胆碱降低动物脂肪沉积的营养作用机理
胆碱对脂肪在肝脏沉积的调控作用
1000mg/kg甜菜碱
甜菜碱可能通过提高甲基代谢关键酶BHMT活性，为机体重 要的甲基化产物如肉碱有效提供甲基，加强了肉碱的合成, 。
（汪以真等，2000）
给小鼠饲喂缺乏蛋氨 酸-胆碱的日粮28d时， 测定发现肝脏甘油三
2002；Pinotti等，2002）
分子中的甲基占37.14%
神经传导（Kuksis &Mookerjea, 1978;
Zeisel, 1992；Zeisel等，2003）
构成和维持细胞结构（ Kuksis &
Mookerjea, 1978; Ruiz et al. 1983; Zeisel, 1992； van Meer ，2008）
给奶牛饲喂60PRC/d，1、4周肝脏TAG显著性降低 以上研究研究表明， 补充RPC使得肝 脏甘油三酯含量减
少，避免了过多脂
肪酸在肝脏内的蓄 积。
Zom等（2011）
奶牛泌乳初期，采食量的下降使乳腺的营养需要得不到满足， 导致脂肪组织的动员，其结果使血浆非酯化脂肪酸的浓度急 剧增加。高浓度NEFA促进肝细胞内脂肪形成和酮体生成，损
1862年 1867年
1932年 1935年
分离出胆碱并命名 确定胆碱结构，并首次合 成
证实胆碱是卵磷脂的活性 成分 首次发现胆碱可防治脂肪 肝的发生
Strecker Baeyer和Wurtz
Best和Huntsman Best和Channon
胆碱的结构与功能
胆碱的结构式
作为活性甲基的来源（Workel等，
G-6-PD，MDH和ICD是合成NADPH的重要酶 类，NADPH是脂肪酸从头合成的供氢体，因此 胆碱减少了脂肪酸的从头合成。
胆碱对脂肪在肝脏沉积调控作用
Cooke等，2007
给奶牛饲喂60PRC/d，1、4周肝脏TAG显著性降低 以上研究研究表明， 补充 RPC使得肝脏甘油三酯含量 减少，避免了过多脂肪酸在 肝脏内的蓄积。
Zom等（2011）
奶牛泌乳初期，采食量的下降使乳腺的营养需要得不到满足，导致脂肪组织的动员，其结果使血
浆非酯化脂肪酸的浓度急剧增加。高浓度NEFA促进肝细胞内脂肪形成和酮体生成，损坏肝脏脂肪
1000mg/kg甜菜碱
甜菜碱可能通过提高甲基代谢关键酶BHMT活性，为机体重要的甲基化产物如肉碱有效提供甲基， 加强了肉碱的合成, 。
（汪以真等，2000）
给小鼠饲喂缺乏蛋氨酸-胆碱的日 粮28d时，测定发现肝脏甘油三酯 含量由50.5升高到了253.7 nmol/mg prot （p＜0.0001）
（Gaetano等，2011）
小结
胆碱通过甜菜碱提供的甲基，促进肉碱的合成，从而促进脂肪酸的β-氧 化，减少脂肪的沉积。
4.3 胆碱对脂肪酸合成的影响
1000mg/kg甜菜碱
甜菜碱也可以提高脂肪酶的活性，提高脂肪分解，抑制脂肪沉积
G-6-PD，MDH和ICD是合成NADPH的重要酶类，NADPH是脂肪酸从头合 成的供氢体，因此胆碱减少了脂肪酸的从头合成。
食物中来的外源性脂肪酸
脂肪组织动员来的脂肪酸
肝脏脂 肪
β-氧化 VLDL转运
肝脏中的脂肪合成、β-氧化和载脂蛋白转运等代谢平衡的改变是造成脂肪在肝脏中大量沉积的主要 原因 .
(Hermieretal，1991；Fournier，1997；Mourot，2000；李翔，2004；刘祥友，2005)
脂肪的合成 线粒体基质
L-肉碱能显著性降低肉鸡血清中甘油三酯和游离脂肪酸的含量，提高肉碱脂酰转移酶的 活性，对脂肪酸β氧化酶类（β-羟酰基辅酶A脱氢酶、脂肪酰辅酶A脱氢酶、烯酰辅酶A水 合酶）的活性有提高趋势，但是没达到显著水平。
浅析降低肉鸭体脂沉积的方法
浅析降低肉鸭体脂沉积的方法S詹黎明，张克英(四川农业大学动物营养研究所，四川雅安625014)摘要: 现代肉鸭品种体脂沉积尤其是皮下脂肪沉积过多问题已受到了广泛关注。
本文综述了影响肉鸭体脂沉积的营养、性别和环境等因素及控制体脂沉积的方法。
关健词: 肉鸭; 体脂沉积; 控制方法从遗传学的角度来讲，胴体瘦肉率遗传力很高,选择胴体瘦肉率高的品种作为种鸭，可以显著降低肉鸭脂肪沉积率（王继文,1996）。
但经遗传性状选育出的现代肉鸭优良品种在生长加快的同时，也出现了体脂沉积过多的问题。
因此，在不影响肉鸭风味品质的前提下，如何降低肉鸭的脂肪含量(主要是蓄积脂肪，其中又以皮下脂肪为主)，就成为生产经营者与科研工作者共同关心的课题，本文就从营养的角度对影响肉鸭脂肪沉积的因素及控制体脂沉积的方法作一综述。
1肉鸭脂肪细胞沉积原理脂肪组织是疏松结缔组织的变形，主要由脂肪细胞构成。
脂肪生成取决于脂肪细胞的数目和体积。
脂肪细胞是肉鸭体内最大的组织细胞，直径一般为30～120ｕm，最大的可达250ｕm,脂肪细胞越大,脂肪滴越多，出油率越高（Evans，1972）。
肉鸭脂肪沉积的部位、性质、成分与其种类、性别、年龄、及同种肉鸭的部位和脂肪层的不同而不同(Leenstra,1986)。
肉鸭脂肪组织本身不能合成脂肪，脂肪在肝脏合成后，转移到脂肪组织，主要沉积在皮下、腹部等脂肪组织以及肌肉等部位，其中皮脂是积蓄脂肪的主要部位。
脂肪的贮存与动员是一个相互联系的互动过程。
脂肪酸的合成包括启动、装载、缩合、还原、脱水、还原和释放7步，经甘油磷酸二酯或甘油磷酸一酯选径转变为甘油三酯。
肉鸭脂肪酸合成时必需的NADPH有相当部分是通过G-6-PDH参与的戊糖磷酸循环提供的。
研究显示，鸭的脂肪酸合成途径不仅有丙酮酸-苹果酸参与，戊糖磷酸循环也起到了关键性作用（周长海等，2008）。
肉鸭体内沉积的脂肪分两种：一种是蓄积脂肪，包括皮下脂肪、肾脂肪、网膜脂肪、肌间脂肪等；另一种是组织脂肪，包括肌束脂肪、神经组织脂肪、脏器脂肪等。
饲料中添加胆碱对黄鳝生长、组织脂肪含量及消化酶活性的影响.pdf
收稿日期： &""%!"(!&( 资助项目： 教育部重点项目 （"(")’%） ； 湖北省科技厅十五重大攻关项目 （&""!""&"!""!） 作者简介： 杨代勤 （!*$$ # ） ， 男， 湖北公安人， 教授， 博士， 主要从事水产营养与养殖。 #!$%&’： (%)*+%&, + !$( - ./$
4期
杨代勤等： 饲料中添加胆碱对黄鳝生长、 组织脂肪含量及消化酶活性的影响
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黄鳝的养殖近年发展较快， 有关黄鳝的研究
［! " #］ 多集中在黄鳝的性逆转 、 食性、 繁殖生物学及
入。白鱼粉为进口美国海鲜牌鱼粉， 其它为国内 生产， 氯化胆碱含量为 41> ， 原料均由武汉高龙 饲料有限公司提供。氯化胆碱添加量按基础配方 的 1> 、 1 / 9> 、 1 / 6> 、 1 / 4> 、 1 / 2> 、 9 / 1> 、 9 / 5> 、 9 / 4> 和 5 / 1> 7 个梯度添加。每个梯度设 6 个重 复， 各试验饲料主要营养成分见表 9， 试验饲料为 过 ?1 目筛的粉料， 在投喂前用水调成面团状， 定 点投入水底。试验在 6 @ （宽） （长） A0 @ A 1/B @ （高） 的水泥池中进行， 每池放养个体基本一致的 试验用黄鳝约 6 111 "， 养殖用水为曝气后的自来 水， 水深保持在 1 / 6 C 1 / 0 @， 无土， 水面浮植占池 面积 9 D 5 的喜旱莲子草供黄鳝栖息， 每天 2： 11 C 以保证水质清新。每日投喂饲 7： 11 时换水一次， 料 9 次， 投食时间在每天 92： 日投 11 C 97： 11 时， 食量为黄鳝重量的 6> 左右， 以黄鳝在 61 @#$ 内 摄食完为宜。 !/" 生长与营养指标的测定 养殖试验结束后， 分别称取黄鳝总重。然后 从每个重复组中随机取 51 尾黄鳝， 解剖观察肝脏 情况， 并逐尾称取体重和肝脏重， 以计算黄鳝的肝 体指数。同时分别取黄鳝背部肌肉和肝脏， 用于 测定肌 肉 和 肝 脏 的 营 养 成 分。 粗 蛋 白 质 采 用 EFB065 G 2B 凯 氏 微 量 定 氮 法，粗 脂 肪 采 用 水分采用 EFB064 G 2B EFB066 G 2B 索氏抽提法， 烘干法， 灰分采用 EFB462 G 2B 马福炉灼烧法， 胆 碱测定采用 EF91292 G 27 滴定法。肝体指数计算 公式为： 肝体指数 （>） H 肝脏重 D 黄鳝体重 A 911
氯化胆碱
氯化胆碱(二羟乙基三甲基氯化铵2-hydroxyethyl-trimethyl ammonium hydroxide)，通常分类为复合维生素B族(通常称维生素B4)。
是动物机体内维持生理机能所必需的低分子有机化合物，动物体内可以合成，但常需要在饲料中添加，是一种使用量最大的维生素。
氯化胆碱的作用在动物体内可以调节脂肪的代谢与转化，预防肝脏和肾脏中的脂肪沉积及其组织变性，促进氨基酸的再形成，提高氨基酸的利用率，节省部分蛋氨酸。
在动物饲料中如没有足够的胆碱，动物则会出现胆碱缺少症。
例如:家禽减缓增长，产蛋率降低，规格缩小。
蛋可孵化性降低，在肝和肾中积累脂肪、肝脏脂肪变性，脱腱病，行为紊乱，肌肉营养不良。
猪增长放慢，行为紊乱，神经错乱，肌肉营养不良，繁殖力差，肝脏储存多余脂肪。
牛呼吸障碍，行为紊乱，无食欲，增长放慢。
鱼增长减缓，脂肪肝，饲养效率差，肾及肠出血。
其他动物(猫、狗及其他毛皮动物)行为紊乱，脂肪肝，毛色变差。
氯化胆碱是目前是最常用最经济的胆碱形式，主要用于添加剂混合到动物的饲料中。
在氯化胆碱使用中，除防止其吸湿潮解外，还要注意的是所有的饲料都一直以添加氯化胆碱做为最后一道工序，因为它对其他维生素有破坏作用，特别是有金属元素存在时，对维生素A、D、K的破坏较快，因此在多维制剂中不应加入胆碱，添加氯化胆碱后的配合饲料应尽快使用。
氯化胆碱的工艺流程图氯化胆碱的生产工艺：氯化胆碱生产工艺一般先用三甲胺水溶液或者晶体与盐酸反应，控制PH=7,生成的三甲胺盐酸盐溶液在与环氧乙烷在一定温度下反应，至PH12左右，生成三季胺盐水溶液，经过蒸煮浓缩，得到一定质量浓度氯化胆碱的水剂。
一般为了运输使用方便，再加入玉米芯及稻糠等载体，浸渍干燥后得到底0%，60%胆碱粉剂，或者经喷雾干燥得到98%晶体。
该工艺由物料混合、物料烘干、成品物料秤量、除尘及车间净化五个部分组成；1、载体和胆碱油以一定的比例由输送装置以及称量装置送入混合系统内进行物料混合，形成氯化胆碱；2、氯化胆碱混合完毕后，由输送设备送入烘干系统内进行物料烘干；3、烘干后的物料先进行冷却，然后进入成品物料秤量系统进行成品物料秤量，定量包装；4、烘干后的含有粉尘的工艺空气进入除尘系统进行先由一级除尘器进行除尘，除尘后工艺空气经由二级除尘器除尘后排空，经过除尘所收集的粉尘返回烘干系统与原料混合后进行烘干；5、物料加料口设有车间净化系统进行车间净化。
胆碱在动物营养上的研究与应用
的作 用 ．胆 碱从 卵磷 脂 和神 经 磷 脂 中释 放 出 来 ， 在空肠 和 回肠经 钠 泵 的作用 被 吸收 。但 只有 １ 的 ／ ３
胆碱 以完 整 的形 式 吸 收 ．约 ２３ ／的胆 碱 以三 甲基 胺
也 有 很 大 差 异 ．各 类 饲 料 由 于 品 种 和 处 理 工 艺 的 差 异 ．胆 碱 含 量 变 异 较 大 。从 而 影 响 胆 碱 的 添 加量 。
胆 碱 分解 的第 一 步 是 氧化 成 甜 菜 碱 乙醛 ，再 进 一 步氧 化成 甜 菜 碱 ．甜菜 碱 经 过 直接 甲基 化 反 应 将 一个 甲基转 移 至高 半 胱 氨酸 形 成 蛋 氨 酸 ．或 转 移 至活 化 的 甲基供 体 。甜菜 碱 失 去 一个 甲基 后
尽 管胆 碱 归属 于维 生素 Ｂ 内 ．但 其作 用不 族
３３ 胆碱 在肝 脏 脂 肪运 送到 脂 肪组 织 并 贮藏 ＿ 的代 谢 过程 中起作 用 胆碱 在 肝脏 脂肪 代 谢 中起 关键 作用 它通过 以卵磷脂 形 式促 进脂 肪 运输 或
同 于其 他Ｂ 维 生素 ．它在 肝 脏 内 可 以合 成 ．其 族
转 变 成为 二 甲基 甘 氨 酸 。二 甲基 甘 氨 酸上 的一 个
２１ 添 加 剂 来 源 饲 料上 常用 胆 碱 的盐 酸 ．． ３ 盐一 氯 化 胆 碱 『Ｃ Ｃ Ｈ Ｏ ＋ｔ，为 中性 （ Ｈ ） Ｈ Ｃ Ｈ］ 一 Ｎ Ｃ
化 合物 ．其无 水物 为 白色 易潮 解 的针状 晶体 ，易
能 力 ．改善 畜 产 品质量 。
１ 胆 碱 代 谢 功 能
２１２ 饲 料来 源 饲 料 中 的胆 碱 多 以结 合形 ．． 式 存 在 ．主要 形 式 是 卵 磷 脂 ． 占 总胆 碱 含 量 的
营养因素对动物体脂肪沉积的影响及调控机理
营养因素对动物体脂肪沉积的影响及调控机理。
动物每天从食物中摄取能量，并主要在肝脏和脂肪组织中把多余的能量转变成脂肪储存起来。
动物脂肪沉积所需要的脂肪酸大多来自于脂肪酸的全程合成（denovofattyacidsynthesis）。
脂肪在高等动物体内的合成是通过一系列酶促反应来完成的，它需要两种底物前体，即α－磷酸甘油和脂酰CoA（或脂肪酸）。
α－磷酸甘油主要来源于糖代谢的磷酸二羟丙酮和磷酸甘油；脂酰CoA（或脂肪酸）则由乙酰CoA羧化酶（ACC）和脂肪酸合成酶（FAS）复合体系催化乙酰CoA合成的。
由于α－磷酸甘油主要来自于糖代谢，ACC和FAS实际上对脂肪的合成起到了限速性和决定性的作用。
因此，乙酰CoA羧化酶和脂肪酸合成酶蛋白的多少、活性的高低对控制动物体脂沉积具有重要的意义。
目前已有研究表明：影响机体脂肪沉积的因素很多，其中最重要的是激素和日粮因素。
由于ACC和FAS是脂肪酸生物合成过程中的主要限速酶，故日粮营养素对体脂沉积的调节实质上是对ACC 和FAS的调节。
因此本文就日粮营养素脂肪酸、碳水化合物、蛋白质和矿物元素对ACC和FAS活性或基因表达的调控情况进行综述。
日粮营养素对ACC基因表达的调控有关营养素对ACC基因表达调控的研究报道较少。
有研究表明，日粮中的碳水化合物如葡萄糖能诱导ACC的基因表达（Spence和Pitot,1982），而日粮中的脂肪酸特别是多不饱和脂肪酸则抑制其表达（Matthew等，1981）。
因此，对大鼠禁食后再喂以高脂日粮，结果脂肪组织中ACCmRNA水平降低（Pape 等，1988）。
日粮营养素对FAS活性和基因表达的调控FAS的概况FAS存在于细胞胞浆内，是一种大分子蛋白复合物，具有包括缩合、转酰基、还原和脱水等作用在内的7种酶活性。
哺乳动物的7种酶活性均分布在一条相对分子质量为250000道尔顿的多肽链上，属于多功能酶，有一个基因编码。
水产动物对胆碱需求量的研究进展
草过多过密要及 时去除、疏通草路 ，但坂 田及周 围浅 滩 处要保 持合理的水草量 ，方便河蟹摄食 。④定期使 用改底类 产品 （ 水质浓稠 的建议用强氧化性底改） ，减 少底部耗氧 因子 ，防止毒素蓄积 。⑤可在饵料里定期 添加多维 、诱食剂等 ，提高河蟹食欲 ，保护 肝脏 ，增
示 ，试 验各 组 增 重 率分 别 提 高 １ ０ ． ｏ ７ ％ ￣ ｎ ９ ． ３ ５ ％ （ Ｐ ＜ ０ ． ０ ５ ） ，饵料系数分别显 著下降 ９ ． ９ ６ ％ 和７ ． ８ ０ ％ ，试验 组 蛋 白质表 观 消化 率分 别 显 著提 高 ３ ． １ ９ ％ ￣ Ｗ ３ ． ９ ５ ％，
胆碱缺 乏使合 成脂蛋 白的重要原料磷脂酰胆碱合
成量 不足 ，进而引起肝脏 蛋 白合成减少 ，影响脂肪 向
血液中转运 ，导致 肝脏 中脂肪积 累。使鱼类 出现生长 减缓、饵料 系数提 高、养殖效益下 降、影 响鱼体 内消 化器 官的消化酶活性、引发脂肪代谢 障碍 、诱发脂肪 肝等症状。过量添 加胆碱会 引起类副交感神经过度兴 奋、 胃肠蠕 动加强等中毒现象 ，导致机体代谢 负载过 重，脂类代 谢紊乱 ，影响生长。 目前 ，水产养殖 中的 胆碱主要 以氯化胆碱和甜 菜碱 的形式作 为饲料添加剂 被广泛使用 ，胆碱 的营养研究刚刚起步 ，大多局 限于 水生动物的营养需要量上 。 不 同 品种 的养 殖水 产 动物对 胆碱 缺乏 的反应不 同，多数水产动物具有合成胆碱 的能力，但动物 的合 成作用受许多 因素影响 ，大部分水产动物幼体 体内胆 碱合成酶活性较低 ，需额外添加胆碱促进生长 。大量 研 究 表 明 ，奥 尼 罗 非 鱼 对 胆 碱 的 需 求 量 为 ０ ． ２ ％ ～ ０ ． ３ ％ 、倒刺 伍 巴 为０ ． ２ ％ 、黄鳝 为 ０ ． ８ ％ ～１ ． ０ ％ 、军曹鱼 为０ ． ５ ％ ～１ ． ０ ％ 、大 麻 哈鱼 为 ０ ． ６ ％ ～０ ． ８ ％ 、星 斑川 Ｉ 鲽 幼鱼 为 １ ８ ９ １ ． ８ 毫克／ 千 克、斑 点叉尾鲴幼鱼 为２ ０ ０ ０ 毫 质 、丝状藻等 附着 于河蟹鳃部影 响呼吸，同时大量残 饵 导致 亚硝 酸盐 偏高 ，造 成河蟹 生 理性缺 氧而 影 响 吃食 。 ７ ． 肝 脏病 变 因部分河 蟹苗种 质量差 ，温 度低 、 药残重及缺氧 、营养 不足 等原因，导致 蜕二壳后部分 河 蟹肝 脏开 始病 变 ，出现 花肝 、 白肝 ，导致 蜕壳 不 遂 、拉 脚现 象频 繁 。肝脏 出现 病变 的河蟹 摄 食量 骤 减 ，会长期伏 于水草 下及底 部不动，时间一长 ，必然
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胆碱是动物生长发育所必需的水溶性维生素,其在动物脂肪沉积的调控中起非常重要的作用。
肝脏是动物脂肪代谢的重要场所。
饲料中添加胆碱可显著降低鼠( Sheard 和Krasin, 1994) 、豚鼠(DailyⅢ等, 1998) 、草鱼( 王道尊等, 1995) 、黄鳝( 陈芳等, 2002) 、蛋鸡(Ruiz 等, 1983) 、肉鸡( 沈红和霍齐光, 1999) 等动物肝脏中粗脂肪含量。
目前,对胆碱降低动物脂肪沉积作用机理的研究尚未见系统的报道。
基于目前对胆碱代谢和蛋氨酸代谢的生化研究,胆碱氧化、蛋氨酸再甲基化、脂肪酸氧化三者的有机结合可能共同构成了胆碱降低动物脂肪沉积的营养作用机理。
1 胆碱对胆碱氧化的影响
进入动物体内的胆碱主要通过乙酰化、氧化、磷酸化3 条途径代谢。
其中, 以胆碱氧化和磷酸化为主( Zeisel, 1990)。
肝脏是胆碱氧化和磷酸化最活跃的场所。
Weinhold 和Sanders( 1973) 研究发现, 在肝脏中, 胆碱氧化成甜菜碱的速度(9 μmol/h·g) 高于胆碱磷酸化为磷酸胆碱的速度( 1 μmol/h·g)。
这暗示着胆碱氧化在胆碱代谢中起着更为重要的作用。
胆碱氧化的基本过程是胆碱在胆碱脱氢酶和甜菜醛脱氢酶作用下生成甜菜碱的氧化过程。
研究表明,饲料中添加胆碱可影响胆碱的氧化途径。
采食胆碱缺乏饲料的鼠肝脏中甜菜碱水平显著降低( Pomfret 等, 1990),同时肉仔鸡、断奶仔猪肝脏中甜菜碱水平随日粮胆碱水平升高表现出线性增加趋势( Siljander- Ras 等, 2003;Saarinen等, 2001) 。
Wong 和Thompson( 1972) 向采食胆碱缺乏和充足饲料的鼠腹腔内分别注射1, 2-14C 标记胆碱后发现, 采食胆碱充足饲料鼠肝脏中甜菜碱的放射性显著升高。
同时,其采用氧电极测定细胞中氧消耗评定肝脏中胆碱氧化程度发现,采食胆碱缺乏饲料鼠肝脏中胆碱氧化水平降低。
此外,在该试验中还观察到采食胆碱充足鼠肝脏中甜菜醛脱氢酶活性高于采食胆碱缺乏饲料的鼠。
Schneider 和Vance 等( 1978) 利用鼠肝脏匀浆液构建反应体系, 通过将3H- 甲基标记胆碱氧化成3H-甲基标记甜菜碱的量评价胆碱氧化程度发现,采食胆碱充足日粮鼠肝脏单位时间内生成3H-甲基标记甜菜碱的量高于采食胆碱缺乏日粮鼠。
Finkelstein 等( 1982) 给鼠腹腔内注射400 μmol胆碱后,其肝脏中甜菜碱水平比注射生理盐水鼠高出81 %( P < 0.05) 。
由此可见,在胆碱缺乏饲料中添加胆碱可促进动物体内胆碱氧化及甜菜碱的生成。
2 胆碱对蛋氨酸再甲基化的影响
蛋氨酸代谢主要包括再甲基化途径和转硫途径( Finkelstein, 1990) 。
其中,蛋氨酸再甲基化途径可能是胆碱经甜菜碱转变为S- 腺苷甲硫氨酸的重要途径。
在蛋氨酸再甲基化途径中,高半胱氨酸在甜菜碱高半胱氨酸甲基转移酶作用下, 可由甜菜碱提供活性甲基转变为内源性蛋氨酸, 继而在甲硫氨酸腺苷转移酶作用下转变为S-腺苷甲硫氨酸参与甲基代谢。
日粮胆碱可影响蛋氨酸的再甲基化途径。
在日粮中添加胆碱可显著提高鼠( Park 和Garrow, 1999)、肉仔鸡( Emmert 等,1996) 、断奶仔猪( Emmert 等, 1998)肝脏中甜菜碱高半胱氨酸甲基转移酶的活性。
而胆碱氧化产生的甜菜碱可能直接参与蛋氨酸再甲基化途径。
Pomfret 等( 1990) 研究发现, 鼠肝脏中甜菜碱水平随日粮胆碱水平升高而极显著升高的同时, 鼠肝脏中S-腺苷甲硫氨酸水平也极显著升高。
此外,Finkelstein 等( 1982) 研究表明, 与采食无胆碱日粮鼠相比, 采食0.2%胆碱日粮鼠肝脏中蛋氨酸水平升高49 %( P < 0.01) , S- 腺苷甲硫氨酸提高37 %( P < 0.05) 。
Zeisel等( 1989) 研究发现, 与采食200 mg/kg 胆碱日粮鼠相比, 采食2000 mg/kg胆碱日粮鼠肝脏中
蛋氨酸、S-腺苷甲硫氨酸水平均极显著升高( P < 0.01) 。
由此可见,日粮胆碱可能通过胆碱氧化转变为甜菜碱参与蛋氨酸再甲基化途径而间接参与S- 腺苷甲硫氨酸的合成而影响甲基代谢。
3 胆碱对脂肪酸氧化的影响
S- 腺苷甲硫氨酸是体内重要的活性甲基供体, 其参与了机体内众多的甲基代谢过程(Chiang等, 1996) 。
Pomfret等( 1990) 研究发现, 鼠肝脏中甘油三酯水平随日粮胆碱水平的升高而极显著降低的同时, 鼠肝脏中S-腺苷甲硫氨酸水平却极显著升高。
这暗示, 胆碱降低脂肪沉积的作用可能与以S-腺苷甲硫氨酸为活性甲基供体的甲基代谢密切相关。
脂肪酸氧化在动物脂肪酸分解代谢中起至关重要的作用,而肉碱是长链脂肪酸进入细胞线粒体内进行脂肪酸氧化的重要跨膜转运载体, 在脂肪酸氧化中起关键作用。
1 分子肉碱的合成需要3 分子S-腺苷甲硫氨酸提供活性甲基供体(Bieber, 1988) 。
胆碱可能通过以S-腺苷甲硫氨酸为活性甲基供体的甲基代谢间接参与肉碱合成而影响脂肪酸氧化。
在胆碱缺乏饲料中添加胆碱可显著提高鼠肝脏、心脏和骨骼肌中肉碱水平(DailyⅢ等, 1998; DailyⅢ和Sachan, 1995; Sheard 和Krasin, 1994)。
在发现采食胆碱充足日粮鼠肝脏和心肌中肉碱水平高于采食胆碱缺乏日粮鼠的同时, Corredor 等( 1967)在分别由采食胆碱缺乏和充足日粮的鼠组织匀浆组成脂肪酸氧化反应体系中加入一定量的14C 标记棕榈酸后培养一段时间发现,与采食胆碱缺乏日粮鼠相比, 采食胆碱充足日粮鼠心肌和肝脏中14CO2 产量分别升高45 %和170 %,而在胆碱缺乏鼠心肌匀浆反应体系中加入一定量肉碱可提高其14CO2 产量。
同时, DailyⅢ等( 1998) 、Sheard 和Krasin ( 1994) 、Carter 和Frenkel( 1978) 的研究均发现,鼠组织中肉碱水平随日粮胆碱水平升高而升高的同时, 鼠组织中脂肪含量显著降低。
综上可见, 日粮中胆碱可能通过促进肉碱合成,继而提高机体细胞内脂肪酸氧化水平, 促进机体内脂肪酸分解代谢而降低动物脂肪沉积。
4 小结
基于胆碱代谢和蛋氨酸代谢, 胆碱可能通过胆碱氧化途径生成甜菜碱, 继而通过蛋氨酸再甲基化途径间接参与S- 腺苷甲硫氨酸的合成,进而通过以S- 腺苷甲硫氨酸为活性甲基供体的甲基代谢促进肉碱合成, 增强组织中脂肪酸的氧化, 提高组织对脂肪酸的降解,最终达到降低动物脂肪沉积的作用。