第三章--细胞的起源与进化-HG

原核细胞和真核细胞之间差别悬殊，而且缺少连续的中 间过渡类型；
有无细胞器是区别原核细胞和真核细胞的重要标志；
真核细胞的一系列重要细胞器是如何起源与演化的？ 细胞内共生起源说 (endosymbiosis) 渐进式进化说（经典说）
1、内共生说
（1）内容： 真核生物的线粒体和叶绿体起源于细胞内共生。
阶梯式过渡模式： 进化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通
过6道难关（或危机），克服这些障碍要经过一定的“革新”。
原始细胞的起源：
设想，最原始的细胞应该包含三个最基本的要素： ① 有一个生物大分子的自我复制系统； ② 形成了简单的遗传密码体系，能将自身蛋白质的合成纳入 核酸自我复制体系之中； ③ 出现了原始膜，形成了分隔，使生命的内部环境和外部环 境分隔开来。
但新的研究结果表明，原核生物在极早的时候就已经分化为 两大类：真细菌 (eubacteria) 与古细菌 (archaeobacteria 或称原细 菌）。
Woese, 1991: 整个生物界进化可归为三条主干分支，分别 代表真细菌（或细菌）、古细菌和真核生物。
古细菌是真核生物的祖先：
古细菌是真核生物的祖先：
从细胞的结构上来讲，生物膜（含附在膜上的多核苷 酸）与原始的核糖体（极有可能是原始的rRNA)是细胞起源 的主要条件。
二、 细胞的进化
(一) 原核细胞的出现
一般认为原始的原核细胞是地球上最早的生命实体； 有机大分子体系形成最早的细胞样实体，可能发生在35 亿年以前的几亿年时期里：
多种原始生物大分子协同驱动的有序的自组织过程 → 由非细胞形态的原始生命过渡到由原始细胞膜包被的原始密码 体系和原始的核糖体构成的原始细胞 → 再经过细胞质的分化， 出现核区
Schuster (1984) 提出一个包括6个阶梯式步骤的由原始 的化学结构过渡到原始细胞的理论。
Kauffman (1993) 进一步阐明了这一思想： 原始生命（包括原始细胞）的起源，是一个由多种原 始生物大分子协同驱动的动力学系统有序的自组织过程，该 系统的各主要阶段都受内部的动力学稳定和对外环境的适应 等因素的选择。
第三章 细胞的起源与进化
细胞的起源
细胞是一切生命最基本的结构形式，也是生命活动的 基本单位。
研究生命起源的一个关键问题： ----阐明原始细胞如何从非细胞形态的原始生命
演化而来，以及今天的细胞又是如何从原始细胞演化而来。
一、 原始细胞的起源
多数学者把细胞生命看作是真正的生命。
细胞生命出现之前是化学演化，是受化学规律支 配的化学过程；
原始细胞的起源：
2、超级循环系统的理论依据 生物大分子的“自动聚合”作用 （1）膜的起源，与类脂分子的特性相关。 （2）病毒的装配机制，是一个井然有序的过程。
超循环组织模式：
病毒不存在个体的生长 过程，只有核酸和蛋白 质的合成与装配
(二) 阶梯式过渡模式
在上述超循环模式的基础上发展出一个综合的过渡理 论。
细胞生命出现之后是生物进化，是受生物学规律 支配的生物学过程，即转变为由变异、遗传、选择等 因素驱动的所谓 “达尔文式进化”。
原始细胞的起源：
➢ 探讨历史进化过程----模拟、引申，形成假说。
➢ 现一般认为：由无细胞的化学进化过渡到有细胞的 生物进化的关键步骤是生物大分子的不断自我组织的 过程。
原始细胞的起源：两种假说
最早最原始的原核细胞
原核细胞的出现：
➢太古宙早期的原始大气是还原性的，缺乏游离的氧； ➢ 但最早期的细胞却包含了厌氧性的光合自养、化能自养和异 养等类型的生物； ➢ 行光合作用的原核生物（厌氧性自养生物）对地球环境的改 变产生巨大的作用，对以后生物进化有深远意义； ➢ 在元古宙长达10亿多年的时期里，蓝菌一直是生物圈中的优 势类群 — “蓝菌时代”； ➢ 支原体是已知最简单、最小的原核生物 — 原核生物中最原 始的类型。
环己亚胺 放线菌酮
两者分子结构一致 鹅膏蕈碱 有
有5个螺旋区
2、源真核生物是古细菌和真核生物之间的过渡类型
双滴虫类中的兰氏贾第虫是古细菌和真核生物之间的过 渡类型----
已有成形的核，但核膜不完整，有大缺口，且分裂中无 纺锤体出现，无内含子，核糖体是70S
---- 源真核生物
(四) 真核细胞起源的途径
(一) 超循环组织模式
1、超循环组织 (Eigen M, 1971):
在化学演化与生物进化之间存在着一个分子自我组织阶 段，通过生物大分子的自我组织建立起超循环组织，并过渡到 原始的有细胞结构的生命。
超循环组织： 指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循 环系统。
通过复制保持和积累遗传信息，又在复制中出现错误而 产生变异（依靠遗传、变异和选择而实现最优化----分子达尔 文系统）
➢ 1883年，Schimper A.F.W: 植物的叶绿体来源于“寄生”的 蓝绿藻（即蓝菌）； ➢ 1910年，梅列晓夫斯基：真核细胞的细胞器来源于细胞内共 生； ➢ 60年代后，电镜技术进一步完善，细胞的超微结构逐渐被了 解； ➢ 1981年，Margulis 细胞 (蓝藻）
真核细胞 (小球藻)
原核与真核细胞：
➢ 真核和原核细胞之间虽然存有很大的差异，但有许多证据表 明真核细胞又是由原核细胞进化而来的；
传统观念：真核生物是由原核生物单支进化而来（？）
(三) 古细菌是真核生物的祖先
1、古细菌（原细菌）的发现和早期生物三分支进化观点的形成
(二) 原核与真核细胞的区别
根据细胞进化程度和结构的复杂程度，可分为：
（1）原核细胞（procaryotic cell)：较小；没有细胞 核和细胞器；具有拟核。 (支原体、细菌、放线菌和 蓝藻等，属原核生物)
（2）真核细胞 (eucaryotic cell)：较大；具细胞核， 细胞器和细胞骨架。(大多数的生物由真核细胞构成， 属真核生物)。
古细菌（原细菌）更可能是真核生物的祖先：
细胞壁成分 蛋白质合成起始物
真细菌 含二氨基庚二酸和胞 壁酸构成的肽聚糖层
甲酰甲硫氨酰tRNA
蛋白质合成抑制剂
氯霉素 链霉素
肽链延长因子G RNA聚合酶抑制剂
DNA重复序列 5Sr RNA结构
与古细菌不同 利福平 无
有4个螺旋区
古细菌
真核生物
无
甲硫氨酰tRNA