近年来中国H9亚型禽流感分离株谱系分析

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H9N2亚型禽流感病毒分离鉴定及免疫试验

H9N2亚型禽流感病毒分离鉴定及免疫试验作者：许佳敏边海霞来源：《中国动物保健》2021年第01期摘要：为了更好防控H9N2亚型禽流感，且做到科学免疫，免疫减负。

本研究采集疑似感染低致病禽流感鸡群病料，将其无菌处理后接种SPF鸡胚后进行病毒分离，通过分子生物学试验对其进行病原学鉴定。

结果显示：分离鉴定出一株H9亚型禽流感病毒（AIV）；血凝试验（HA）效价在10～11，该病毒属于欧亚分支的BJ亚分支。

将病毒纯化后，制备灭活疫苗免疫SPF鸡，免疫后14d对其进行HI检测，结果显示其效价到达峰值为10Log2，免疫后28～35d其平均效价在9.6Log2，至免疫后12周平均效价在7Log2。

结果说明本研究分离的病毒制备成疫苗后具有较好的免疫效果，可以作为疫苗候选株。

关键词：H9N2亚型禽流感毒株，免疫，疫苗禽流感是禽流行性感冒（avian Influenza，AI）的简称，是由正粘病毒科（orthomyxoviridae）、流感病毒属（influenza virus）、A型流感病毒（influenza A virus）引起的禽类疾病[1]。

国际兽医局（OIE）将禽流感列为A类动物疫病，我国也将其定为一类动物传染病。

H9N2禽流感病毒是低致病性亚型，在世界各地家禽群中流行。

目前，H9N2引起的禽流感在我国呈地方流行，虽然死亡率低，但感染蛋鸡出现鸡输卵管功能异常，产褪色蛋、畸形蛋、砂皮蛋、软壳蛋，鸡群产蛋率下降30%～80%，病程持续时间长的可达月余，造成严重的经济损失[2]。

该疾病可通过免疫疫苗进行抵御但是由于低致病禽流感变异速度快，不同血清型之间交叉保护有限；所以筛选、免疫对型疫苗对养殖业具有重要意义[3]。

本研究通过分子病原学及血清学分离鉴定一株H9N2流行毒株，并进行动物试验，为进一步筛选疫苗提供理论依据。

1材料与方法1.1材料1.1.1病料来源疑似发病鸡病料，采集自宁夏平罗县某商品蛋鸡养殖场。

3株H9亚型禽流感毒株的分离鉴定和交叉攻毒保护试验比较

３株Ｈ９亚型禽流感毒株的分离鉴定和交叉攻毒保护试验比较
蔡青秀，张园园，魏波，蒋贻海，凌红丽
（青岛蔚蓝生物制品有限公司，山东青岛２６６１１４）
［收稿日期］２０１７ — ０３ — ０８［文献标识码］Ａ［文章编号］１００２ — １２８０（２０１７）０８ — ０００６ — ０８［中图分类号］￥８５２．６５
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ：ＬＩＮＧｌｌ－ｏｎｇ— ｌｉ，Ｅ— ｍａｉｌ：ｌｉｎｇｈｌ＠ｖｌａｎｄｇｒｏｕｐ，ｔｏｍ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＴｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｕｔａｔｉｏｎｓｏｆＨ９ｓｕｂｔｙｐｅａｖｉａｎｉｎｌｕｅｆｎｚａｖｉｒｕｓｉｎＳｈａｎｄｏｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｔｉｓｓｕｅｓ
学和交叉攻毒保护试验。结果显示：３株分离株之间的ＨＡ和ＮＡ基因同源性很高，分别为９７％～９７．６％和９３．５％～９４．４％．而与早期分离株和疫苗株的同源性较低，分别为７４．９％～９０．３％和８６．３％～９２．３％：遗传进化分析显示３株分离株与ＧｅｎＢａｎｋ中近年的Ｈ９Ｎ２分离株亲缘关系近，同属Ｙ２８０一ｌｉｋｅ

五例H9亚型禽流感病毒的分离与鉴定

·190·试验研究农业开发与装备 2022年第12期五例H9亚型禽流感病毒的分离与鉴定丁小丽，李娜，陶宏卫*（江苏农牧科技职业学院，江苏泰州 225300）摘要：对苏北地区某鸡场疑似H9亚型禽流感病毒的5份病料样品，通过鸡胚接种、血清学试验和RT－PCR检测等方法对样品进行分离、鉴定和分析，确定分离的 5 个毒株为H9亚型禽流感病毒，虽然受感染后，并未造成鸡群的大规模死亡，但是使鸡场产蛋率的严重下降，并引起生长缓慢，给养鸡场造成了巨大损失。

本实验对该病例进行了诊断分析、分离和鉴定，为禽流感的诊断和预防提供了一定参考。

关键词：禽流感；H9亚型；分离；鉴定0 引言禽流感（Avian Influenza，AI）是禽流行性感冒的简称，是指由A型流感病毒引起的一种家禽、野鸟和部分哺乳动物发病的人兽共患传染病[1]。

禽流感病毒分为高致病性和低致病性两大类，低致病病毒感染家禽后症状不明显，容易被忽视，因此得以长期、广泛的分布，周而复始的循环及变异使其不断适应当下养殖环境，进而演化成为具有耐药性及跨种属感染的新型毒株[2]。

因此，在低致病性禽流感流行季节，对病毒的分离、鉴定能够正确诊断该病，从而有效地防控该病的发生。

1 材料与方法1.1 材料1.1.1 样品与毒株笔者在苏北地区某公司合作农户鸡场采集疑似 H9 亚型禽流感发病鸡群病料5份，分别为HF-1、HF-2、JT-1、JT-2、JT-3，采样时间为2022年春。

1.1.2 主要试剂标准抗原：H9禽流感诊断抗原，由国药集团扬州威客生物工程有限公司提供。

标准抗体：H9亚型禽流感病毒特异性血清、禽流感（ H5、H7 亚型）阳性血清、鸡新城疫阳性血清、减蛋综合征阳性血清，均有由国药集团扬州威客生物工程有限公司提供。

相关试剂：SuperScript ™ Ⅱ Reverse Transcriptase 反转录酶及其Buffer和E.Z.N.A.TM Gel Extraction Kit购自OMEGA BIO-TEK公司；DL2000 Marker购自Takara 公司。

禽流感H9亚型流行现状及控制策略

禽流感灭活疫苗（H9亚型，SD696株）鸡新城疫、禽流感二联灭活疫苗（La Sota 株+N28株+SD696株）（即新双流）禽流感(H5N2+H9N2)二价灭活疫苗(N28株＋SD696株)
维科生物
1、来源：ss株1994年分离
全
称
为
：
A/Chicken/Guangdong/SS/94 (H9N2)
(1)中度致病力：主要由MP AIV H9亚型在伴随有其它病原的感染时引起的，死亡率变化范围较大 (5%~97%)，高致死率主要出现在肉仔鸡、青年鸡、产蛋鸡或严重应激的鸡，蛋鸡易发生在产蛋高峰，产蛋下降明显。产蛋下降的幅度与免疫情况有关，没有注射疫苗的鸡群，产蛋下降30%，甚至更高；注射过疫苗的鸡群，产蛋下降 10~30%。损伤主要发生在呼吸道、生殖道、肾或胰腺，可能同时并发有细菌感染，细菌分泌的蛋白酶裂解了MP AIV H9亚型的HA蛋白。
90%
75%
30%
15%
低致病性流感H9N2 +大肠杆菌3 大肠杆菌3
低致病性流感H9N2 +大肠杆菌4 大肠杆菌4
100%
73%
30%
20%
95%
50%
50%
25%
要特别注意的是： HA----------HA1+HA2
类胰蛋白酶大肠杆菌葡萄球菌
加强饲养管理
建立科学的饲养管理体系，包括科学的饲养管理方式，根据禽的品种和日龄，选择合适的饲喂方式，饲喂适宜的全价饲料，给予适宜的饲喂量，避免营养不足，增强机体的抵抗力。禽群日常的管理，如饲喂、清粪、清扫、消毒、转群、免疫注射等操作要尽量减少对禽群的刺激，避免应激的发生及诱发疾病。在整个饲养过程中，要注意禽舍的通风换气和禽群的饲养密度。

不同H9N2亚型禽流感病毒分离株致病力研究及HA抗原性变异分析

CHEN Lu, LIU Shou-chuan, ZHAO Jun, WANG Chuan-qing, WANG Zhe-lin
(Institute of Poultry Disease, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002)
Abstract: 【Objective】 The objective of this experiment is to investigate the characteristics of pathogenic and antigenic variation of H9N2 subtybe avian influenza viruses isolated from 1998 to 2008 in China. 【Method】 The EID50, ELD50, MDT, ICPI, IVPI and the duration of shedding virus from infected 8-week-old SPF chickens of different H9N2 avian influenza viruses isolates were determined. The HI and VN activity of monoclonal antibody 2A4 and F6 on different H9N2 avian influenza viruses isolates were assayed and the HA genes of different antigenic reactive isolates were sequenced and analyzed. 【Result】 The determined pathogenicity suggested that the virulence of different isolates were different, thereinto, 3#, 12#, and 14# isolates showed higher pathogenicity than the others and could cause the death of SPF chickens. The 8-week-old SPF chickens infected by 3# or 12# isolate shed virus earlier and last for a longer time. 3 # and 12 # isolates showed specific response properties to monoclonal antibody 2A4 and F6. Monoclonal antibody 2A4 and F6 could inhibit the hemagglutinin activity of 3 # and 12 # isolates, however it could not neutralize the virus infection on CEF cells. HA sequence analysis showed that there was a single amino acid substitution of Ser (S)-to- Asn(N) at position 145 in the HA protein of 3 # and 12 # isolates, which led to the loss of reactivity to the monoclonal antibody 2A4 and F6 and the occurrence of a new potential glycosylation site NGT. The change of reactivity to the monoclonal

我国H9亚型禽流感病毒部分流行株的抗原性差异分析

的主要抗原基因一ＨＡ基因在疫苗免
性血清购自哈尔滨维科生物技术开羽，每种疫苗免疫３０只，并分别
３．种蛋知动物。ＳＰＦ种蛋购自
疫压和自然选择的作用下，在最近发公司。几年已发生了较大的变异。ｗｕ等报
使用Ｈ９亚型禽流感病毒血清抑制试
Ｈ９Ｎ２亚型禽流感病毒在世界范围内广泛存在，该病毒在我国首次病鸡群中分离得到，在随后的几年内，该病毒迅速传播到了我国大部分养禽地区，并呈现出地区流行的特点，持续存在。Ｈ９Ｎ２亚型的禽流感病毒虽然致死率低，但可引起蛋和青年鸡中易与其它病原体合并感染，引起死淘率升高，因此该病给
因序列的同源序列，应用ＭＥＧＡ４。０份有限公司从临床发病的鸡群中分离、鉴定并保存，毒株的具体背景
见表１。
软件进行序列的比对和遗传进化树
的绘制。
３．５株禽流感病毒灭活疫苗的制备。将本试验的５株禽流感病毒接
一
亚型禽流感的预防主要是使用Ｈ９亚型禽流感全病毒灭活疫苗对禽进
遍的免疫接种，在我国的部分鸡群中仍然有Ｈ９Ｎ２亚型禽流感病毒的持续流行，甚至在免疫过的鸡群中也有存在。对分离自这些鸡群中的Ｈ９Ｎ２亚型禽流感病毒的抗原性进

禽流感H9亚型流行现状及控制策略

HA基因变异是病毒发生抗原变异的主要原因。 HA上潜在的糖基化位点是影响AIV毒力的可能因素之一。近年来的研究表明，HA突变导致邻近血凝素(HA)链的裂解位点上的碱性氨基酸成为优势氨基酸，后者与毒力的增强有关，从而不可避免的演变成为高致病性的毒株。HA受体结合位点的氨基酸可以影响受体结合特性，从而改变其对病毒与细胞的亲和力及宿主范围。这可能是H9N2 亚型禽流感病毒毒力变异和感染谱不断扩大的真正原因。
通过蛋白质生化技术和基因工程技术，证明HA 切割位点的结构是影响AIV致病性的主要因素。研究结果发现HA切割位点的结构是影响其切割性的主要原因，包括位点处插入有多个碱性氨基酸，切割位点插入细胞的多肽序列，还有切割位点附近糖基化位点的丢失等，都能使HA对蛋白酶切割的敏感性增强，从而使病毒的致病力提高 (Webster等，1972)。
(1)中度致病力：主要由MP AIV H9亚型在伴随有其它病原的感染时引起的，死亡率变化范围较大 (5%~97%)，高致死率主要出现在肉仔鸡、青年鸡、产蛋鸡或严重应激的鸡，蛋鸡易发生在产蛋高峰，产蛋下降明显。产蛋下降的幅度与免疫情况有关，没有注射疫苗的鸡群，产蛋下降30%，甚至更高；注射过疫苗的鸡群，产蛋下降 10~30%。损伤主要发生在呼吸道、生殖道、肾或胰腺，可能同时并发有细菌感染，细菌分泌的蛋白酶裂解了MP AIV H9亚型的HA蛋白。
禽流感灭活疫苗（H9亚型，SD696株）鸡新城疫、禽流感二联灭活疫苗（La Sota 株+N28株+SD696株）（即新双流）禽流感(H5N2+H9N2)二价灭活疫苗(N28株＋SD696株)
维科生物
1、来源：ss株1994年分离
全
称
为
：

禽流感H9 亚型毒株HI 血清交叉及HA基因同源性研究

禽流感病毒（AIV ）属于正粘病毒科流感病毒属A 型流感病毒。

禽流感又称真性鸡痘或欧洲鸡瘟，被国际兽医局（OIE ）列为A 类传染病[1-3]。

H9亚型禽流感病毒为低致病性禽流感病禽流感H9亚型毒株HI 血清交叉及HA 基因同源性研究杨沛沛，晋春霞，肖亚朋，王洋洋，赵坤坤，刘守川（洛阳中科基因检测技术有限公司业务室河南洛阳471800）来，我国养禽业经常出现H9亚型流感病毒疫苗免疫失败现象，笔者为此对近年来临床流行的H9亚型毒株变异情况进行研究。

本试验主要是通过对近两年临床分离到的H9亚型毒株HI 血清交叉试验和HA 基因同源性进行分析研究，为国内生物制品企业和科研单位疫苗的研制提供依据，对科学防控H9亚型禽流感病毒提供参考。

结果显示：同一基因分支的同一毒株血清不同分离株HI 交叉性相差甚大，即血清型与基因型之间没有相关性。

亚型；HI 血清交叉；同源性毒，主要引起禽类产蛋量下降，肉鸡和蛋鸡的复合型呼吸道疾病乃至死亡，给养禽业造成了严重的经济损失。

此外，国内外有多起人感染H9亚型流感病毒的病例报道，许多血清学调查显示我国有一定比例的人群已经感染过H9亚型流感病毒，血清阳性率高达13.7%～37.2%[4-7]。

因此，对H9亚型禽流感病毒的研究不仅为科学防控提供依据，也具有重要的公共卫生意义。

1目的通过对近两年临床分离到的H9亚型禽流感病毒毒株进行HI 血清交叉试验和基因序列分析，为筛选对当前临床主要流行毒株具有广泛保护作用的疫苗候选毒株提供依据。

2材料与方法2.1材料2.1.1H9亚型禽流感临床分离毒株共筛选7株H9亚型禽流感临床分离毒株，具体信息见表1。

2.1.2SPF 鸡和SPF 鸡胚1日龄SPF 鸡和SPF 种蛋均购自山东斯帕法斯公司。

SPF 种蛋由洛阳中科基因检测诊断中心自行孵化至10日龄，用于病毒增殖。

SPF 鸡饲养于本公司租用的普莱柯生物工程股份有限公司实验动物中心的8台隔离器中进行试验。

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ｔｅｄｍｉａｔｌｅｇｆＨ９ｓｂｙｅＡＩｉａｉｅｅｔｙａｓｉ９２５ｒｐｅｅｔｙＡ／ｈｃｅ／ａｇｉ５２０ｈｏｎｎｎａｅｏｕｔｐＶｓｉＣｈｎｒｃｎｅｒｓｈＡ．．ｅｒｓｎｅｂｃｉｋｎＧｕｎｘ／／０５，ｒｔｅｈｎｉｎｎｄ５ａｈｒｔａ
中国动物检疫２１０２年第２９卷第４期
５ｌ
近年来中国Ｈ９亚型禽流感分离株谱系分析
尚飞雪，刘朔蒋文明陈杰侯广宇李金平黄保续陈继明，，，，，，１０３）５００
（．１中国动物卫生与流行病学中心，山东青岛２６３；．农业大学，６０２２东北黑龙江哈尔滨
近几十年来，亚型禽流感病毒（ｖａｆｅｚ１材料与方法Ｈ９ａｉｎｉｌｎａｎｕｖｒｓＡＩ在我国家禽中广泛流行，仅给养禽业造ｉ，Ｖ）ｕ不如果通过变异，可能引发人流感大流行。有借助ＩｆｅｚｉｓＲｓｕｃ网站，ｎｕｎａＶｒｅｏｒｅｌｕ从ＧｅＢｎ中ｎａｋＨ９亚型ＡＩＶ的血凝素（ｅｇｌｔｉ，ｈｍａｇｕｉｎＨＡ）因核苷酸ｎ基成严重危害，引起了一些人的感染病例『］该病毒下载所有长度大于９０ｂ的来自中国（港、、）还ｌ。０ｐ含澳台的目前，关于Ｈ９型ＡＶ在中国的谱系分布，亚Ｉ存在两序列，用ＭＵＳＬ软件进行对比，用ＭＥＣＥ再ＧＡ５０件．软Ａ１３。４ＨＡ１亚种截然不同的观点：一种观点是该病毒白２０年来，００其对其Ｈ亚单位部分的序列进行谱系分析『】
２
中国动物检疫２１０２年第２９卷第４期
Ｆ８７０一Ｊ０７、Ｊ０７８Ｆ８７ＧＱ４３一Ｑ４３２）这些序列头，中４株分离于１９～２０年，株分离于２０年。１９６２Ｇ６２７。１２其６９７０５２０９
谱系分布未有显著变化，如世界卫生组织（ＷＨＯ）感单位编码保护性抗原表位，流是病毒高度变异的区域，其
专家组２１年２报告指出：虽然关于世界各地的Ｈ９序列是Ｈ９型ＡＩ系划分的主要依据。系分析０１月 “ 亚Ｖ谱】谱采用Ｎｅ曲ｂｒｊｉｉｇｉｏｎｎ计算方法，苷ｏ核病毒特征了解很少，但是已测定核酸序列的Ｈ９病毒大的参数设置如下：ｍｕａ２ｐｒｍｅｅｒ各位点变异速率多数属于ＡＱａｌｎｎ／９、ｃｉｋｎＨｏｇ酸变异设为Ｋｉｒ－ａａｔ模式，／ｕｉＨｏｇＫｏｇＧ１７Ａ／ｈｃｅ／ｎ／／
ＫｏｇＧ９９或Ａｄｃ／ｏｇＫｏｇＹ２０９类的Ｈ９ｎ／／７／ｕｋＨｎｎ／８／７病设为Ｇｍｍａａ分布（ｍｍａＧａ参数为４０。系的划分，．）谱进
５Ｂｏｓａ值］ｔ毒，三株病毒都是１９年香港分离的病毒 ”此报告行三个级别的划分和命名＿。ｏｔｒｐ的计算设置为这９７。还提出一个新的疫苗株候选对象（常是主要流行１００通０个重复。遗传距离的计算方法与谱系分析参数设
Ａ／ｎｎ／３８／０９，ｐｏｏｅｙｔｅｉｆｅｚｅｏｔｆｏｌａｔｇｎｚｔｎｉｓｅｎＦｅ．０１．ｈｓｃｎｌｓｎｉｏＨｏｇＫｏｇｒ９２２０３．ｒｐｓｄｂｌｎａｒｐｒＷｒｄＨｅｌＯｒａｉａｉｓｕｄｉｂ，２１Ｔｉｏｃｕｉｓｆｈｎｕｏｈｏｏ
中禽源８７、２个猪源３个、源１个、７人１狗源１、自环境这个分支含有上述世界卫生组织（个来ＷＨＯ）感报告所流９；自中国大陆的有８２，自中国香港６个。个来２个来３列举的两个代表株，即Ａ／ａ／ｏｇＫ０ｇＧ１７ＡＱｕｉＨｎｎ／／和／ｌ９ｏｇＫｏｇ３９２２０。９４２１株病毒，这８５序列中Ｈ部分（度９０ｐ的进化树如Ｈｎｎ／３８／０９第ｈ．．分支含有８７８条Ａ１长６ｂ）图１示。所它们分布于第ｈ．、９３９１第ｈ－和第ｈ．等三个一其时间跨度为１９ —０１（中２８为２０年或其９４９４２１年其６株０７级分支中。中，９１支含有两株病毒，其第ｈ．分都来自黑后的毒株）地理跨度包括中国数十个省份。，因此，从毒龙江，离时间分别为１９年￣２０年；ｈ．分支含株数量、间和地理分布来看，分９８Ｈ００第９３时在二级分支上，９．第ｈ．２４有１株病毒，自香港（４）汕头（株）其中１７分支是２０年后中国Ｈ９型ＡＩ８来１株和４，９００７亚Ｖ主要流行分支。年代１株，９０代１，９０代２，００代４；１１８年株ｌ９年株２０年株第ｈ．．二级分支可以进一步分为６９４２个三级分支。第ｈ．分支含有８５病毒，时间跨度为１９ — ０１这６三级分支的特征（１。中，９４２１支对９４６株其９４２１个图）其第ｈ．．．分年，理跨度包括中国数十个省份。地因此，毒株数量、应３株Ｈ９离株，中Ｉ９．０５５￣２０年１从６分其９８２０年３株０７株时间和地理分布来看，级分支上，ｈ．分支是１９分布于华北、一第９４９４西北、中、东、华华华南、南共１省份；西５第
摘要：＆ＧｅＢａｋ．Ｚｎｎ中下载所有来自中国（含港、、）澳台的Ｈ９亚型禽流感病毒血凝素基因８５８条核苷酸序列（长度／０ｐ，＞９０ｂ）用ＭＥＡ５ＯＧ．软件进行谱系分析。果表明我国近年来Ｈ９２结．３型禽流感病毒以第ｈ．．．分支为主（＂９４２５代表株为Ａ／ｈｃｅ／ｃｉｎｋＧａｇｉ５２０）而不是ｗＨＯｕｎｘ／／０５，５新近报告所列出的４株病毒（／ｕｉＨｏｇＫｏｇＧ１７Ａ／ｈｃｅ／ｎｏｇＧ／７Ａ／ｕｋＨｎＡＱａ／ｎｎ／／、ｃｉｋｎＨｏｇＫｎ／９９、ｄｅ／ｏｇｌ９
ｓｇｉｃｃｏｅｖｃｉｅｄｖｌｐｅｔｇｉｓｅｉｆｃｏｆｈｉｓｓｉｎｆａｅｆｒａｃｎｅｅｏｍｎａｎｔｈｅｔｎｏｅｖｒｅ．ｉｎｈｔａｔｎｉｔｕ
ＫｅｒｓＡｖａｆｅｚ；ｐｙｏｅｅｉｎｌｓｓａｃｎｙｗｏｄ：ｉｉｌｎａｈｌｇｎｔａａｙｉ；ｖｃｉｅｎｎｕｃ
ＳａｇＦｉｕ，ｕＳｕＪａｇＷｅｍｉｇ，ｅｉＨｏｈｎｅｘｅ～Ｌｉｈｏ，ｉｎｎｎＣｈｎＪｅ，ｕＧｕｎｙＬｉｐｎＨｕｎａｇｕ，ｉｎｉｇ，ａｇＢａｘ ‘ＣｈｎＪｍｉｇＪｏｕ，ｅｉｎ
ｉｌｔｈａｒｄｗｎｏｄｄｆｍｅＢａｋａｄｐｙｇｎｔａｙａａｙｅｓｇｔｅｓｆｒＭＥＡ５０ＴｅｒｓｌｇｅｔａｓａｄｉＣｉｅｏｌａｅｏＧｎｎｎｈｌｅｅｃｌｎｌｄｕｉｔｅＧ．．ｈｕｔｓｇｓｔｔｏｅｎｎｗｅｒｏｉ１ｚｎｈｏｗａｅｓｕｈ
Ａｂｔａｔｓｒｃ：Ａｌｔｅ８５ｎｃｅｔｅｓｑｅｃｓ（９０ｂｌｈ８ｕｌｏｉｅｕｎｅ￣０ｐ）ｏｔｅｈｍａｇｕｉｉｅｅｏｄ＞ｆｈｅｇｌｔｎｇｎｆＨ９ｓｂｐｖａｎｕｎａｖｒｅＡＩ）ｎｕｔｅａｉｎｉｆｅｚｉｓ（Ｖｓｙｌｕｓ
谱系的代表株）￣Ａ／ｏｇＫｏｇ３９２２０。一种置相同。，Ｈｎｎ／３８／０９另主要流行分支的判定兼顾毒株分离数、毒株的观点是自２０年以来，国Ｈ９毒开始以Ａ／ｈｃｅ／时间分布和地理分布等因素。０７我病ｃｉｋｎＧａｇｉ５２０为代表的分支为主，这一分支在２结果ｕｎｘ／／０５５而２０年之前很少出现『。了进一步明确Ｈ９型ＡＩ０７】为）亚Ｖ