虚拟植物与虚拟农业

图 1 腋芽与形成的侧枝
芽，实际上就是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的 幼体。这些芽有的将来发展成枝条，我们称之为枝芽，但通常不正确地称之为叶芽；发展为 花或花序的芽称为花芽。
按芽的生理活动状态分，芽可分为活动芽和休眠芽。活动芽是在生长季节活动的芽，也 就是能在当年生长季形成新枝、花或花序的芽。一般一年生草本植物，当年由种子萌发出的 幼苗，逐渐成长至开花结果，这些植株上多数芽都是活动芽。与此不同，温带的多年生木本 植物，许多枝上往往只有顶芽和近上端的一些腋芽活动，大部分的腋芽在生长季节不生长，
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郭焱。2005。虚拟植物与虚拟农业，《农业信息学》(全国高等农业院校教材, 曹卫星主编)。127-152，中国农业出版社。
在距地面较高处分枝形成树冠，典型的植物如松、杉、杨、榆等。在这些植物的下面，我们 还可能看到一些无明显主干的灌木，其个体一般比乔木矮小，在近地面处枝干丛生。乔木和 灌木都是多年生的木本植物。在这些植物的下面，我们还可能找到一些草本植物，它们植株 个体更矮小，大多为一年生或二年生植物，少数为多年生植物，这些草本植物每年其地上部 分一般会死亡。比草本植物个体更小的，则是苔藓、地衣、菌类等植物。
下面我们重点探讨一下虚拟植物的一个有特色的应用领域：植物冠层空间光分布的虚拟 实验及相关应用。
应用计算机建立能客观反映现实世界规律的虚拟模型进行虚拟实验，就可以部分地替代 在现实世界难以进行的，或者是费时、费力和费资金的实验。应用虚拟植物模型就可以进行 一系列的虚拟实验。从日常生活的观察中我们就知道，受冠层结构以及各器官的几何形状等 影响，现实世界中植物冠层的光分布具有很大的空间变异性，而且很难使用仪器进行光分布 的实验测定。在过去，植物冠层的光分布主要是依据比耳定律来计算。应用该定律时需要引 入冠层叶片分布的假设，如随机分布假设。由于实际冠层往往和这种假设不符，特别是在作 物的生长前期，因而模拟结果与实际情况常常会出现较大的偏差，而且也无法获得植物冠层 光分布的空间规律。而依据虚拟植物模型，我们知道植株各个器官的形态和空间位置，通过 进行虚拟实验模拟光线在植物冠层内的传输、反射和透射等，就能精确计算每个叶片的光截 获值。
这些植物可分为低等植物和高等植物。我们在这里将主要讨论高等植物，特别是高等植 物中的种子植物。因为它们是与人类农林业生产、生态环境等密切相关的。种子植物包括裸 子植物和被子植物。
种子植物的生长历程是从种子的胚开始的。胚中有子叶，裸子植物中的子叶数很不一致， 而被子植物则分为两类：一类为具有两片子叶的瓜类、豆类、棉花、桃和苹果等植物，称其 为双子叶植物；另一类只有一片子叶，如小麦、水稻、玉米、高粱、葱、姜、蒜等植物，称 之为单子叶植物。
2 植物的枝条与分枝类型
芽生长而形成枝条，枝条为有叶和芽的茎，而茎就是枝上除去叶和芽后所留下的轴状部 分。茎上生叶的部位称为节，节与节之间的那段轴称为节间。一个节间和它顶端的节，以及 节上的侧生器官(如叶、腋芽、花或果实)的集合称为一个节元。
二 虚拟植物的意义
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郭焱。2005。虚拟植物与虚拟农业，《农业信息学》(全国高等农业院校教材, 曹卫星主编)。127-152，中国农业出版社。
虚拟植物的研究对明确植物的生长发育规律有着重要的理论意义。植物的形态结构很大 程度地决定着植物的竞争能力和资源获取强度，如植物冠层对太阳光辐射的截获能力、相邻 植株根系之间对土壤水分和养分的竞争能力等。就某一时刻而言，植株当前的形态结构决定 了植株当前的资源获取强度，如叶片的空间分布状态对光辐射截获量的影响，从而决定了当 前功能的行使(如光合功能、蒸腾等)；而光合产物的生产与分配又反过来决定植株各部分的 生长速率，从而决定了下一时段植株的形态结构。植物的生长过程就是由许多个这样的循环 构成，植物的形态结构在其中占据着重要位置。因此，通过虚拟植物的研究实现植物形态结 构的定量化，有助于从生长机理上明确植物的生长发育规律。
郭焱。2005。虚拟植物与虚拟农业，《农业信息学》(全国高等农业院校教材, 曹卫星主编)。127-152，中国农业出版社。
第五章 虚拟植物与虚拟农业
世界上植物的形态结构千差万别，构成了大自然绚丽景色中最动人的一部分，古往今来 无数的画师对植物进行了栩栩如生的描绘。同时，由于形态结构也是生命物质最突出的特征 之一，它很大程度地决定了生命物质的功能行使，因此人们对从科学研究的视角来定量地描 绘植物也进行了努力，但因为研究手段的缺乏而遇到了很大地困难。近二三十年来，信息技 术的飞速发展为植物形态结构的研究带来了全新的数据采集和数据表达方法，从而产生了一 个新的研究领域—虚拟植物。虚拟植物是植物学、农学、数学、计算机图形学等多学科交叉 而形成的，相关领域还涉及到生态学、微气象学、土壤学、遥感等众多领域，是典型的多学 科交叉的产物。
在种子萌发后，一些植物由于子叶不出土而称之为留土萌发，如双子叶植物中的蚕豆、 豌豆、柑桔等和单子叶植物中的水稻、玉米等植物；另一些植物种子萌发后子叶出土而称之 为出土萌发，如双子叶植物中的大豆、番茄、向日葵、棉花和瓜类等和单子叶植物中的洋葱 等。植物生长的最初养料是种子供应的，而出土萌发植物的子叶也能够进行光合作用而为植 物最初阶段的生长提供一部分养料。
第一节 虚拟植物的概念与意义
一 虚拟植物的概念与特征
从 20 世纪 60 年代中期开始，研究人员就开始了植物生长的计算机模拟研究。所建立的 模型主要侧重于对植物功能的模拟，对植物的形态结构方面则进行了很大地简化。而在 80 年代发展起来的虚拟植物模型则对植物的功能考虑较少，偏重于植物形态结构的描述。所谓 虚拟植物，就是应用计算机模拟植物在三维空间中的生长发育状况。其主要特征有以下几点：
(3) 所建立的模型是三维的，以可视化的方式反映植物的形态结构规律，如具有真实感 的植物个体或群体。
需要指出的是，一些基于算法的模型如粒子系统等能生成从视觉上看很逼真的植物图 形，这类模型属于广义的虚拟植物模型。它们能够满足在游戏、广告等领域的应用，因为在 这些领域中对生成的植物只需要看起来像就可以了。因为它们不是从植物形态结构的定量描 述的基础上建立的，不符合我们在这里讨论的虚拟植物模型的条件，故不在此讨论。我们所 讨论的是从科学角度出发，基于植物学原理而建立的虚拟植物模型，它要求所模拟出的植物 反映植物生长的客观规律，而不是仅仅在视觉上像植物。
对植物冠层光分布的精确模拟，另一个重要的应用领域是为作物株型设计提供理论依 据。为大幅度提高作物产量，需培育超级作物品种，如超级杂交稻。而育种学家注意到，为 获得超级品种需优化作物株型。如依据虚拟植物模型建立超高产作物株型设计系统，通过先 用计算机设计不同株型，虚拟其生长，模拟其光截获能力与光合产量形成能力，优选出理想 株型，就能为育种明确方向，减少盲目性。
一般而言，植物功能模型和虚拟植物模型的研究尺度不同，其应用领域也各有侧重。植 物功能模型相对而言是大尺度的，适宜于产量预测、土地生产力评价等方面的应用，具有容 易获取参数、对计算机性能要求不高等优点；而虚拟植物模型则是小尺度的，在空间分辨率 要求高、与植物个体或群体形态结构相关的领域应用具有优势，虚拟植物模型的参数获取较 复杂、对计算机性能要求较高。
1部分而言，其形成是植物体上的各种类型的芽活动的结果。因此在这 里要重点介绍芽的一些特征性质。
种子植物地上部分生长的起始点是种子胚中的胚芽，植物的第一个枝条就是由种子的胚 芽发育而来。这个枝条的顶端和旁侧都生长有芽，顶端的芽称为顶芽，顶芽成长则成茎干。 自茎侧面长出的芽称为侧芽，侧芽常起生于叶腋内，因而也称为腋芽。植物的侧枝就是由腋 芽成长而来(图 1)。
第二节 虚拟植物的构建方法
一 与植物形态结构研究相关的一些基本概念
既然我们准备构建的是要客观地、定量化地反映植物形态结构规律的模型，这就要求我 们对植物学的知识有一定的了解，对植物形态结构的形成过程有较深入地认识。这里仅简单 介绍一些与此相关的基本概念。
如果我们走进一片天然林地中，我们会看到一些乔木，它们植株高大，主干明显、直立，
实现对植物冠层空间光分布的模拟具有重要的价值。例如，到目前为止，研究人员对农 田蒸散的定量化误差很大，而且很难将植物蒸腾与土面蒸发分开。应用虚拟植物模型则可以 将土壤水分的空间分布、到达土面的辐射能量分布结合起来，计算土面蒸发量；将植物每个 叶片接收的光辐射量、水分在植物体内各个位置的传输阻力、植物群体内的温度与风速等综 合考虑，计算出植物蒸腾的空间分布，从而实现对农田蒸散的精确研究，为困扰水文、农业、 气象等领域的水分转化定量化问题提供新的方法。
植物各级分枝的着生方式与植物的叶序有关。各种植物的叶子在茎上都有一定的着生次 序，称为叶序。叶序有三种基本类型，即互生、对生和轮生。腋芽着生在叶腋中，通常每一 叶腋处只生一个芽。因而腋芽也依叶排列的不同而分互生芽、对生芽与轮生芽。如果这些芽 是枝芽，则这就决定了该植物的分枝方式。
既然植物具有一定的叶序，那么植株上侧枝的分布就应该是很规则的，但我们所见到的 自然界的植物的分枝却常常是很不规则的，特别是多年生的木本植物。造成这种现象的原因 有很多，并且一些因素是随机的。原因之一是腋芽不完全都是枝芽，也有花芽。其二是茎上 生长的芽并不都是会发育的，许多芽会因营养或受病虫的损害而保持休眠状态或死亡，所以 对生的芽未必完全发育为对生的枝条，各节上互生的芽也未必全能发生互生的枝条。但还是 能看出一定的规律，如枝芽为互生则分枝决不会为对生，而互生或对生的芽也不能发生轮生 的枝条。同时，各芽、各枝条之间因对养分与光的竞争，活动力较差的芽或枝条多停止生长。 受如此众多因素的制约，使得植株上最后形成枝条的数目远不如腋芽多，枝条的排列也不如 芽排列的整齐。
另一方面，虚拟植物模型具有广泛的应用价值。由于其可视化特征能够帮助人们很容易 地理解植物的生长发育过程，因而我们可以基于虚拟植物建立虚拟农场，应用于教学、科普 和农业技术推广，如基于虚拟果树模型构建果树剪枝虚拟系统等。在城市、公园、住宅小区 的园林设计时，可以在栽种花草树木前，应用虚拟模型预测所栽植物数年后的生长状况，从 而预先评估所采用的栽种密度、品种搭配是否理想。另外，通过研究遥感影像与植物形态结 构的关系，可以提高对森林、农田作物生长状况遥感监测的准确性。虚拟植物还可以应用于 娱乐、广告和影视场景设计等领域。