高温胁迫及其信号转导

23’$&#0$ 2<(@ A@B<AA 7A (: 7CD=B@(:@ E(F@=B GH7FH 7:EI9<:F<A (>B7F9I@9B< J K<AD=:A<A =E %&%， （ +%）(:M ?(AC=:7F (F7M （ ,%）@= H<(@ A@B<AA (:M @H<7B B<I(@7=:A (B< B<N7<G<M J ’() * ，A(I7FLI7F (F7M 2<(@ A@B<AA 7:FB<(A<A @H< F=:@<:@ =E %&%，’() * ，+% 7: DI(:@A；C=B<=N<B，<O@<B:(I (DDI7<M %&%， ’() * ，+% (:M ,% <:H(:F< @H<BC@=I<B(:F< J ’() * <:H(:F<A @H< (F@7N7@7<A =E +-.，’%/，%01 (:M I<N<I =E F(IC=M9I7: (A ( A<F=:M C<AA(>< J %&% 7:M9F<M @H< @H<BC@=I<B(:F< =E DI(:@ C<M7(@<M PL ’() * 7: FL@=DI(ACJ +% 7A F=:A7M<B<M @= P< ( C<AA(>< C=I<F9I< @= A@B<AA J 2) -) 7A DB=P(PIL ( D(B@ =E @H< A7>:(I F(AF(M< =E +% @H(@ 7:M9F<A @H<BC@=I<B(:F< J ,% <OF9@<A 7@A E9:F@7=: PL 7@A<IE =B PL 7:FB<(A8 7:> %&%J ,% (:M +% H(N< F=CC=: =B F=:@B(A@ DHLA7=I=>7F(I E9:F@7=:A，P9@ @H<7B A7>:(I @B(:AM9F@7=: D(@HG(LA M7EE<B J Q9B@H<B B<A<(BFH 7M<(A E=B A7>:(I @B(:AM9F@7=: =E H<(@ A@B<AA (B< A9>><A@<M J 4"5 61&)’ 2<(@ A@B<AA，+7>:(I @B(:AM9F@7=:，%&%，’() * ，+%，,% 高温胁迫 （ H<(@ A@B<AA）是影响作物生产的主要原因之一。在夏季， 我国西北和华北地 区的 “干热风” 和南方的高温常引起小麦和水稻结实率降低， 并引起果树和果菜类落花落 果。近 !" 年来， 设施园艺在我国北方迅速发展， 取得了较大的经济效益， 但在夏季， 设施 内气温常常高达 $" R 以上， 致使作物生殖器官发育不良， 光合作用受阻， 生育期缩短， 产 量和品质下降。因此， 研究高温胁迫发生的生理机制和提高抗热性的技术措施对农业生 产有着重要意义。 但其 !" 年来取得的 细胞信号转导的概念在 S" 年代中期才出现于植物细胞生物学，
高温胁迫及其信号转导 !
王利军 黄卫东
（中国农业大学园艺学院 北京 !"""#$）
摘要
)*
高温是影响当前农业生产重要的不利环境因素之一。本文综述了 $ 种信号分子脱落酸 （ %&%） ，
水杨酸 （ +%） ， 茉莉酸 （ ,%） 对高温胁迫的响应以及它们的相互关系， 高温胁迫能够诱导 %&%， ’( ， ’() * ， 并且通过外施 %&%， 外源 +% 的含量升高， ’() * ， +%， ,% 都能提高植物的抗热性。作为胞内第二信使， （ +-.） ， 过氧化氢酶 （ ’%/） 以及抗坏血酸氧化酶 （%01） 的活性， 且能提 ’() * 能够提高植物超氧化物歧化酶 高钙调蛋白水平。%&% 诱导的抗热性受胞质游离的 ’() * 介导。 +% 被认为是对胁迫反应所必需的信号 分子， 2) -) 很可能是信号转导链的一部分。 ,% 和 %&% 在生理功能上有很多相似之处， ,% 独自或通过提 高 %&% 含量来起作用， 也有相同的 （不过它们的信号转导途径可能不同） ， ,% 和 +% 有不同的生理功能， 最后， 提出了今后高温胁迫信号转导研究的一些思路。 关键词 高温胁迫， 信号转导， 脱落酸， 水杨酸， 茉莉酸 ’() * ，
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植物学通报
9K 卷
的试验表明， 在热胁迫下， 用 !"# $ 处理过的幼苗比那些没有用 !"# $ 处理过的幼苗能维持 相对较高的 %&’、 过氧化氢酶 （ !()） 和抗坏血酸过氧化物酶 （(*+） 活性。
! 高温胁迫中 "#" 与 $%& ’ 的关系
新蛋白合成的过程 （ !-"./012 和 3451267 (,( 诱导的抗逆性就是 (,( 诱导的基因表达、 现已发现， 84.，9::;） (,( 处理能提高玉米 <.%&’ 基因家族 %&’= > #， %&’= > = 和 %&’= > ; 基因转录 （ ?-@ 和 %A"./"0B48， 以 及 基 因 !()7= 在 玉 米 胚 轴 的 转 录 活 性。 C4.D 等 9::; ） 的试验证明， 处理能诱导正常温度下的玉米苗 （9::E） (,( %&’、 !()、 (*+ 和 C*+ 活性的 普遍升高， (,( 处理能使热处理后的玉米苗维持较高的抗氧化酶的活性和降低丙二醛 （ <’(） 的含量， 这些结果说明了 (,( 所诱导的抗热性与 (,( 诱导的抗氧化酶活性的升高 相联系。 许多植物激素信号由胞内游离 !"# $ 的转导而起生理效应的 （ ,16-F1 等， 9::G； ,@8-， #$ ， 同样， 启动 (,( 相关的生理反应 （ &H1.， 9::G） (,( 的作用受胞质游离 !" 水平介导， 。(,( 诱导的基因表达也依赖于 !"# $ 的调节 （ !4042"/4 等， ， 而 (,( 诱导的抗 9:EE） 9::;） #$ #$ 而且 !" 预处理能提高 (,( 诱导的玉米苗在正 热性要求胞外 !" 穿过质膜进入胞内， 常温度下和热胁迫下 （在 ;I J 下 # 天） 的抗氧化酶的活性 （C4.D 等， 。这直接表明了 9::K） #$ 除了钙调蛋白以外， 其他的钙结合 !" 、 (,( 和热胁迫三者之间的相关性。现在还发现， 蛋白也涉及到植物对环境胁迫的适应性 （ ,2""L 等， 。当然， 这需要进一步的研究证 9::I） 明。
! 国家重点科技项目 （攻关） 计划 （#T8""$8"!8!S） 资助项目 收稿日期： 姜联合 !###8"T8)) 接受日期： !###8!!8!! 责任编辑：
+期
王利军等： 高温胁迫及其信号转导
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成就极大地丰富了人们对环境因子调节细胞生理生化机制的认识。植物遭受高温胁迫的 过程就是活细胞不断地感受、 接收高温信号， 并作出适当的生理响应以维持其生命活动进 行的过程。研究高温信号转导能更深入地理解高温胁迫机制进而提高作物抗热性。关于 高温胁迫中热激蛋白 （邱德伯， 、 高温对光合作用， 呼吸作用以及同化物运转的影响 !""#） （杜永臣， 都已有了详细的综述， 本文只就近年来高温胁迫信号转导的研究进行综 !""$） 述。
! 高温胁迫与激素信号 "#" 的关系
许多实验证明， 环境胁迫能诱导植物内源 %&% 的大量增加。 %’()) 等 （!""*） 观察到 葡萄高温驯化过程中叶片 %&% 水平上升。外施 %&% 可以减轻逆境胁迫对植物生长发育 的影响。试验表明， 用外源 %&% 对葡萄组培细胞进行 +# , 处理， 能显著地提高其抗热性 （%’()) 和 -(.(),/0/1， 。在番茄和黄瓜上也有类似的结果 （ 2(3(456( 等， 。 %&% !""*） !""+） 处理能显著地增加 789 下玉米苗的存活率， 减少玉米根的电解质渗漏率 （ :54; 等， 。 !""<） 因此， 启动适应性生理反应的必需介体。不过， 也有一些报 %&% 被认为是植物适应逆境， 告提出， 植物受到高温胁迫， （!""*） 报告黄瓜 %&% 水平不一定总是升高。杜永臣和桔昌司 根系中 %&% 水平在 *7 9 以上的根温下， 这种低水平一直 ! 天以后下降为 +7 9 时的 ! = +， 持续到第 7 天。在第 !8 天测定时， 高温下生长的根系中 %&% 水平却比 +7 9 高出近 !8 倍。>?( 等 （!""#） 报告， 外施高浓度 （! @@53 = A） %&% 加重高温对黄瓜叶片的伤害。因此， 高温胁迫与 %&% 的关系需要进一步研究。
$ 高温胁迫与第二信使 %&$ ’ 的关系
已经知道， 钙不仅是一种大量元素， 而且也是一种转导许多生理过程的胞内信号分 子。B(+ C 调节植 物 对 环 境 胁 迫 的 反 应， 在 胁 迫 条 件 下， 胞 内 游 离 B(+ C 常 常 显 著 增 加 （&D),， ， 这种增加可以启动基因表达， 激活一系列生化反应， 使植物能够适应环境胁 !""7） 迫 （E5415F 等， 。在热胁迫下， 第二信使 B(+ C 参与了动物细胞的热击 !""*； &1((@ 等， !""$） 反应 （ E5))/1 等， 。处于热击期间悬浮培养的梨细胞和原生质体对 B(+ C 的吸收显著 !""8） 增强 （G3/H4 和 I/1;D)54， ， 这种增加性吸收对 B(+ C 是特异的。 KH)L1D40 等 （!""#） 发现， !"<J） +C 拟南芥 2BM* 基因编码一种新的 B( 结合蛋白， 而且受环境诱导和组织特异性调节。 （!""J） 发现， 用 B(+ C 处理玉米苗提高其抗热性， 而用 E;+ C 则不能。胞外 B(+ C 处理 :54; 等 对热伤害的减轻作用可归结到 B(+ C 对细胞膜表面电荷的屏蔽作用 （ N/H))， 或是由于 !"<+） （ B550/ 等， 。:54; 等 （!""J） 报告玉 B(+ C 结合固定膜上的组分而减少了质膜的流动性 !"<$） +C +C 米苗抗热性的提高必需胞外 B( 通过质膜进入胞内， 而且发现， 外源 B( 处理玉米苗能 够提高胞内的钙调蛋白水平。钙调蛋白在 B(+ C 提高抗热性的形成方面起着重要作用， 一 些热击蛋白 （MKO)） 就属于钙调蛋白结合蛋白 （ AD 等， 。 !""7） 抗胁迫能力的提高是与植物中抗氧化系统活性密切相关的 （ I5F/1 等， ， 而氧化 !""#） 胁迫和抗氧化系统与 B(+ C 及钙调蛋白相关。 :54; 和 AH （!""7） 就在玉米中发现超氧化物 歧化酶 （ K>P） 是一种依赖钙调蛋白的酶。 QD 和 M5F)L// （!""*） 报告， 在花生细胞中， 谷胱 甘肽过氧化物酶 （:OQ） 的产生及活性受 B(+ C 及钙调蛋白调节。:54; 等 （!""J） 在玉米苗上