第9-5章糖原的分解与合成代谢
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糖代谢
（TCA、有氧分解）、磷酸戊糖途径 、乙醛酸循环（植物中）
（磷酸戊糖途径）
G
糖原
G-6-P - - -
丙酮酸
G-1-P
乳酸
（胞液） （糖酵解）
乙酰辅酶A （TCA）
（线粒体）
（有氧氧化）
CO2+H2O NADH+ATP
（呼吸链）
第二节
糖酵解
1940年，酵解的全过程才被了解。G. Embden和O. Meyerhof等人发现肌肉中
酸生成2分子乳酸:
COOH NADH+H+
NAD+
COOH
C=O
HCOH
CH3
LDH
CH3
2. 有氧时：胞液中这2分子NADH可通过2种穿梭系统进入线立体，经呼吸链氧化成H2O 产生6分子或4分子ATP。
（1）苹果酸穿梭系统：主要存在于肝、心肌等组织细胞内。
注：（1）胞液和线体的苹果酸脱氢酶辅酶均为NAD+，故2分子NADH 经呼吸链氧化可产生2*3=6分子 ATP。 （2）为谷草转氨酶
5. 磷酸三碳糖的同分异构化：
磷酸三碳糖中只有3-磷酸甘油醛能进入酵解途径，磷酸二羟丙酮则不能，但它可在酶催化
下迅速转化为3-磷酸甘油醛：
磷酸丙糖异构酶
己糖转化成三碳糖后，碳原子顺序颠倒，己糖原来的碳原子数的 C3和C4 是3-磷酸甘油醛 的C1，C5和C2 变成 C2，C1和C6 变成 C3。
二．能量变化：
1分子葡萄糖降解成2分子丙酮酸的过程中，消耗2分子ATP，经二次底物水平磷酸化， 可产生4分子ATP，故净生成2分子ATP。总结如图13-5（P87）。
葡萄糖酵解的总反应式为：
三．三、酵解脱氢反应在胞液中产生的2 NADH的可能去路：
（磷酸戊糖途径）
G
糖原
G-6-P - - -
丙酮酸
G-1-P
乳酸
（胞液） （糖酵解）
乙酰辅酶A （TCA）
（线粒体）
（有氧氧化）
CO2+H2O NADH+ATP
（呼吸链）
第二节
糖酵解
1940年，酵解的全过程才被了解。G. Embden和O. Meyerhof等人发现肌肉中
酸生成2分子乳酸:
COOH NADH+H+
NAD+
COOH
C=O
HCOH
CH3
LDH
CH3
2. 有氧时：胞液中这2分子NADH可通过2种穿梭系统进入线立体，经呼吸链氧化成H2O 产生6分子或4分子ATP。
（1）苹果酸穿梭系统：主要存在于肝、心肌等组织细胞内。
注：（1）胞液和线体的苹果酸脱氢酶辅酶均为NAD+，故2分子NADH 经呼吸链氧化可产生2*3=6分子 ATP。 （2）为谷草转氨酶
5. 磷酸三碳糖的同分异构化：
磷酸三碳糖中只有3-磷酸甘油醛能进入酵解途径，磷酸二羟丙酮则不能，但它可在酶催化
下迅速转化为3-磷酸甘油醛：
磷酸丙糖异构酶
己糖转化成三碳糖后，碳原子顺序颠倒，己糖原来的碳原子数的 C3和C4 是3-磷酸甘油醛 的C1，C5和C2 变成 C2，C1和C6 变成 C3。
二．能量变化：
1分子葡萄糖降解成2分子丙酮酸的过程中，消耗2分子ATP，经二次底物水平磷酸化， 可产生4分子ATP，故净生成2分子ATP。总结如图13-5（P87）。
葡萄糖酵解的总反应式为：
三．三、酵解脱氢反应在胞液中产生的2 NADH的可能去路：
糖代谢
第三节 Blood sugar
Blood sugar：指血液中的单糖，主要是 glucose。 BS level：指血糖浓度，与测定方法有关。 （1）葡萄糖氧化酶法：特异性强、价廉、方 法简单。正常空腹全血3.6～5.3mM； （2）邻甲苯胺法：结果可靠，正常空腹全血 为3.3～5.6mM； （3）福林—吴氏法：数值比实际高，本法已 趋淘汰。空腹血糖正常为4.4～6.7mM。
有氧 酵解 途径 丙酮酸 无氧
CO2 + H2O 供能
乳酸
肝糖原
糖异生
血 糖
糖原合成
肝（肌）糖原
其它糖
磷酸戊糖途径等
脂类、氨基酸合成代谢
非糖物质
脂肪、氨基酸
Regulation of BS level:
1. 肝脏调节： 2. 肾脏调节： 肾糖阈renal threshold for glu:
8.89-9.99mmol/L
COOH
3-磷酸 甘油醛
P
OH
烯醇化酶
C O CH2
P
+
H 2O
1,3-二磷酸甘油酸
ADP
ATP
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
ADP
Phosphoenolpyruvate, PEP
丙酮酸
ATP
Glu
ATP ADP
G-6-P F-6-P
⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸
COOH
ATP ADP
F-1,6-2P 磷酸二 羟丙酮
NAD+ NADH+H+
COOH C O CH2
ADP
P
第五章糖代谢介绍
(二) 维持血糖
糖原储存能量，维持血糖恒定。
可提供合成某些氨基酸、脂肪、
(三) 提供合成原料 (四) 构成组织细胞
胆固醇、核苷等物质的原料。
糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等是 组织细胞的重要成分。
(五)其他功能
构成免疫球蛋白、血型物质、凝血因子等。
三、糖代谢的概况
糖原
糖原合成
磷酸戊 磷酸戊糖 糖途径 NADPH
可分为二个阶段：
第一阶段:由葡萄糖分解成丙酮酸 第二阶段:由丙酮酸转变成乳酸。
糖酵解反应特点
1. 糖酵解反应的全过程在胞质中进行。乳酸是糖酵解的必然产 物 2. 由于是在无氧条件下进行的，所以氧化分解不彻底，释放的 能量少。 3. 反应全过程中有三步不可逆的反应。催化这三步反应的己糖 激酶、磷酸果糖激酶-1 、丙酮酸激酶是糖酵解途径的关键 酶，其中磷酸果糖激酶-1 为限速酶
糖原是葡萄糖的一种储存形式。当糖供应丰富及能量充足时，一部分 糖可合成糖原储存。当糖的供应不足或能量需求增加时，储存的糖原可 分解葡萄糖，为机体氧化供能。
* 因肝、肾有葡萄糖-6-磷酸酶，故肝糖原可分解为葡萄糖， 释放入血，维持血糖浓度。
*肌肉组织无葡萄糖-6-磷酸酶，所生成的6-磷酸葡萄糖不能 转变成葡萄糖释放入血，只能氧化供能。
2.糖酵解是红细胞功能的主要方式，成熟的红细胞没有线粒体， 不能进行有氧氧化而是以糖酵解作为能量的基本来源。
3.某些组织细胞即使在有氧的条件下仍以糖酵解为其重要供能 方式。
糖酵解的调节
主要是通过对己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、
丙酮酸激酶三个关键酶的活性的调节，
案例分析
1
2
3
Question: 1.图片1和图片2中人依赖什么方式获取能量？为什么？ 2.图片3中的红细胞依赖什么方式获得能量？为什么？ 3.正常情况下，人体内的组织细胞依靠什么方式获得能量？ Answer: 1.图片1中的人由于剧烈运动使肌肉组织处于相对缺氧状态，主要通过糖酵解获取能
糖分解代谢
植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，
并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。
Hydrolysis of glycogen and starch by a-amylase and bamylase
2. 淀粉的磷酸解
其中，淀粉磷酸化酶又叫P-酶。
此反应为可逆反应，但在植物体内，由于 （1）[Pi]很高（如施肥）
五. 糖酵解的生物学意义
1. 为生物体提供一定的能量 ；
2. 糖酵解的中间物为生物合成提供原料；
如丙酮酸可转变为氨基酸，磷酸二羟丙酮 可合成甘油。
3. 为糖异生作用提供了基本途径。
六. 糖酵解的调控
在代谢途径中，发生不可逆反应的地方常常是整
个途径的调控部位，而催化这些反应的酶常常要受到
调控，从而影响这些地方的反应速度，进而影响整个 途径的进程。这些酶称该途径的关键酶。
磷酸果糖激酶 ATP、柠檬酸、脂肪酸；
ADP、AMP；
丙酮酸激酶 乙酰CoA、ATP；
ADP、AMP
4. 定位：细胞质 5. 意义：产生少许能量，产生一些中简产物如，丙酮酸 和甘油等
6. 底物水平的磷酸化
四. 糖酵解产物的去路 1. 丙酮酸的去路
(1)在无氧或相对缺氧时 —— 发酵
有两种发酵：酒精发酵、乳酸发酵
在糖酵解中，有三种酶催化的不可逆反应 ——
己糖激酶、PFK、丙酮酸激酶。所以它们是关键酶。 这三种酶都是变构酶。
磷酸解 → 产生磷酸葡萄糖 Nhomakorabea1. 淀粉的水解
参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、 麦芽糖酶
(1)淀粉酶：
淀粉酶是指参与淀粉a-1,4-糖苷键水解的酶。
有a-淀粉酶和b-淀粉酶两种。
糖代谢2
（7）延胡索酸的水合作用
延胡索酸酶 ⑺
H2 O
（8）苹果酸脱氢生成草酰乙酸
苹果酸脱氢酶 ⑻ NADH+H+
NAD+
GLUCOSE 2 PYRUVATE 2 ACETYL CoA
NADH
+ CO2
三羧酸循环
柠檬酸
顺乌头酸
草酰乙酸
NADH
苹果酸
异柠檬酸
NADH
延胡索酸 a-酮戊二酸
FADH2 NADH
己糖激酶
糖原磷酸化酶
糖原
（Gn） H3PO4
G-1-P
G-6-P
（不耗ATP）
（2）6-磷酸果糖的生成
磷酸己糖异构酶
（3）1，6-二磷酸果糖的生成
(第二个限速步骤)
磷酸果糖激酶-1
（4）1，6-二磷酸果糖裂解成两分子丙糖
醛缩酶
（5）磷酸丙糖的互变
异构酶
（6）3-磷酸甘油醛的氧化为1,3-二磷酸甘油酸
3、乙酰CoA → →→→ CO2 + H2O + ATP （线粒体）
（三羧酸循环）
糖酵解
乳酸
线粒体内
葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoA
胞浆 三羧酸循环
糖 有 氧 氧 化 概 况
CO2+H2O+ATP
糖的有氧氧化
1. 葡萄糖被氧化为丙酮酸
胞液 G 2分子 CH3COCOOH
2分子ATP
2 x (NADH + H+)
（三）糖酵解的生理意义
1. 在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径。
2. 在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途径。
肌肉收缩与糖酵解供能
糖原的合成与分解终极【共45张PPT】
磷酸化酶b （活性低）
磷酸化酶a-Ｐ （活性高）
2. 糖原磷酸化酶受别构调节
➢ 葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。
磷酸化酶 a (R) 葡萄糖 磷酸化酶 a (T)
[疏松型]
[紧密型]
磷酸化酶二种构像——紧密型(T)和疏松型(R)， 其中T型的14位Ser暴露，便于接受前述的共价修 饰调节。
4.1.2糖原合酶受化学修饰和别构调节
α-1,4-糖苷键式结合
这两种关键酶的重要特点：
6 u／L，AST 72.
4. 耗能：UDPG----葡萄糖供体（消耗2个高能磷酸键） 通过以上的分析：就可以得出葡萄糖与肝糖原可以互相转变,而葡萄糖与肌糖原却只能从葡萄糖变成肌糖原,从肌糖原却不能直接变成葡萄糖的结论了.
注意：每条链都终止于一个非还原端.
糖原的合成与分解终极
目录
CONTENT
糖原概述 糖原合成
PART ONE
PART TWO
糖原分解
PART THREE
糖原合成与分解 的总结
PART FOUR
糖原积累症
PART FIVE
习题及病例
PART SIX
1.糖原概述
PART ONE
1.1糖原的定义
1.糖 原 (glycogen)是以葡萄糖为基本单位聚
G-6-P
G
己糖(葡萄糖)激酶
4.1糖原合成与分解受到严格调控
➢ 糖原的合成与分解是分别通过两条不同途径进 行的。这种合成与分解循两条不同途径进行的 现象，是生物体内的普遍规律。这样才能进行 精细的调节。
➢ 当糖原合成途径活跃时，分解途径则被抑制，才 能有效地合成糖原；反之亦然。
关键酶
① 糖原合成：糖原合酶 ② 糖原分解：糖原磷酸化酶
糖原的分解与合成的调节-糖代谢
葡萄糖
ADP
ADP
1-P-果糖 激酶
1，6-二磷酸果糖
ATP ADP
甘油 磷酸二羟丙酮
3-P-甘油醛 ADP
ATP
异构酶
6－P－甘露糖 ADP ATP 甘露糖激酶
D－甘露糖
HMS
戊糖
ATP
乙醇
乙醛
丙酮酸
乳酸
CO 2
其他单糖分解
三羧酸
ADP
循环
ATP
CO 2 ＋H 2 O
第四节 糖原(glycogen)的合成代谢
1）保护某些巯基酶或蛋白质免受过氧化物 （H2O2、O2˙¯ 等）的损害。
2）维持红细胞膜的完整性：
红细胞缺乏6-磷酸葡萄糖脱氢酶 磷酸戊糖途径受阻 NADPH+H+ G-SH 膜蛋白受损 膜破裂 溶血 黄疸
蚕豆病（胡豆黄）
氧 遗 于蚕进本于蚕化传不豆食病儿豆，性能病蚕与童中多重6-是豆遗，的磷巴新后传特6裂酸胺还-磷发 有 别解能葡原生 关 是酸素萄激氧的 ， ５葡、脱发化急 岁9萄锁红氢型0性 以糖％未酶细的溶 下脱为尔糖胞谷血 儿氢男使的缺胱性 童酶性谷乏自甘贫 。缺，胱者身肽血乏多甘破，來。者见肽由坏保。 护起红病血急球，细在胞吃膜蚕，豆导几致小红时细至胞几大天量内溶突解 而然发发生病蚕，豆表病现。为头昏、心慌、乏力、
一) HMP的主要反应
可分2个阶段：
1、氧化脱羧阶段：
2、非氧化阶段：分子 重排
1）异构化 2）通过转酮及转醛反
应与EMP途径连接
1、氧化脱羧
G-6-P G-6-P脱氢酶 6 磷酸葡萄糖酸内酯
Mg2
NADP+ + NADPH+H+
第九章 糖代谢
6-磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
ATP CH2OH H O H OH OH H OH
H2O3PO
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
H OH 葡萄糖
1,6-二磷酸果糖
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O H2O3PO CH2 O H OH CH2OPO3H2 OH OH H 醛缩酶 CH2OH 磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH CH2OPO3H2 3－磷酸甘油醛 4％ 96％
还原末端 非还原末端 α-1，4糖苷键 α-1，6糖苷键
淀粉或糖原在细胞内的降解：
先经磷酸化酶磷酸解α-1，4糖苷键，若是支链淀粉 还必须在寡聚1,4 1,4葡聚糖转移酶和脱支酶等的 协同作用下生成葡糖－1－磷酸。
纤维素的酶促水解：
经微生物产生的纤维素酶及纤维二糖酶催化纤维素 完全水解成葡萄糖。
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH CH2 烯醇式丙酮酸
A TP
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2 CH2OH 2-磷酸甘油酸 COOH C O CH3 丙酮酸
2. 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）
（1） 乳酸发酵lactic
fermation
动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2水
4、糖酵解的能量计算
净生成ATP的计算： 消耗ATP=2个（G 6-P-G ； 6-P-F 1,6-2P-F）；
生成ATP=2×1＋2×1=4个（1，3-二磷酸甘油酸 3磷酸甘油酸；磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸）即底物水平磷酸 化； 净生成ATP=4－2=2个 产生NADH=2 ×1（3-磷酸甘油醛 1， 3-磷酸甘油酸）
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脂肪、核糖、
尿糖
氨基酸等
二. 糖原的生物合成 • 糖原生成作用：体内由单糖(葡萄糖、果糖、 半乳糖等)合成糖元的过程。
糖原的合成：在细胞浆内进行。
体内由单糖合成糖元的过程。
反应： （一）G-6-P的生成（消耗1个ATP）个UTP）
• （四）糖原的生成：
ATP 糖原Gn
+
磷酸化酶
肾上腺素 胰高血糖素 AMP
蛋白激酶A使 糖原合酶 磷酸化而失去活性, 糖原不能合成
Na+ -单糖共运输蛋白系统:四聚体,每个单体 75k,对 D-Glc,α-甲基-D-Glc,D-Gal 专一 需要Na+伴随,跨膜运输所需要的能量来自细胞 膜两侧Na+浓度梯度, Na+在Na+ /K+泵催化下 离开细胞.
Glc跨膜运输是消耗ATP的主动过程,所需能 量来自细胞膜两侧Na+浓度梯度。 转运蛋白， Na+参与传递。
磷酸化酶b激酶 ATP 磷酸化酶 2 b Pi Mg2+ 磷酸化酶a磷酸酶
糖原Gn
UDPG
PPi
磷酸化酶 P 1 a
G-1-P UTP
蛋白激酶A使磷酸化酶 磷酸化而激活, 糖原降解
糖原Gn-1
PPi
酶
UTP G-1-P
蛋白磷酸 酶
糖原合酶 P b 蛋白激酶A ADP
UDPG
Pi
糖原Gn
糖原合酶 a
不依赖Na+ 的易化扩散运输系统:对 D-Fru 专一通过此系统Fru被转变为Glc 不依赖Na+ 但能运输常见三种单糖的易化扩 散转运系统(小肠,肝,肾,出细胞进入血液) D-Glc D-Gal, D-Fru; 2-脱氧-D-Glc
（二）糖的转运 Glc 等单糖被人和动物吸收进入血液，血液中 的糖称为血糖（blood sugar），血糖含量高 低是表示体内糖代谢的一项重要指标。
α (1 → 4) α (1 → 6) β (1 → 4)
α (1 → 4)
动物
淀粉- 1,4-葡萄糖苷酶
纤维二糖 Glc G-1-P
微生物 细胞内
1,4 → 1,4葡 糖糖基转移酶 α (1 → 6)
G-1-P
细胞内
遇到与分支点 相距3个G 无作用
双功能酶 1,4 1,4葡糖 糖基转移酶
磷酸化酶 新切点
UTP + ADP
• UTP加上葡萄糖生成的UDPG是糖原合成中 葡萄糖的活化形式。因此UTP浓度高低影 响糖原合成速度。
变位酶 激酶
三、糖原代谢的调控 (一 ) 糖原磷酸化酶的别构调节因素
血糖浓度下降 肾上腺素
胰高血糖素
+
c AMP 蛋白激酶A
ATP G-6-P ADP Pi可解除抑制
糖原合酶 ADP
UDPG
+ 糖原（Gn)
引物 糖原合酶
UDP + 糖原（Gn+1)
（五）糖原生成
H
O O O O O O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
HO
a-1，4糖苷键
分枝酶 （branching enzyme）
H
O O O O O O O O O O O O
HO
O
O
a-1，6糖苷键
O
H
O O O O O O O O O O
糖的吸收、转运 （一）单糖的吸收-载体蛋白介导的,具有底 物特异性和立体特异性. 消化成单糖后方可被小肠粘膜细胞吸收 单糖的吸收速率:以Glc吸收速率为100
D-Gal 110 > D-Glc 100 > D-Fru 43 > D-Man 19 > L-Xyl 15 > L-Ara 9
至少有2种类型单糖运输蛋白参与催化单糖 从肠腔进入小肠上皮细胞
磷酸葡糖变位酶
6-磷酸葡萄糖
1-磷酸葡萄糖
（三）二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）的生成，
葡萄糖-1-P + UTP UDPG + PPi
UDPG焦磷酸化酶
UDPG
UDPG是糖原合成中葡萄糖的活化形式。
（四）葡萄糖直链的延长 在原有糖原的 非还原 性末端延长-[G]-，残基之间的连接为（1→4）糖
苷键。每循环一次延长一个糖残基
α-1,6-糖苷酶
口腔： α-淀粉酶 小肠： α-淀粉酶 麦芽糖
麦芽糖酶
唾液和胰液内,水解α (1 → 4) 键; 极限糊精
(平均含8个 G,带有1~2个) 2葡萄糖 α-1, 6糖苷键 寡聚α-1, 6糖苷酶
蔗糖 蔗糖酶葡萄糖+果糖
乳糖酶
这些消化酶固 乳糖 葡萄糖+半乳糖 定在肠细胞刷 状缘上 异麦芽糖酶,海藻糖酶,β-糖苷酶
存在
人唾液胰液.麦芽 枯草杆菌.霉菌等 (糊精酶,液化酶) 麦芽麸皮大豆 甘薯细菌霉菌 淀粉-1,4-麦芽糖苷酶
β-淀粉酶
（- amylase）
γ-淀粉酶
（- amylase）
淀粉
纤维素酶 纤维 （cellulase） 素 磷酸化酶 糖原 ( phosphoryl ase） 糖原 脱支酶 （debranchi
第24章 糖原的分解与合成代谢
一、糖原的分解代谢
降解方式 细胞外：水解 糖苷酶 细胞内：磷酸解 磷酸化酶 消化部位：口腔、小肠。 消化酶：
酶的名称 α-淀粉酶
（-amylase）
底物 淀粉 淀粉
作用方式 α (1 → 4)
α (1 → 4) 非
还原端切2个单 位,基团异位
产物 α-糊精
少量麦芽糖 直链：麦芽糖 支链： β-麦芽糖 核心糊精 从非还原端顺次切 下 Glc
正常人血糖浓度为4.4～6.7mmol/L， 高于8.8mmol/L称为高血糖， 低于3.8mmol/L称为低血糖。
正常机体可通过肝糖原或肌糖原的合成或降解 来维持血糖恒定。
血糖的来源和去路
食物中 糖 CO2+H2O+能量
肝糖原 分解
血糖
肝糖原、
肌糖原
﹥
异生 非糖物质 甘油、乳酸、 氨基酸等
8.8mmol/L
O
HO
分枝酶能够将一个七糖单位从一段常于11个葡萄糖残基的非还原 端转移到邻近的糖链上,连接方式为（1→6）糖苷键。新分支 点至少距老分支点4个葡萄糖残基以上.分枝增加，糖原的溶解 度增加，非还原性末端增加，糖原合成和降解的速率也会增加。
• (六)UDP的再生，反应如下：
二磷酸核苷激酶Mg2+
• UDP + ATP
形成α-1,4-糖苷键： 该反应必须有 一个4个糖基以上的引物存在。循环进行
关键酶：糖原合酶 (五 ) 形成α-1,6-糖苷键
分支酶
(六) UDP的再生
（一）6-P-葡萄糖的生成：
ATP 葡萄糖 ADP
Mg2+
葡萄糖-6-P 己糖激酶 葡糖激酶（肝）
（二）1-P-葡萄糖的生成：
葡萄糖-6-P 葡萄糖-1-P