对活性氧与植物细胞程序性死亡关系的研究进展

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细胞程序性死亡研究进展

细胞程序性死亡研究进展

154细胞程序性死亡研究进展陈 默(合肥学院生物与环境工程系,安徽合肥 230022)摘要:细胞程序性死亡(ProgrammedcelldeathPCD),是指为维护内环境稳定,由基因控制的细胞自主的有序性的死亡。

它是动植物生长发育过程中的一种普遍现象。

由于细胞程序性死亡与人类健康和某些重大疾病有密切关系而成为生物工程研究的热门课题。

今年来这一领域取得了令人瞩目的成果。

本文简要说明了PCD的概念和基本特征,主要介绍了PCD的作用机理和研究成果。

关键词:细胞程序性死亡;PCD;生长;细胞凋亡;发展PCD又称细胞凋亡(apoptosis),它涉及一系列基因的激活,表达以及调控等的作用。

因而具有生理性和选择性。

PCD的定义最早由Cluchsman于1951年在研究两栖动物的变态现象时首先提出。

1972年Kerr.J.F等在研究组织变化时又沿用了细胞凋亡一词是指细胞受到生理或病理刺激发生的死亡。

细胞的这种死亡类似树叶或花的自然凋落一样,凋亡的细胞散在于正常组织细胞中,无炎症反应。

死亡的细胞碎片很快被巨影响噬细胞或邻近细胞清除,不影响其他细胞的正常功能[1]。

1 程序性细胞死亡的特征细胞程序性死亡具有明显的形态学特征,包括细胞变圆、染色质凝聚、分块胞质皱缩等。

1.1 程序性死亡细胞的形态结构变化程序性死亡细胞的核DNA在核小体连接处断裂为核小体片段,并向核膜下或中央异染色质区凝聚形成浓缩的染色质块,在电镜下呈高电子密度。

凋亡细胞的核经核碎裂形成染色质块(核碎片),然后整个细胞通过发芽起泡等方式形成一些球形的突起并在其基部绞断而脱落产生大小不等内含胞质、细胞器及核碎片的凋亡小体,最后凋亡小体被周围细胞或单核细胞吞噬。

1.2 程序性细胞死亡的生化特征程序性死亡细胞最突出的特征是:染色质DNA的有控裂解。

并且是由于内源性内源性内切核酸酶基因活化和表达造成的结果。

这种内源性内切核酸酶切割的染色质DNA片段大小是有规律的,即都为200bp的倍数。

植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展

植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展

植物细胞程序性死亡调控机制的研究进展作者:刘延忠王利民李昶黎香兰王富军阮怀军来源:《山东农业科学》2012年第11期摘要:植物细胞程序性死亡(PCD)受活性氧、Ca2+、激素、基因等多方面影响。

充分理解PCD的生物学意义和精确调控PCD进程的速度,有助于改变植物尤其是作物生长发育进程中某一阶段的发育速度,对于作物促壮抗衰有着非常积极的意义。

关键词:细胞程序性死亡;活性氧;Ca2+;激素;基因中图分类号:Q946 文献标识号:A 文章编号:1001-4942(2012)11-0058-04细胞程序性死亡(programmed cell death,PCD)是细胞在内外界刺激的作用下由基因调控的主动连续的自杀过程。

这一概念最初由Gluchsman于1951年在研究两栖类动物的变态现象时提出,1972年Kerr等将其命名为apoptosis(细胞凋亡)。

动物PCD的研究取得了重要进展。

PCD在动物的生长发育中,特别是在维持细胞和组织的平衡、特化、形态建成与防病抗病过程中发挥重要作用。

植物PCD的研究起步较晚,1994年始见这方面的论文,随后这方面的研究逐年增加,但多集中于病原体引起的PCD。

目前,植物PCD已成为植物学研究的一个热点,近年来的研究表明,PCD作为一种普遍的生命现象,不仅在植物正常生长发育中发挥着重要作用,而且在植物抵御不良环境中具有重要的意义。

1 植物细胞程序性死亡的一般特征植物PCD与动物PCD有许多相似的特征。

在形态上,发生PCD的细胞先以细胞质和细胞核浓缩、染色质边缘化为特征,随后由膜包被DNA片段而形成凋亡小体。

在生化上,PCD 与信号传导有关,信号分子可能是蛋白质、激素、过氧化物、无机离子等化学成分,发生PCD的细胞表现为被诱导产生核酸内切酶,核DNA从核小体间降解断裂,产生带有3′-OH端的、大小不同的寡聚核小体片段,在凝胶电泳上可以见到以140 bp倍增的“梯形”DNA条带(DNA ladder),DNA的片段化被认为是动植物PCD的“真质标记”。

活性氧与植物细胞编程性死亡

活性氧与植物细胞编程性死亡
[ 30]

可以认为 , 决定细胞是否死亡常取决于活性氧的形
。 将拟南芥的叶
片用非致病的病原体处理 , 除了在处理部位迅速发 生的第一次氧爆发和 HR 反应外 , 还可导致远处组 织的二次氧爆发和低频率的系统性微 HR , 而且发 现是第一次氧爆发诱导这些系统反应 , 第一次和第 二次氧爆发都是产生系统免疫性的需要 。 这显示 ,
在病毒诱导烟草 PCD 的实验中 , 发现细
胞质抗坏血酸过氧化物酶活性下降 , 据此他们认为 细胞清除 H2 O2 能力下降所导致 H2O 2 的积累诱发 了 PCD 过程 。 高效 价的病原体或外 源 H2 O2 处理
植物生理学通讯 第 37 卷 第 6 期 , 2001 年 12 月
553
都能导致细胞死亡 , 而且表现的性状一致 , 添加氨 基三唑( 3-amino-1 , 2 , 6-triazole , 3AT) 或水杨酸 ( salicylic acid , SA ) 后 , 过 氧化 物 酶 活 性 受到 抑 制 而 H2 O2 含量增加则促进细胞的死亡 , 这显示 , H 2O2 的 增加可能是细 胞 PCD 所必需的
[ 26]
1. 1 活性氧参与植物衰老和胁迫条件下的细胞编 程性死亡 Panavas 报道 , 在黄花菜的花瓣衰老过 程中 , 花开前的 12 h 到花瓣开始败坏时 , H 2O2 一直 维持较高的水平 , 而抗坏血酸含量则急剧下降 , 过 氧化物酶 、 抗坏血酸过氧化物酶活性也明显下降 , 这说明可能是高水平的 H2 O2 导致了细胞的死亡 , 而 H2 O2 水平则可能受到某些以 H2 O2 为底物的酶 的调控 。 Penell 和 Lam 在莴苣叶子的导管细胞中 发现有 O2 和 H 2O2 的积累 ; Demura 和 Fukuda

逆境下植物衰老及活性氧清除机理

逆境下植物衰老及活性氧清除机理

逆境下植物衰老及活性氧清除机理盐和干旱胁迫对植物生长发育的影响是非常复杂的,它不仅与植物本身的遗传背景相关,还包括植物生理、代谢和细胞结构等多方面的因素重复。

干旱缺水会抑制叶片伸展,引起气孔关闭,减少CO2摄取量,降低光合作用过程中有关酶的活性,从而抑制植物的光合作用,使叶片净光合速率降低。

在盐胁迫下,由于水分的亏缺,矿质营养不良、能量不足造成植物的生理过程受到干扰,细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构遭到破坏。

这些都可能直接或间接地影响到叶绿素含量,造成植物光合强度降低,最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量而使生长受到抑制,甚至因饥饿致死。

一,干旱对植物衰老的影响(一)旱害陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水,当植物耗水大于吸水时,就使组织内水分亏缺。

过度水分亏缺的现象,称为干旱(drought)。

旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。

植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。

中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子,南方各省虽然雨量充沛,但由于各月分布不均,也时有干旱危害。

1.干旱类型(1)大气干旱是指空气过度干燥,相对湿度过低,常伴随高温和干风。

这时植物蒸腾过强,根系吸水补偿不了失水,从而受到危害。

中国西北、华北地区常有大气干旱发生。

(2)土壤干旱是指土壤中没有或只有少量的有效水,这将会影响植物吸水,使其水分亏缺引起永久萎蔫。

(3)理干旱土壤水分并不缺乏,只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分平衡失调,从而使植物受到的干旱危害。

大气干旱如持续时间较长,必然导致土壤干旱,所以这两种干旱常同时发生。

在自然条件下,干旱常伴随着高温,所以,干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。

(二)干旱伤害植物的机理干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。

植物细胞程序性死亡分析测试方法的发展

植物细胞程序性死亡分析测试方法的发展

植物细胞程序性死亡分析测试方 法的分类
植物细胞程序性死亡分析测试方法的分类
植物细胞程序性死亡分析测试方法可以根据不同的分类标准进行分类。根据 测试手段,可分为体内和体外分析测试方法。体内方法主要包括显微观察、生化 指标测定等,而体外方法则包括细胞培养、基因和蛋白质表达分析等。
植物细胞程序性死亡分析测试方法的分类
结论
对于测试方法的分类,可以根据不同的分类标准进行分类。根据研究层次的 不同,可以分为分子、细胞和整体分析测试方法;根据测试手段的不同,可以分 为体内和体外分析测试方法。不同类型的方法具有不同的特点和适用范围,应根 据具体的研究目标进行选择。
结论
在应用方面,植物细胞程序性死亡分析测试方法广泛应用于农业、生态和医 学等领域。通过这些方法,我们可以更好地理解植物的生长和发育过程,制定出 更加科学的农业措施,提高作物的适应性和产量;这些方法也为药物对植物生长 和发育的影响研究提供了重要工具总的来说虽然植物细胞程序性死亡分析测试方 法在很多领域都有广泛的应用,
内容摘要
细胞焦亡,又称细胞凋亡性坏死,是另一种独特的细胞死亡方式。不同于细 胞程序性坏死,细胞焦亡主要受到外部环境刺激,如感染、氧化应激等。细胞焦 亡过程包括细胞体积缩小、质膜破裂,并伴随着染色质片段化和DNA片段的释放。 值得注意的是,细胞焦亡主要通过caspase家族的蛋白酶激活实现,这些蛋白酶 在细胞凋亡信号传导中发挥着中心作用。
结论
结论
植物细胞程序性死亡分析测试方法的发展经历了传统方法和现代方法两个阶 段。传统方法主要依赖形态学和生化指标,具有直观性和易于理解的特点,但无 法全面揭示植物细胞程序性死亡的复杂机制。现代方法如基因组学、蛋白质组学 和代谢组学等技术的引入,使得植物细胞程序性死亡的分析测试更加系统化和深 入。

ROS在ABA信号转导中的作用研究进展

ROS在ABA信号转导中的作用研究进展

ROS在ABA信号转导中的作用研究进展摘要概述了活性氧(ros)的种类及其产生条件,分析了活性氧在aba信号转导中的作用,并就其今后的发展方向作了展望。

关键词 ros;信号转导;aba中图分类号 q946文献标识码a文章编号1007-5739(2008)19-0131-01活性氧(ros)是植物体内一类具有多重功能的分子。

它们参与植物细胞的多个生理过程,如程序性细胞死亡、发育、向地性以及激素的信号转导。

最近由于在遗传学、细胞生物学以及生理学上的研究进展,ros在信号转导中的作用逐渐清晰起来。

1活性氧(ros)概述高等植物代谢过程活性氧(reactive oxyen species,ros)的产生是不可避免的,生物与非物胁迫常导致植物细胞ros急剧增加。

过量的ros能够导致蛋白质、dna以及脂类的氧化伤害,并最终引起细胞死亡。

而本底或白稳态水的ros可作为第二信使,在植物的生长发育以及对环境胁迫的反应中起重要作用。

植物细胞代谢过程中产生的ros种类很多,但以h2o2最为典型,因为其他ros最终都要降解为h2o2。

h2o2作为信号分子,可以引起细胞保护反应、细胞程序死亡、种子萌发、根向重力性和气孔关闭等生理效应。

2活性氧(ros)在aba信号转导中的作用脱落酸(aba)的作用模式与植物细胞的氧化胁迫有关。

现在已知的脱落酸的信号转导涉及了ros生成的上游和下游件,因此我们详细地描述了ros在aba信号转导中的角色。

ros可以诱导细胞质内的钙离子增加,可以诱使气孔关闭。

用过氧化氢处理保卫细胞,激活了超级化调节的钙离子通透性离子通道,同样引起了胞质钙离子增加。

而这种过氧化氢替代aba的处理方式在aba不响应的gca2突变体中无法奏效。

在拟南芥保卫细胞,aba对ica通道的调节需要利用胞质内的nadh,另外,aba可以在拟南芥和鸭跖草保卫细胞、玉米胚中增加细胞中的ros水平。

有报道认为,鸭跖草保卫细胞中过氧化氢可以诱导胞质的碱化。

植物中程序性细胞死亡研究进展

植物中程序性细胞死亡研究进展

程序性细胞死亡 ( Progra mm ed cell death, PCD ) 也称细胞 凋亡 (A poptosis), 是细胞在一定的生理或病理条件下, 为了 维持内环境稳定, 更好地适应生存环境而采取的一种由基因 控制的细胞主动的、 有序的死亡 。植物和动物在抗菌反应 过程中, 经常伴随着 PCD 和其他防卫机制的产生 [ 2] 。在植 物中, 程序性细胞死亡通常被定义为超敏反应 ( H ypersensi tive Response , HR), 植物能识别某些病原菌 , 通过限制感染 部位的病原菌生长来防止病原菌的传播, 达到防病抗病的目 的。 HR 的产生导致植物被感染组织周围出现坏死细胞 , 水 杨酸的合成增加, 抗微生物剂 ( 如病理相关蛋白和植物抗毒 [ 2] 素等 ) 积聚 , 限制病原物的扩散 , 使得整个植物得以保护。 发生 PCD 的细胞有其独特的形态学特征, 主要表现为: 细胞 骨架破坏 ; 细胞体积缩小, 密度增大 ; 染色质边缘化, 高度凝 集; 核内 DNA 降解并最终形成膜包围的致密凋亡小体; 在 DNA 电泳上常可见到典型 梯子形状 ( DNA ladder); 植物 细胞核 DNA 断裂 , 形成 3 OH 端 ; 凋亡的细胞保持细胞膜的 [ 3] 完整性, 没有细胞内含物溢出 。大量研究表明, PCD 对维 持生物体正常生长、 发育等具有举足轻重的作用。由于对植 物 PCD 的研究起步较晚 , 人们对其发生发展机制仍不甚清 楚。为此 , 笔者主要对近年来 PCD 的分子调控机制研究进 行综述, 以期为相关研究提供参考。 1 PCD的重要性 植物正常生长、 发育的重要环节 PCD 在植物体的整个生长发育过程中普遍存在。植物 从胚胎发育到根、 茎、 叶、 花等器官的发育形成 , 细胞在不断 增殖、 分化的同时都伴随着 PCD 的发生 。胚胎是植物新 生命活动的起点。在植物胚的发育过程中, 会有不同类型的 细胞发生凋亡。胚柄细胞: 胚柄是被子植物受精卵第一次分 裂时形成的, 能建立并保持胚的极性 , 并为胚的发育提供营 养和生长调控因子。当胚发育至一定阶段, 胚柄的作用结

活性氧与植物抗氧化系统研究进展

活性氧与植物抗氧化系统研究进展

活性氧与植物抗氧化系统研究进展作者:白英俊李国瑞黄凤兰来源:《安徽农业科学》2017年第36期摘要活性氧(ROS)是在植物体内产生的氧化能力很强的氧。

植物体内存在着抗氧化系统,对调控活性氧的平衡起了关键作用。

系统概述了植物活性氧的种类、产生、检测、伤害及植物抗氧化系统的清除机制等方面的研究进展,为今后利用生物工程技术合成同工酶,提高植物对不良环境的抗性奠定了基础。

关键词活性氧;抗氧化系统;抗逆性中图分类号S-3文献标识码A文章编号0517-6611(2017)36-0001-03AbstractReactive oxygen species (ROS) is a highly oxidizing oxygen produced in plants.Plant antioxidant system played a key role to balance the regulation of active oxygen.The research of active oxygen of species,generation,detection,injury and scavenging mechanism of plant antioxidant system were introduced,which could be used to synthesize isoenzymes and improve plant resistance to adverse environment.Key wordsReactive oxygen species;Antioxidant system;Plant resistance活性氧(ROS)简单的来说就是氧化能力很强的氧。

是由O2 获得电子转化而来的一类分子或离子及自由基。

一般分为超氧阴离子(O-2)、羟自由基(OH-1)、过氧化氢(H2O2)、单线态氧(O2)。

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对活性氧与植物细胞程序性死亡摘要细胞程序性死亡( PCD)发生在许多植物生长发育过程中和非生物的逆境条件下,是由细胞自身基因编码的、主动的、有序的细胞死亡形式。

在植物细胞中,线粒体ETC的复合物I和III 是ROS产生的主要部位。

大量证据表明,活性氧(ROS)在植物的生长、发育和对外界生物和非生物环境刺激的反应及细胞程序性死亡等调控过程中是一个重要的信号分子。

而线粒体处于PCD调控的中心位置。

本文综述了ROS的产生、ROS在植物抵御环境胁迫中的作用以及存在的问题与展望。

关键词细胞程序性死亡( PCD) 活性氧(ROS) 信号转导Reactive Oxygen Species and Programmed Cell Death in Higher PlantsAbstract This paper discribed plant programmed cell death (PCD) , generally occuring during many developmental processes and abiotic stress conditions, is a driving cell death process regulated and controlled by gene.In plant cells, complexes I and III of mitochondrial electron transport chain(ETC) are major sites of reactive oxygen species(ROS) production.A lot of evidence suggested that ROS can act as ubiquitous signal molecules during Plant Growth and Development ,environmental stimuli responsed and programmed cell death(PCD) regulated in plants. Mitochondrion plays a role of central postiton.Keywords programmed cell death (PCD) reactive oxygen species (ROS) signal transduction 前言植物细胞程序性死亡(p rogrammed cell death,PCD)普遍存在于植物生长发育及环境相互作用过程中,是由基因调控的、主动的细胞死亡过程[1]。

大量研究已证明,在逆境胁迫因子如病原体、盐害、低氧、低温、热激、金属离子等作用下,植物为了抵御不良环境的侵害,诱导植物体的特定部位发生PCD,形成细胞主动性死亡,从而避免逆境对其他组织进一步伤害,并使植物获得对不良环境的适应性。

近年来,植物对各种环境胁迫的反应已在生化和分子水平上进行了广泛的分析。

越来越多的证据表明活性氧(ROS)在植物适应不同的环境胁迫的生命过程中起着重要的作用。

植物中的活性氧ROS最初被认为是氧化代谢的有毒的副产物,能被各种抗氧化剂和抗氧化酶清除。

近年来才慢慢发现ROS在植物在生长、发育、对外界生物和非生物环境刺激的反应,细胞程序性死亡等调控过程中是一个重要的信号分子。

在植物细胞中线粒体是产生活性氧的主要部位[2]。

ROS既可通过电子传递过程产生,也可通过代谢产生。

当出现环境胁迫时ROS的产生与清除将失去平衡, 产生氧胁迫[3]。

这时会产生过量的ROS,如超氧阴离子自由基( O2-) 、过氧化氢(H2O2) 、羟自由基(·OH)、一氧化氮( NO) 等,通过与细胞内生物大分子反应,导致DNA、蛋白质的损伤和膜脂质的过氧化。

自从1923年Allen和1961年Leopold对植物细胞死亡进行研究,并引入了细胞程序性死亡的概念以来,植物PCD 的研究逐渐引起植物学家的关注[4]。

目前人们普遍认为,ROS与植物细胞的程序性死亡有关;在植物的PCD过程中ROS可能起到三方面的作用: 一是低浓度时作为信号分子传递环境胁迫信号;二是中等浓度时能诱导细胞发生PCD;三是高浓度时细胞发生坏死[3]。

1.环境胁迫下植物ROS的生成ROS的生成是与环境胁迫相关的,主要为超氧阴离子( O2-)、过氧化氢(H2O2 )和羟自由基(·OH)等。

ROS通常在植物光合作用和光呼吸作用的需氧相中产生[5]。

在细胞凋亡中ROS的积累主要来自于过氧化物酶、胺氧化酶和NADPH氧化酶活性的增强和细胞内ROS清除能力的降低[6]。

植物中,叶绿体被认为是ROS产物新陈代谢的中心,它是O2-和H2O2主要生产者,并包含一系列的ROS清除机制[7]。

线粒体可能也是重要的反应中心,需氧生物中大部分的氧被线粒体用来氧化底物和生产A TP,ROS稳态的转变激发了线粒体的转运孔的开放和形态学的变化将细胞色素C从线粒体中释放出来[8]。

2.ROS在植物抵御环境胁迫中的作用2.1ROS的双重作用ROS在植物PCD中作为信号分子的最早实验证据是在细胞的悬浮培养中,H2O2诱导的细胞死亡能被放线菌酮和蛋白酶抑制剂所阻碍[9]。

从那时起,越来越多的证据表明在激发PCD 中ROS起着关键的作用。

ROS根据积累水平的不同起着双重作用。

高浓度的ROS能导致不可逆转的伤害和细胞死亡。

在高浓度下(氧胁迫) ,各种ROS表现为十分活跃的分子。

它们几乎杂乱的和细胞内所有组分发生反应,破坏蛋白质结构、诱变DNA链断裂、氧化嘌呤等[10] 。

此时,生物膜发生了脂质过氧化,这不仅直接影响正常细胞的功能,也使脂质衍生的有毒产物进一步加重了氧化胁迫。

尽管ROS的性质和活性使它们对细胞是有害的,但植物利用它们在不同的生命过程(细胞分裂、趋向性生长、细胞死亡和防御机制等)中的信号转导级联中充当第二信使[11]。

现已广泛接受ROS的积累在植物发育和防御机制中起着关键的作用。

一个瞬时的氧爆发和接下来的瞬时的细胞内氧化还原状态的改变是在生物和非生物胁迫反应中却是普遍存在的。

植物细胞具有高效的ROS清除机制,使细胞免受ROS的毒害,并能使这些具有短暂活性的分子作为信号转导因子的作用。

ROS能被很多酶所清除,包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧化氢酶(CA T)、谷胱甘肽过氧化物酶(CA T),还能被非酶抗氧化化合物VC、VE、谷胱甘肽和β-胡萝卜素清除。

2.2活性氧在植物防适反应中的信号分子作用最近的研究表明, 在超敏反应( Hypersensitive response, HR)中,小GTP结合蛋白Rac(动物NADPH 氧化酶调节因子) 能介导依赖于ROS的HR的发生[12].。

推测在HR反应中,ROS跃升很可能是由NADPH氧化酶的活性所致。

PCD是受遗传控制的,具有动物细胞中细胞凋亡(apoptosis) 的特征:细胞皱缩、细胞质和细胞核浓缩,异染色质增加,细胞质空泡化以及DNA片段化等[13]。

有结果显示ROS可能参与了植物生长发育中的PCD。

在植物胚芽形成的晚期迸行干旱处理,超氧化物歧化酶( superoxide, SOD) 和过氧化氢酶( catalase, CA T) 首先在胚芽中大量表达,可能是为了防止ROS的产生[14]。

最近,在莴苣叶子的导管细胞中发现有O2-和H2O2 等ROS积累。

在百日菊的TE分化中也发现有Ca2+、G蛋白和细胞外源蛋白酶的参与。

1994年Demura和Fukuda发现百日菊的叶肉细胞被诱导分化成导管时,在NADPH氧化还原酶作用下产生了大量的O2-和H2O2,从而诱导了PCD发生。

但也有实验表明,H2O2在TE分化中诱导了坏死或ZRNasel( TE 细胞特异死亡基因)的表达而不是PCD,且Diphenyleneiodonium(NADPH 氧化酶抑制剂) 对TE的PCD 过程并无抑制作用,显示木质部分化的过程中并没有活性氧爆发的现象。

环境胁迫诱导PCD的产生是通过一系列信号分子介导的,这些信号分子包括ROS、乙烯、Ca2+、水杨酸(SA)和NO等。

由于ROS具高度的活泼性,能造成细胞和细胞器的伤害,因此常被认为是有害的甚至是致命的。

然而最近的研究表明ROS很可能作为信号转导途径的重要组成物质来影响PCD及其保护系统的表达。

这些保护系统的防御反应包括活性氧的产生、过敏反应、防御屏障(如木质素和富含羟脯氨酸的细胞壁蛋白质)的形成、病程相关蛋白和其它防御相关蛋白的合成、植保素的合成等。

最近的研究结果表明活性氧在植物防御机制中可能起关键作用。

环境胁迫因子如O3、冷害、高光照、重金属、机械损伤、干旱、UV以及病程反应都是通过ROS产生而起作用,且这些产生氧胁迫的刺激因子都能诱导某种保护基因(如GST1、GPX、PR1)的表达,并启动一种O3或H2O2特异性PCD途径。

ROS能使病原-植物产生不亲和性从而诱导过敏反应,ROS既可作为毒性分子直接杀死病原,也可通过引起细胞壁木质化、富羟脯氨酸细胞壁结构蛋白的氧化交联、胼胝质合成等加固细胞壁结构,阻碍病原的继续侵入。

此外ROS还可诱导某些产物如植保素、水解酶(几丁质酶、β-葡聚糖酶等)、蛋白酶抑制剂等的合成以抵御入侵的病原。

这种过敏性反应与动物组织中的发炎和吞噬作用非常相似。

继过敏之后,植物会产生一种对各种再次入侵的病原广谱且较为持久的周身抗性,称为系统获得性抗性。

许多证据显示,在这种非特异性反应中,H2O2可能作为信号分子,参与信号传导、诱导植物防御基因的表达。

病原菌入侵时植物体内不亲和的R基因诱导细胞致死前,大量ROS在细胞内迅速产生并积累。

含细菌或真菌A vr基因的培养基中培养的细胞内活性氧含量增加。

在该体系中,有两个活性氧产生高峰,第一个峰在1h内产主, 而第二个峰在4-5h后产生,且较为稳定。

少量活性氧能诱导抗氧化酶如谷胱甘肽氧化酶、谷胱甘肽转化酶等的表达,而活性氧的大量产生则能迅速诱导R基因诱导的PCD。

这说明ROS可诱导被感染的细胞发生PCD, 又扩散至其周围细胞诱导其体内保护系统的表达。

近来的研究表明ROS 在PCD中执行两种重要功能:首先在PCD初期作为一种可选择性诱导信号分子;其次在PCD 后期,作为线粒体膜透性改变的一种共同结果,最终导致细胞解体[15]。

在拟南芥突变体lsd1 中,大剂量ROS直接参与植物细胞的原位“自杀”作用, 而低剂量的ROS则作为一种信号,诱导细胞凋亡。

突变体lsd1常在细胞间积累过氧化物,lsd1细胞对胞间过氧化物很敏感,诱导细胞发生PCD。

野生型LSD1可看作一个调节细胞死亡的变速箱,在高信号水平时启动细胞死亡,低信号水平时则阻止细胞死亡。

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