遗传学第七章---戴灼华

将这两种菌株杂交： 杂种子囊减数分裂的产物根据黑色孢子和灰色
孢子的赖氨酸缺陷型(lys-) × 野生型(lys+)，排列 次序可有6种子囊型，其计数的结果：
子囊类型 1 2
3
4
5
6
+
-
+
-
+
-
+
-
-
+
-
+
-
+
+
-
-
+
-
+
-
+
+
-
数目 105 129
7
5
10
16
分类 MⅠ MⅠ MⅡ MⅡ MⅡ MⅡ
∵ PD多于NPD ∴n、a在同侧。
方法三：在n和a分别为MⅠ和MⅡ的情况下，对子囊数 与RF(•—n)，RF(•—a)进行比较分析
已知 RF(•—nic)=5.05％，RF(•—ade)=9.3％，两者相 差不到一倍，若n和a各自独立地与着丝粒发生重组的话，则MⅡ 的子囊数也应相差不到一倍。但实际上，交换发生在着丝粒与a 间，n是MⅠ，a是MⅡ的子囊有90个；交换发生在着丝粒与n间时， n是MⅡ，a是MⅠ的子囊只有55个。两者相差悬殊，与计算的重 组值不相符合。
基因在染色体上的位置如图
一、细菌/病毒作为遗传材料的优势
1、世代生活周期较短； 2、便于管理和生化分析； 3、便于研究基因突变； 4、便于研究基因作用； 5、便于研究基因重组--接合、转化、转导、性导； 6、便于研究基因的结构、功能及调控机制--乳糖操纵 子； 7、便于进行遗传操作。
细菌的质粒--独立于染色体外
三、着丝粒作图——染色体作图特例
*顺序四分子可记录着丝粒的行为，减数分裂Ⅰ 期着丝粒没分裂，减数分裂Ⅱ期着丝粒发生分 离。 *顺序四分子记录了减数分裂的过程。
材料：粗糙脉孢霉 有两种不同接合型的脉孢菌菌株： • 一种是能合成赖氨酸(lysine)的野生型菌株(记作 lys+，或+)，该菌株成熟的子囊孢子呈黑色。 • 另一种是赖氨酸缺陷型(记作lys — 或—)，这种菌 株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。
1、具有同源区域，能够发生交换 2、能够进行遗传重组现象如接合
①植物病毒 ②动物病毒 ③噬菌体 组现象
病毒
细菌
同源性较高，遗传重
(一)、细菌接合
细菌接合现象是美国微生物遗传学家J.莱德伯格 和美国生物化学家兼微生物遗传学家E.L.塔特姆于 1946～1947年在大肠杆菌K-12品系中发现并证实的。
所以，这两个基因不可能独自与着丝粒发生交换。 另外，从上表可见，在n与着丝粒发生交换时，a基因 也与着丝粒交换了，即n是MⅡ，a也是MⅡ共计96(=90 ＋1＋5)个子囊。也就是说，同一交换使十/n出现MⅡ 型分离，也使十／a出现MⅡ型分离，101次中有96次， 证明了n和a的连锁关系是同侧
方法四： 若子囊数⑤=⑥，则为异臂； 若子囊数⑤>⑥，则为同臂。
5.05＋5.2=10.25>9.3 由果蝇的三点测交的遗传分析中可知，造成这一结果的 根源是着丝粒—a基因间发生过双交换。 所以， 低估值=﹙②＋④＋⑥＋½⑦﹚/﹙MⅠ＋MⅡ﹚
=（1+5+1+5/2）/1000（子囊数） =（202+208-372）/4000（孢子数） =0.95%
所以 5.05＋5.2=9.3+0.95=10.25
一、真菌作为遗传学材料的优势 1、它属于真核低等单倍体：无显隐性之分，基因型直 接表现表型，所以，可以通过表型推基因型。 2、真菌只有一次减数分裂，较二倍体的两次减数分裂 更为简单。 3、有性生殖、无性生殖均有，且生活周期短。
二、四分子分析——生活史
1、四分子分析：对四分子孢子进行遗传学分析称为四 分子分析。 2、顺序四分子：第一个孢子来自于一条染色单体，第 二个孢子来自于这条染色单体的姐妹染色单体，第三、 四个染色孢子来自于前一条染色体的同源染色体的两 条姐妹染色单体。它的优点就是可进行着丝粒作图NPD
T
90
90
1
5
∴RF(•—lys)=½ MⅡ／﹙MⅠ＋MⅡ﹚×100％ ②四分子类型 亲二型（PD）：即有两种基因型与亲本一样。 非亲二型(NPD)：即有两种基因型与亲本不一样。 T型：四种中有两种与母本一样。 ⑵是否连续：亲本＞＞重组，PD＞＞NPD
⑶计算重组率 ⒈RF(•—n)=½ (④＋⑤＋⑥＋⑦)／﹙①＋②＋ ③＋④＋⑤＋⑥＋⑦﹚=5.05% ⒉RF(•—a)=½ (③＋⑤＋⑥＋⑦)／﹙①＋②＋ ③＋④＋⑤＋⑥＋⑦﹚=9.30% 此时该确定a、n是属于同臂还是异臂？
MⅠ模式：即在减数分裂Ⅰ期带有lys+的两条染色单 体移向一极，而带有lys-的两条染色单体移向另一极， 即lys+/lys-这对基因在减数分裂Ⅰ就发生分离。 MⅡ模式：由于lys+/lys-这对基因与着丝粒发生了一 次单交换，所以在减数分裂Ⅰ这对基因没有发生分离， 而分离发生在减数分裂Ⅱ期，即姐妹染色单体发生分 离的的时期。
实验
A菌株：met－bio－thr+leu+thi+， B菌株：met+bio+thr－leu－thi－ ①将菌株A和B分别培养在基本培养基上，几天后没发现任何菌 落生长。
MⅠ模式
第一次分裂分离（图示一种可能）
MⅡ模式
第二次分裂分离（图示一种可能性）
1、利用顺序四分子分析，同样可以进行两个基因的连 锁作图 nic（nicotinic acid）为烟酸依赖型 n ade（adenine）为腺嘌呤依赖型 a 2、不考虑同源染色体随机趋向，不考虑姐妹染色单 体趋向 3、两对基因的杂交实验，可产生(6×6)36种不同的 子囊型，归纳为7种基本的的子囊型
⑴归类——①分裂分离模式即MⅠ模式、MⅡ模式
序号
1
子囊型 +a
子囊型 +a
子囊型 n+
子囊型 n+
分离类 型 类别
数目
MIMI PD 808
2
3
4
5
6
7
++
++
+a
+a
++
++
++
+a
na
n+
na
na
na
n+
++
+a
++
+a
na
na
n+
n+
na
n+
MIMI MIMII MIIMI MIIMII MIIMII MIIMII
方法一：确定n、a之间的重组率 n—a间的重组率可用公式：
∴5.05＋5.2=10.25>9.3 ①由此，推测出a、n 属于同臂 ②由果蝇的三点测交的遗传分析中可知，造成 这一结果的根源是着丝粒—a基因间发生过双交 换。
方法二：看PD与NPD的频率 如果n、a在异侧上，则PD与NPD都是由双
交换形成，因而PD与NPD的频率相等。但是，上 表的实验数据显示，同处MⅡMⅡ的PD子囊数为 90，同处MⅡMⅡ的NPD子囊数为1。