
The three types of protein
3
第一节 微丝
又称肌动蛋白纤维actin filament，是由两条线性排列 的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子， 直径约7nm 。
4
Microfilament , MF
5
根据等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分 布于所有细胞。
21
Tropomyosin, actin and troponin
22
（四）肌肉的收缩
①肌球蛋白结合ATP， 引起头部与肌动蛋白 纤维分离；
②ATP水解，引起头部 与肌动蛋白弱结合；
23
Myosin movement (continued)
③Pi释放，头部与肌动蛋 白强结合，头部向M线方 向弯曲，引起细肌丝向M 线移动；
缩环，I、V型结合在膜上与膜泡运输有关 。
18
Myosin II structure
Two heavy chains, two essential light chains, and two regulatory light chains
Heavy chain has head domain, neck region, and tail domain
④ADP释放ATP结合上去， 头部与肌动蛋白纤维分离。
如此循环
24
微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能： 1．形成应力纤维（stress fiber）：结构类似肌原纤
维，使细胞具有抗剪切力。
25
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
26
2．形成微绒毛。 3．细胞的变形运动。
27
4. 胞质分裂； 5. 顶体反应（海胆 ）； 6. 其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）
可增强膜的流动、破坏胞质环流。
28
第二节 微管
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支 撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低 温、高压和秋水仙素敏感。
29
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
30
Microtubule, MT
31
13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。 每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二
聚体由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合 GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解， 结合的GDP可交换为GTP 。
15
16
17
属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。 Myosin II构成粗肌丝。由2重链和4轻链组成，具
有2球形的头和1螺旋化的干，头部有ATP酶活性。 Myosin V结构类似myosin II，但重链有球形尾部。 Myosin I 由一个重链和两个轻链组成。 在非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收
单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 结后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲
基化。
6
条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。 过程：2-3个actin聚集成核心（核化）；ATP-actin
分子向核心两端加合。 极性：ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的
10
11
12
13
14
由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是 肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球 蛋白和肌钙蛋白。
肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。肌 小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：
A带（暗带）：为粗肌丝所在。 H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。 I带（明带）：只含细肌丝部分。 Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线 。
THE CYTOSKELETON
1
成分：microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。
微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞
速度快5-10倍。 踏车行为：单体可同时在(+)端添加，在(-)端分离。
7
Treadmilling
-
+
8
细胞中大多数微丝结构处于动态组装和去组装过 程中，并通过这种方式实现其功能。
细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并 结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。
鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合， 使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔 环肽可特异性的显示微丝。
19
20
（二）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，
作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与 肌球蛋白结合。 （三）肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，C亚基结合钙，T亚基与原肌球蛋白 有高度亲和力，I亚基抑制肌球蛋白的ATP酶活性。
E-site
N-site
33
具有极性，(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢。 (+)极的最外端是β球蛋白，(-)极是α球蛋白。 可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛。是微管
结合蛋白的作用和酶修饰的原因。 大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤
体），具有踏车行为。 秋水仙素、长春花碱抑制微管装配。 紫杉酚能促
9
已知的的微丝结合蛋白有100多种， 1 ．核化蛋白：使游离actin核化，开始组装，Arp 2．单体隐蔽蛋白：阻止游离actin向纤维添加，thymosin 3．封端蛋白：使纤维稳定，Cap Z 4．单体聚合蛋白：将结合的单体安装到纤维，profilin 5．微丝解聚蛋白：cofilin 6．交联蛋白：fimbrin 7．纤维切断蛋白：gelsolin 8．膜结合蛋白：vinculin
外基质。
2
The three types of protein
3
第一节 微丝
又称肌动蛋白纤维actin filament，是由两条线性排列 的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子， 直径约7nm 。
4
Microfilament , MF
5
根据等电点分3类：α-actin分布于肌细胞；β-和γ-分 布于所有细胞。
21
Tropomyosin, actin and troponin
22
（四）肌肉的收缩
①肌球蛋白结合ATP， 引起头部与肌动蛋白 纤维分离；
②ATP水解，引起头部 与肌动蛋白弱结合；
23
Myosin movement (continued)
③Pi释放，头部与肌动蛋 白强结合，头部向M线方 向弯曲，引起细肌丝向M 线移动；
缩环，I、V型结合在膜上与膜泡运输有关 。
18
Myosin II structure
Two heavy chains, two essential light chains, and two regulatory light chains
Heavy chain has head domain, neck region, and tail domain
④ADP释放ATP结合上去， 头部与肌动蛋白纤维分离。
如此循环
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微丝除参与形成肌原纤维外还具有以下功能： 1．形成应力纤维（stress fiber）：结构类似肌原纤
维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
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2．形成微绒毛。 3．细胞的变形运动。
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4. 胞质分裂； 5. 顶体反应（海胆 ）； 6. 其他功能：抑制微丝的药物（细胞松弛素）
可增强膜的流动、破坏胞质环流。
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第二节 微管
微管在胞质中形成网络结构，作为运输路轨并起支 撑作用。微管是由微管蛋白组成的管状结构，对低 温、高压和秋水仙素敏感。
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A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
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Microtubule, MT
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13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm。 每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。二
聚体由结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合 GTP。 α球蛋白结合的GTP从不发生水解或交换。 β球蛋白也是一种G蛋白，结合的GTP可发生水解， 结合的GDP可交换为GTP 。
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属于马达蛋白，多数趋向微丝的（+）极。 Myosin II构成粗肌丝。由2重链和4轻链组成，具
有2球形的头和1螺旋化的干，头部有ATP酶活性。 Myosin V结构类似myosin II，但重链有球形尾部。 Myosin I 由一个重链和两个轻链组成。 在非肌细胞中，II型参与形成应力纤维和胞质收
单体呈哑铃形，称G-actin；多聚体称F-actin。 结后修饰，如N-端乙酰化或组氨酸残基的甲
基化。
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条件：ATP、适宜温度、K+和Mg2+。 过程：2-3个actin聚集成核心（核化）；ATP-actin
分子向核心两端加合。 极性：ATP-actin加到(+)极的速度要比加到(-)极的
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由肌原纤维组成，肌原纤维的粗肌丝主要成分是 肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白、原肌球 蛋白和肌钙蛋白。
肌肉收缩的基本单位是肌小节（sarcomere）。肌 小节是相邻两Z线间的单位。主要结构有：
A带（暗带）：为粗肌丝所在。 H区：A带中央色浅部份，此处只有粗肌丝。 I带（明带）：只含细肌丝部分。 Z线：细肌丝一端游离，一端附于Z线 。
THE CYTOSKELETON
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成分：microfilament、microtubule、intemediate filament。单体非共价结合，构成纤维型多聚体。
微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜性细胞器的位置和作为运输导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 其它骨架成分：核骨架、核纤层、膜骨架、细胞
速度快5-10倍。 踏车行为：单体可同时在(+)端添加，在(-)端分离。
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Treadmilling
-
+
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细胞中大多数微丝结构处于动态组装和去组装过 程中，并通过这种方式实现其功能。
细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并 结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上。
鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合， 使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔 环肽可特异性的显示微丝。
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（二）原肌球蛋白（tropomyosin.Tm） 组成两条平行纤维，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，
作用是加强和稳定肌动蛋白丝，抑制肌动蛋白与 肌球蛋白结合。 （三）肌钙蛋白（troponin,Tn）， 含三个亚基，C亚基结合钙，T亚基与原肌球蛋白 有高度亲和力，I亚基抑制肌球蛋白的ATP酶活性。