树突状细胞研究进展 (带参考文献)
树突状细胞体外分离扩增技术研究进展
树突状细胞体外分离扩增技术研究进展彭卫斌１综述；沙卫红２＋审校摘要：树突状细胞（ＤＣ）是目前所知的体内功能最强的专职抗原呈递细胞，是机体免疫反应的始动者，被称为机体防御病原微生物侵袭的重要“哨兵”，在移植排斥、抗肿瘤、抗病毒感染和自身免疫疾病中发挥着重要作用。
获得大量高纯度且表型、功能典型的ＤＣ是上述基础和临床研究的前提。
从直接分离提取到添加细胞因子诱导扩增ＤＣ研究获得很大进展，成为当今免疫学及肿瘤治疗学等相关学科的研究热点。
本文对ＤＣ体外分离、纯化及扩增方法作一简要综述。
关键词：树突状细胞；分离；扩增；细胞培养中图分类号：Ｑ８１３文献标识码：Ａ文章编号：１００４－２３６９１２００９）１１－０６７９－０４ＳｅｐａｒａｔｉｏｎａｎｄａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｄｅｎｄｒｉｔｉｃｃｅｌｌｓｉｎｖｉｔｒｏＰＥＮＧＷｅｉ－ｂｉｎ。
ＳＨＡＷｅｉ—ｈｏｎｇ”．１ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，ＧｕａｎｇｚｈｏｕＦｉｒｓｔＰｅｏｐｌｅ，ｓｔｔｏｓｐｉｔａｌ，ＡｆｆｉｌｉａｔｅｄｔｏＧｕａｎｇｚｈｏｕＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｌｅｇｅ，Ｇｕａｎ磐ｚｈｏｕ５１０１８０．Ｃｈｉｎａ；２ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＧａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｏｌｏｇｙ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＧｅｎｅｒａｌＨｏｓｐｉｔａｌ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１００８０，Ｃｈｉｎａ；‘Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｈ－ｓｈａ＠１６３．ｅｏｍＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｄｅｎｄｒｉｔｉｃｃｅｌｌ（ＤＣ）ｗｈｉｃｈｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎａｌｌｏｇｒａｆｔｒｅｊｅｃｔｉｏｎ，ａｎｔｉ—ｔｕｍｏｒ，ａｎｔｉ—ｖｉｒａｌｉｎ－ｆｅｅｔｉｏｎｓａｎｄａｕｔｏｉｍｍｕｎｅｄｉｓｅａｓｅｓｉｓｋｎｏｗｎａｓｔｈｅｍｏｓｔｐｏｗｅｒｆｕｌａｎｄｐｒｏｆｅｓｓｉｏｎａｌａｎｔｉｇｅｎ－ｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｃｅｌｌｉｎｖｉ—ＶＯ．ＨｏｗｔｏｃｕｌｔｉｖａｔｅａｎｄｐｕｒｉｆｙＤＣｗｉｔｈｈｉ。
树突状细胞
树突状细胞与肿瘤的研究进展[摘要]树突状细胞(dendritic cell，Dc)是体内功能最强的抗原提呈细胞(APC)。
它具有强大的T细胞激活能力，并能活化初始型T细胞、刺激B淋巴细胞增殖成熟、刺激Th细胞及NK细胞活性。
能够诱导特异性抗肿瘤细胞毒T淋巴细胞(CTL)，引发机体产生抗肿瘤免疫应答。
它不仅能够激活自体的抗肿瘤免疫，同样能够提高异体的抗肿瘤效应。
因此，利用树突状细胞制备肿瘤疫苗可望提供一种有效的肿瘤免疫治疗方法。
本文就肿瘤免疫治疗中树突状细胞疫苗予以综述。
[关键词]树突细胞；肿瘤；免疫疗法树突状细胞(dendritic cell，DC)起源于骨髓，正常组织里面含量极微，高度表达MHC-I和MHC-II，共刺激分子，因而可以高效提成抗原，并且能有效的刺激静息的T淋巴细胞诱发的初次免疫应答，因其胞膜向外伸出许多星状突起类似于神经细胞的树突，因而得名。
DC首先由Steinman和Cohn【1】于1973年从小鼠脾脏中分离出，是与巨噬细胞、粒细胞和淋巴细胞等白细胞形态、功能相异的重要免疫辅佐细胞。
DC是免疫应答中重要的免疫细胞，是目前所知功能最强的一种专职抗原提呈细胞(antigen presentingcells，APC)，也是体内唯一能激活初始型T细胞的抗原提呈细胞。
对于维持正常机体免疫系统的自身稳态起着重要作用【2】同时，作为机体免疫的始动者，DC在抗病毒、抗肿瘤免疫反应及免疫缺陷方面，激活T细胞发挥着十分重要的作用[49] 。
近年来，随着肿瘤免疫学和分子生物学的快速发展，人们对DC的认识不断深入，DC已成为生物医学界研究抗肿瘤免疫的热点之一。
目前。
DC疫苗已成为极具潜力的癌症及慢性感染性疾病的治疗性疫苗，已有多项疫苗进入I、Ⅱ期临床研究阶段。
但由于缺少客观的临床疗效的证据，使DC疫苗还不能进入Ⅲ期临床实验[3] 但是近年来随着细胞生物学和分子生物学及基因工程技术的发展，DC对肿瘤细胞抗原处理、提呈以及识别的分子基础有了更深的认识，在临床应用研究方面取得了一些突破性的进展，为肿瘤患者的治疗及康复带来了新的希望。
关于树突状细胞的发育特点与迁移问题的研究-细胞生物学论文-生物学论文
关于树突状细胞的发育特点与迁移问题的研究-细胞生物学论文-生物学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——树突状细胞（dendritic cell,DC）广泛分布于人体内，是最重要的抗原呈递细胞，在免疫应答中发挥作用。
DC在不同的发育阶段具有不同的特点，在体内迁移与其分化成熟、表型转换及生物学功能发挥密切相关。
近年来，DC在许多免疫疾病及肿瘤的生物学免疫治疗中引起重视，本文将对DC的发育与迁移机制的研究进展进行综述。
1 DC的来源1.1髓系来源DCDC的起源在体内有多种途径，大部分来源于髓系前体[1],占外周血DC的60%~70%,它与单核细胞、粒细胞具有共同祖细胞。
骨髓中的多能前体细胞MPP能分化产生普通骨髓前体细胞CMP,CMP中有一群类FMS酪氨酸激酶3阳性的细胞，该细胞能在不同细胞因子刺激下分化形成不同亚群的DC.研究人员通过小鼠骨髓前体细胞移植的体内实验及体外培养单核细胞导分化形成DC,证明了DC的髓系分化来源。
1.2淋巴系来源DC淋巴系来源DC的分化发育过程尚不明确，有研究表明IL-3能刺激淋巴系前体获得淋巴系DC[2].目前常用来研究的淋巴系DC为胸腺内DC,已有学者发现，成熟的淋巴系DC存在于人及小鼠的胸腺及次级淋巴组织的T细胞区。
人骨髓中的CD34+CD10+细胞、外周血中的CD4+CD 11c、胸腺中的CD34+CD381ow细胞，小鼠胸腺中的CD41ow细胞为其前体。
早期研究小鼠脾脏或者淋巴结中的DC能够表达CD4、CD8、CD2等表面分子，这些分子与淋巴系细胞密切相关，提示了DC可能也有其淋巴系的起源。
后续研究通过将骨髓中的多能前体细胞MPP分化产生的普通淋巴前体细胞CLP,移植或体外导培养，证明了这些前体细胞能分化形成所有脾脏和胸腺的DC亚群，充分证明了DC的淋巴系起源。
1.3特殊类型的DC目前还存在单核细胞来源的DC,主要存在人体外周血中，有研究[3]表明，机体在稳定状态下，单核细胞仅仅是外周非淋巴器官中DC的前体细胞，而与脾脏和淋巴结DC的产生关系很小。
树突状细胞在器官移植免疫耐受中的研究进展
第１１卷 第５期２０２０年９月Ｖｏｌ． １１ Ｎｏ．５Ｓｅｐ． ２０２０器官移植Ｏｒｇａｎ Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ实体器官移植是国内外公认的治疗终末期器官疾病、改善患者预后最有效的外科手段。
随着移植手术技巧、器官保存技术以及免疫抑制剂的不断发展和完善，移植物存活率明显提高。
但是，术后急、慢性排斥反应仍是影响患者远期生存率、亟待攻克的一大难关。
移植术后长期应用免疫抑制剂，会增加心血管疾病、感染、新生肿瘤及代谢异常综合征等并发症的发病风险，导致移植物慢性失功，严重影响患者的长期生存获益。
诱导供体特异性免疫耐受是改善器官移植术后长期应用免疫抑制剂不良反应的最理想状态。
大量啮齿类和非人类灵长类动物移植模型的临床前研究提示，树突状细胞（dendritic cell ，DC ）具有诱导供体特异性免疫耐受的潜能，已被用于器官移植领域早期（Ⅰ、Ⅱ期）临床试验的细胞免疫治疗[1-3]。
本文拟对DC 诱导移植免疫耐受的相关功能与基础研究进展进行总【摘要】 树突状细胞（DC ）是具有特异性功能的专职抗原提呈细胞，可特异性吞噬抗原、加工并提呈给效应性T 细胞，在免疫耐受与免疫应答方面发挥重要作用。
耐受性DC （tol-DC ）是一群具有负向免疫调控功能的DC 亚群，可通过中枢与外周机制诱导器官移植免疫耐受状态。
本文拟对DC 的表型与功能特征、DC 诱导移植免疫耐受机制、tol-DC 在器官移植领域的应用进行总结，旨在为临床转化医学研究提供基础理论支持。
【关键词】 树突状细胞；器官移植；免疫耐受；免疫应答；免疫调节；免疫抑制剂；细胞因子；基因工程【中图分类号】R617，R329.2 【文献标志码】A 【文章编号】1674-7445（2020）05-0017-06·综述·树突状细胞在器官移植免疫耐受中的研究进展徐俊明 周林 贺强【Abstract 】 Dendritic cell (DC) is professional antigen presenting cell with specific functions. DC can specifically phagocytize antigen, and process and deliver to effector T cell, which play an important role in immune tolerance and immune response. Tolerance DC (tol-DC) is a group of DC with negative immune regulatory function, which can induce immune tolerance of organ transplantation through central and peripheral mechanism. In this article, the phenotype and functional characteristics of DC, mechanism of immune tolerance induced by DC, and the application of tol-DC in organ transplantation of DC were summarized, aiming to provide basic theoretical support for clinical translational medicine research.【Key words 】 Dendritic cell; Organ transplantation; Immune tolerance; Immune response; Immune regulation; Immunosuppressant; Cytokine; Genetic engineeringResearch progress on dendritic cell in immune tolerance of organ transplantation Xu Junming, Zhou Lin, He Qiang. Department of Hepatobiliary Surgery, Beijing Chaoyang Hospital, Capital Medical University, Beijing 100020, China Correspondingauthor:HeQiang,Email:*******************DOI: 10.3969/j.issn.1674-7445.2020.05.017基金项目：国家自然科学基金（81571825）作者单位：100020 首都医科大学附属北京朝阳医院肝胆外科作者简介：徐俊明，男，1996年生，硕士研究生，研究方向为器官移植诱导免疫耐受，Email ：178****************通信作者：贺强，男，1964年生，博士，主任医师，研究方向为器官移植诱导免疫耐受，Email ：*******************·６３０·第１１卷器官移植结，为临床转化提供理论基础。
树突状细胞
树突状细胞的生物学功能的研究进展树突状细胞(dendritic cells，DC)是目前人体内最活跃，功能最强大的专职抗原呈递细胞,是人体对免疫原产生免疫应答的重要细胞之一。
DC 广泛存在于血液、淋巴、肝脾及皮肤黏膜等组织，能激活功能性淋巴细胞，并产生细胞毒作用，提高机体免疫水平。
DC对抗原和弱抗原都有很高的呈递效率，只需少量的抗原及DC即可激活T细胞，因此成为抗肿瘤和抗病毒免疫研究中的热点。
1DC的来源与分化发育DC 的产生分两个阶段：从祖细胞分化为未成熟DC和未成熟DC受外界刺激( 如细菌产物、坏死物及及各种细胞因子) 分化成熟。
1.1DC的分化体内DC 起源于多能造血干细胞，按来源其分化途径分为两条: ①髓系分化途径。
称为髓系DC( myebiod，DC1) ，最终分化为朗格汉斯细胞和间质DC两个亚群。
DC1 由髓样干细胞在粒细胞巨噬细胞集落刺激因子( granulocyte-macrophagecolony stimulati ng factor，GM-CSF) 、肿瘤坏死因子α刺激下诱生为DC。
亦有来源于外周血单核细胞，也称为DC1 前体细胞，在GM-CSF、白细胞介素4( interleukin-4，IL-4) 作用下或穿越内皮细胞并吞噬异物后分化为DC。
②淋巴系分化途径。
为淋巴系DC( lymphoid，DC2) ，最终分化为类浆细胞DC。
DC2 的前体细胞不表达髓系抗原，也无吞噬、吞饮抗原能力，低表达GM-CSF，高表达IL-3 受体，在IL-3 刺激下分化为DC2。
目前对DC 亚群及分化的研究主要来源于体外培养的方法，体内天然DC 亚群的分类仍有待于进一步研究［1］。
1.2DC的表型变化DC的发育分为成熟与未成熟阶段，两者具有不同的生物学特征和细胞表型。
正常情况下，体内多数DC 处于未成熟阶段，其广泛分布于全身各外周组织，高表达吞噬相关受体( Fc 受体、补体受体、甘露糖受体) ，而不表达或低表达共刺激分子和黏附分子( CD14、CD54、CD40、CD80) 。
树突状细胞应用于肿瘤免疫治疗的新进展参考模板
树突状细胞应用于肿瘤免疫治疗的新进展作者：常鹏, 陈江浩, 于芳, 王岭【关键词】树突状细胞; 肿瘤; 免疫治疗树突状细胞（dendritic cells, DC）是目前所知的机体内功能最强大的抗原提呈细胞, 它通过吞噬、表达、移动等一系列过程, 启动体内免疫系统。
而与之相关的肿瘤免疫逃逸或肿瘤转移已成为DC 研究的热点。
现对DC与肿瘤免疫治疗方面的新进展做一简要综述。
1 DC的生物特性1868年, Paul Langerhans 在皮肤组织中首次观察到DC, 在1973年 Ralph Steinman 和 Cohn在鼠的脾脏中分离出DC并发现其免疫功能。
此后20年间, DC在各种组织中被发现, 并能够在体外进行培养, 因此加快了DC的研究并使临床应用成为可能。
目前认为存在两大类DC: 一类是骨髓源性DC。
其中包括两个分支: ①是存在于皮肤样复层上皮的LCs; ②是其他组织中的间质性DC (int DC )。
它们共同的特点是分泌IL12, 诱导CD4+T增值, 不同点是int DC可分泌IL 10, 诱导B向浆细胞分化, 而LCs可能与细胞毒CD8+T活性有关; 另一类是类浆细胞DC(pDCs)。
是在病毒入侵体内后发挥作用, 在几小时内, 分泌大量的抗病毒的细胞因子, 因此判断pDCs有吞噬外源抗体, 介导免疫起始的作用［1］。
从另一角度, 可以将DC分为组织来源的和外周血来源的。
组织来源的DC是从外周组织中迁徙到淋巴结, 在感染中处于不稳定状态。
血液来源的DC的整个生命周期都存在于脾脏和淋巴结。
这两类 DC也可以再加以细分。
它们在不同成熟阶段的抗原提呈能力表现出根本的不同［2］。
通常认为, DC从淋巴系统迁移到引流淋巴结draining lymph nodes (LNs), 是适应性免疫应答的开始。
外周血中的未成熟DC通过吞噬外来抗原等, 转变为成熟DC, 并向前哨淋巴结（sLN）等淋巴器官迁移, 同时吞噬能力减弱, 抗原提呈能力加强。
树突状细胞的研究进展
利用树突状细胞治疗癌症的研究进展
肿瘤疫苗
利用树突状细胞制备肿瘤疫苗，通过激活机体免疫系统来攻 击肿瘤细胞，是目前癌症免疫治疗的重要研究方向。多项临 床试验已证明肿瘤疫苗在部分癌症治疗中具有一定的疗效。
免疫疗法联合治疗
树突状细胞与其他免疫疗法药物或手段联合使用，如与PD-1 抑制剂、CAR-T细胞疗法等联合，可提高癌症治疗的疗效和 生存率。
伦理问题
关于树突状细胞的研究涉及到 伦理问题，例如从胚胎或干细
胞中提取树突状细胞。
对未来研究的建议与展望
发展新技术
需要发展更先进的技术来分离、培养 和检测树突状细胞，以提高研究的敏 感性和特异性。
深入研究功能
需要进一步深入研究树突状细胞的功 能和异质性，以更好地理解其在免疫 系统中的作用。
促进临床应用
树突状细胞与其他疾病治疗的研究进展
自身免疫性疾病
树突状细胞在自身免疫性疾病中发挥重要作用，研究显示利用树突状细胞治疗 类风湿性关节炎、系统性红斑狼疮等疾病具有一定的疗效。
感染性疾病
树突状细胞在感染性疾病中具有免疫调节作用，研究显示利用树突状细胞治疗 某些细菌感染、真菌感染等疾病具有一定的疗效。
05
树突状细胞与癌症
1 2
癌症免疫逃逸
树突状细胞在癌症免疫逃逸中发挥重要作用，它 们能够通过调节T细胞活性，促进肿瘤生长和扩 散。
肿瘤抗原提呈
树突状细胞能够摄取并加工肿瘤抗原，将其呈递 给T细胞，激活抗肿瘤免疫反应。
3
肿瘤免疫治疗
利用树突状细胞的抗原提呈功能，开发肿瘤免疫 治疗方法，如DC疫苗，以激发机体抗肿瘤免疫 应答。
04
树突状细胞的最新研究成果
树突状细胞在免疫疗法中的应用
树突状细胞生物学研究进展
和 CX 3CR1 DC 两种亚群。这两种 亚群存在明显 + 的功能差异 : 只有 CD 103 DC 可以迁移到肠系膜淋 巴结; CX 3CR1 DC 激活 T 细胞的能 力很弱 。 另外, 研 究 还 表明 , 它 们 分别 来 源 于 pre 2cDC 和 + [ 6] Ly6C 单核细胞 , 它们的比例相对稳定是保证肠 内稳态的重要因素。但也有 研究表明, DC 亚群并 不独立 , 它们来源于骨髓造血祖细胞 ( hem atopo ie tic [ 7] progenitor cells , HPC ) 。 DC 前体细胞由骨髓迁移 至血液 , 约占外周血单个核 细胞的 0. 1 % - 0 . 5 %。 DC 前体细胞随着血液循环广泛分布于全身淋巴及 非淋巴组织和器官, 进一步分化发育并发挥不同的 免疫功能。目前 , 对 DC 的研究多集中于动物实验 和体外试验。一般地说, 小鼠体内的 DC 亚群主要 [ 8] 依靠是否表达 CD 8A 来区分 。在人类, 根据血液 + 中的 DC 前体细胞 , 人们将 DC 系统分为 L in DR 11C 123 mDC ( m ye lo id dendritic ce lls) 和 L in + b ri DR 11C 123 p DC ( plasm acyto id dendritic cells) [ 9] 两大亚群 。 mD C 的生物学特点 mDC 即人们通常所说的 DC, 它包括血液中的 mDC 前体及其在外周组织中的衍生体。根据分布的组织 器官 , 人 类 mDC 至 少 可 分 为 3 大 亚 群: ¹ 循 环 mDC, 主要分布于外周血及输入淋巴管中; º 二级 淋巴器官中的 mDC, 主要分布于脾脏、 淋巴结和胸 腺等淋巴器官的 T 细胞 富集区 ; » 外周组 织中的 mDC, 包括位于表皮的朗格汉斯细胞 ( LC) 、 黏膜组 织相关 DC 以及分布于心、 肺、 肝、 肾、 胃肠道等器官 中的间质性 DC( in terstit ia l dendrit ic ce lls , in t D C) 。 这些 mDC 亚群在免 疫表型、 产 生的细胞因子 以及生物学功能等方面存在的差异构成了 mDC 丰 富的 异 质 性。比 如: Langerhans 细 胞 ( LC ) 表 达 CD 1a、 CLA 抗 原、 E2 钙 黏 着 蛋白 ( E 2cadheren ) 和 Lag抗原以及胞内的 B irbeck 颗粒。黏膜组织相关 DC 和间质性 DC 缺乏 B irbeck 颗粒及 Lag 抗原 , 但 表达 CD 9 和 CD 68 以及甘露糖受体和 CD l4 。另外 , 不同于 LC, 间质性 DC 在 CD 40L 刺激下产生 IL 2 10 并表达非特异性酯酶。这些差异不仅表明 mDC 亚群 并不独立, 而是同一类细胞在不同组织微环境下向不 同亚群分化, 同时也强调了局部组织微环境在 DC 生 物学特征的可塑性方面发挥了不可替代的作用。 甚至在同一器官中的 mDC 又可被局部微环境 塑造成不同亚群 。比如, 人类皮肤中的 mDC 至 少可以 分 为 3 个 亚 群: 表 皮 中 的 LC、 真皮中的 + + + CD 1a DC 和 CD 14 DC。 CD 14 DC 表达 大量 C
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树突状细胞研究进展
摘要：树突状细胞（dendritic cells ,DC）是目前已知的功能最强的专职性抗原呈递细胞（APC），1973年Steiman和Cohn首次从脾脏中分离出一类与粒细胞、巨噬细胞、和淋巴细胞形态和功能都不相同的白细胞，因其细胞膜向外伸出，形成与神经细胞轴突相似的膜性树突状突起，故命名为树突状细胞。
DC膜表面高度表达MHC的I类和MHCⅡ类分子以及其他多种与免疫应答有关的细胞因子，DC能有效摄取、加工、提呈抗原，并能显著刺激初始型T淋巴细胞的增殖分化和成熟，并在免疫应答中起着重要作用，本文就DC的免疫应答研究进展作一综述。
关键词：树突状细胞结构功能免疫激活免疫耐受
近年来随着免疫学与分子生物学的最新进展，人们认识到树突状细胞是机体抗原提呈细胞中最主要的和最有效的成分，在调控机体细胞免疫中起重要的作用。
树突状细胞是开启免疫反应的始动细胞，也是机体免疫应答反应过程中的关键环节。
因此对DC的生物学特征研究越来越受到人们的关注。
1 DC的生物学特征
1.1 DC的来源
在研究中人们发现DC的来源主要起源于两种途径：1）骨髓来源的DC，大多数DC 来源于骨髓，由骨髓CD34+细胞分化而来，数量较少仅占外周血单核细胞的1％以下。
骨髓CD34+具有双潜能，由M-CSF可诱生为巨噬细胞，而由Ⅵ-CSF／TNF-α可诱生为DC。
骨髓来源的DC 分布广泛，外周血中存在有骨髓来源的DC前体细胞，DC前体细胞进入外周血后进一步分化成熟。
2）淋巴组织来源的DC，是胸腺中分离的前体细胞发育而来，表达低水平的CD34，无其他T细胞标志，主要分布于胸腺髓质T细胞居留区，这类细胞可能与自身及外来抗原的免疫耐受有关。
1.2 DC的形态特征及表面标志
不同发育阶段的DC具有不同的形态特征，谢遵江等在体外培养小鼠骨髓树突状细胞的观察研究中，在无菌条件下提取小鼠骨髓细胞进行分化增殖，在光镜下观察。
培养7天后可见，细胞体积增大，周边刺突十分明显，突起较粗大，分支较明显，细胞形态似星形或梭形，细胞核明显，细胞聚集生长。
培养14天后，大多数细胞出现悬浮生长，呈现典型的树突状细胞形态，培养的树突状细胞比淋巴细胞大，直径在10 ~ 20µm之间，细胞呈星形或梭形，形似“海星”。
细胞核清晰可见，细胞表面突起增多，细长，分支较多，呈蔓状分布于细胞表面，形似树枝状。
1.3 DC的亚群
DC的亚群的分化过程仍在进一步的研究中，根据分化途径的不同可分为髓系DC(MDC)
和淋巴系DC(LDC)
髓系DC的分化发育分为3个阶段：前体阶段、未成熟期、成熟期。
正常情况下绝大多数体内DC(主要位于非淋巴组织)处于非成熟状态，未成熟的DC表达低水平的协同刺激分子和粘附分子，不能激活T细胞产生免疫应答，但具有极强的摄取和加工处理抗原的能力。
在外源性抗原、炎症刺激因素等共同影响下，它们能从非淋巴组织进入次级淋巴组织并逐渐成熟。
DC的成熟过程和迁移过程是同时发生的。
进人次级淋巴组织后，在适当的刺激因素下，DC 逐渐成熟。
成熟的DC表达高水平MHC-I、MHC-Ⅱ类分子、协同刺激分子、粘附分子等，并能分泌IL-12、IL-l、IL-6、IL-8、TNFα等细胞因子。
这些因子对激活T细胞并使其增殖分化是必不可少的，而成熟的DC几乎不再有吞噬能力。
总之，DC在迁移成熟的过程中最显著的变化是摄取抗原能力逐渐下降，而呈递抗原能力逐渐增强。
淋巴系DC与T、B 细胞具有共同的前体细胞，主要存在于胸腺及T 细胞丰富的淋巴结区。
CD40L 刺激LDC后可促使CD8+ T 细胞分
泌IL-10，抑制Th1 型细胞反应从而使机体产生免疫耐受。
这使LDC 在诱导移植器官免疫耐受，延长移植物长期存活及治疗自身免疫性疾病中发挥重要作用。
2 DC在免疫应答中的作用
由于近20多年来世界各国免疫学者及实验室对DC的深入研究，对DC的功能特性及异质性有了深入了解。
DC摄取抗原的途径与其他APC不同，主要通过以下3条途径：巨吞饮作用、吞噬作用和受体介导的内吞作用，其中表现最为明显的是巨吞饮作用，即细胞骨架依赖型的、由膜皱褶并形成大的囊泡形成液相内吞作用。
与巨噬细胞相比，DC的巨胞饮作用更强，并具有非饱和性，可连续内化大量液体。
内吞了抗原后MHC- I和MHC-Ⅱ类分子复合物就会形成。
这些分子复合物被运送至DC表面然后被T细胞识别，同时激活了T细胞，从而发挥特异性免疫效应。
然而也有研究表明抗原呈递也可致免疫耐受。
比如DC能诱导产生具有调节功能的T细胞( Regulatory T cell,Tr)，Tr能反过来限制T细胞的增殖，还有DC递呈的抗原能诱导抗原特异性T细胞的清除。
2.1 DC在免疫激活中的作用
DC是目前体内功能最强大APC，既能活化CD4+T细胞又能活化CD8+T细胞。
不同成熟程度的DC具有不同的生物学功能。
未成熟DC主要任务是识别并捕获抗原，成熟DC的主要任务是抗原提呈。
外源性抗原进入体内，被未成熟DC捕获后，加工成抗原肽，这些肽被呈递给DC表面的MHC-I类复合物。
而内源性抗原，首先被蛋白酶分解为肽，然后在内质网上组装成稳定的MHC-I肽复合物，再呈递到DC表面。
DC摄取抗原后，转移至次级淋巴器官。
在这个转移过程中，DC趋于成熟，表现为抗原摄取能力下调，但加工、呈递抗原的能力上调。
同时其表面MHC-I、MHC-Ⅱ类分子及CD80、CD86、CD40、CD87等的表达也同时上调，诱导T细胞产生特异性细胞毒T细胞，进而引起免疫激活。
DC诱导的免疫激活目前主要应用于机体抗肿瘤免疫。
2.2 DC在免疫耐受中的作用
DC的免疫耐受表现为中枢耐受和外周耐受。
研究表明：胸腺内的DC可通过诱导T细胞的清除与诱导T细胞的低反应或无能，清除自身反应性T细胞，从而诱导中枢免疫耐受。
研究发现，把胸腺或脾脏DC注入到新生小鼠的胸腺内，能有效地清除细胞毒性T淋巴细胞。
在外周诱导的免疫耐受主要有三个方面。
1）：DC细胞同样也可以诱导T细胞无能，原因是未成熟的DC具有很强的抗原摄取、加工、处理能力，但由于缺乏特定的共刺激分子而不能活化T细胞，导致T细胞的无能或低反应，诱导免疫耐受。
2）：DC 是体内细胞因子的一个主要来源，有研究表明，DC表达Fas配体或TNF样受体诱导配体，这些配体诱导效应性T细胞死亡或者凋亡。
在免疫耐受的过程中，DC一个重要的机制可能是通过专职地释放免疫抑制性细胞因子，导致免疫应答向耐受方向发展。
3）：DC的耐受性可能与选择性激活Th2样T细胞亚群有关。
活化的辅助性T细胞可继续分化成Th1或Th2细胞，由Th1引起的反应称为Th1反应，由Th2引起的反应称为Th2反应。
DC是调控Th0细胞分化成Th1或Th2细胞的重要因素。
目前大量临床和实验证据显示，Th1反应常介导免疫排斥反应，而Th2反应则常与免疫耐受相关。
DC在免疫应答中诱导Th0向Th2分化是诱导免疫耐受的重要机制之一，可用于自身免疫病及移植相关免疫病的治疗。
从上面可以看出，无论是中枢免疫耐受还是外周免疫耐受，最终都要通过抑制T细胞来实现免疫耐受，要么清除T细胞，要么使T细胞低反应或无能。
3 结语
综上所述，DC不仅在诱导免疫激活方面有重要作用，而且还在诱导免疫耐受中发挥重要作用。
可以预见随着研究的深入，DC诱导免疫应答机制会更加深入的阐明，DC将成为在抗肿瘤功能和诱导器官抑制免疫耐受方面的有力工具。
参考文献
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