《细胞生物学》复习题第七章.

第七章细胞骨架与细胞的运动

1.名词解释：细胞骨架、微管组织中心(MTOC)、γ-微管蛋白环形复合体(γ-TuRC)、中心体、踏车运动、驱动蛋白、动力蛋白。

※细胞骨架：真核细胞质中的蛋白质纤维网架体系，由3种不同的蛋白纤维结构组成——微管、微丝、中间丝。

※微管组织中心：微管的聚合从特异性核心形成位点开始，主要是中心体、纤毛的基体。帮助微管装配的成核。

※γ-微管蛋白环形复合体：可形成10～13个γ-微管蛋白分子的环形结构（螺旋花排列），组成一个开放的环状模板，与围观具有相同直径。可刺激微管核心形成，包裹微管负端，阻止微管蛋白渗入。还能影响微管从中心粒上释放。

※中心体：是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，包括中心粒和中心粒旁物质。两个桶状、垂直排列的中心粒，包埋在中心粒旁物质中。在细胞间期，中心体位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺锤体的两极。

※踏车运动：微管的聚合与解聚持续进行，经常是一端聚合，为正端；另一端解聚，是负端，这种微管装配方式，称“踏车运动”。

※细胞内各细胞器和所有的物质转运都与微管密切相关；微管的物质运输由微管动力蛋白（或马达蛋白）完成，共有几十种，可分为三大家族：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dynein和肌球蛋白myosin家族（肌球蛋白以肌动蛋白纤维为运行轨道）

驱动蛋白与动力蛋白的两个球状头部是与微管专一结合，具有

ATP酶活性，水解ATP供能完成与微管结合、解离、再结合的动作。

驱动蛋白：由两条重链和两条轻链组成。一对与微管结合的球状头部——ATP水解酶，水解ATP产生能量进行运动；将货物由负端运输向正端。

动力蛋白：目前已知的最大的、最快的分子运输蛋白。由两条重链和几种中等链、轻链组成，头部具有ATP水解酶活性。沿着微管的正端向负端移动。为物质运输，也为纤毛运动提供动力。在分裂间期，参与细胞器的定位和转运。

2.三种骨架蛋白的分布如何？

微丝：主要分布在细胞质膜的内侧。

微管：主要分布在核周围，并呈放射状向胞质四周扩散。

中间纤维：分布在整个细胞中。

3.微管由哪三种微管蛋白组成？各有什么结构功能特点？

α管蛋白，β管蛋白，γ管蛋白。

α-微管蛋白和β-微管蛋白各有一个GTP结合位点。

α-微管蛋白的GTP不进行水解也不进行交换；β-微管蛋白的GTP 可水解呈GDP，而此GDP也可换成GTP，这一变换对微管的动态性有重要作用。

γ管蛋白定位于微管组织中心，对微管的形成、数量、位置、极性、细胞分裂有重要作用。

4.哪一种微管蛋白有GTP酶活性？

β-微管蛋白。

5.微管结合蛋白有几种？分布和功能如何？

微管结合蛋白（MAP）：MAP1、MAP2、MAP4和tau。

分布：MAP1-2和tau只存在于脑组织；MAP4在哺乳动物非神经元、神经元细胞中，在进化上具有保守性。Tau只存在于轴突；MAP2分布于神经元胞体和树突中。

功能：（1）使微管相互交联成束，使微管同其他细胞结构交联，如质膜、微丝和中间丝等；（2）与微管成核点的作用，促进微管的聚合；（3）与微管壁的结合，提高微管的稳定性。

6.为什么说微管具有动态不稳定性？

增长的微管末端有微管蛋白-GTP帽，在微管组装期间或组装后GTP 被水解成GDP，从而使GDP-微管蛋白成为微管的主要部分。微管蛋白-GTP帽及短小的微管原纤维从微管末端脱落则使微管解聚。

7.微管的装配分为哪三个时期？

（1）成核期：α-β异二聚体，首尾相接和侧面相连，当片状带加宽到13根原纤维，合拢成一段微管；是微管聚合的开始，速度较慢——限速过程。

（2）聚合期：高浓度游离的微管蛋白聚合速度大于解聚速度，新的二聚体不断加到微管正端，微管延长，直至游离微管蛋白浓度降低。（3）稳定期：胞质中游离微管蛋白达到临界浓度，微管的聚合与解聚速度相等。

8.微管的体外装配需要哪些条件？

微管蛋白异二聚体达到一定的临界浓度（约为1mg/ml），加入Mg2+、

GTP和EDTA（Ca2+的螯合剂，去除Ca2+的抑制聚合作用）、适当的pH （pH6.9）和温度（37°C）的缓冲液。

9.微管的体内装配是怎样的？

在细胞内微管形成时，γ-TuRC存在于微管组织中心，成为α-β异二聚体结合上去的核心，微管从此生长、延长。由于γ-TuRC像帽子一样戴在微管的负端而使微管负端稳定。γ-TuRC组织微管形成的能力受细胞周期的调节。间期此能力被关闭，G2期到M期，受细胞周期调节激酶作用，磷酸化γ-TuRC成分，开放微管组织能力。

10.温度、压力、紫杉醇、秋水仙素、长春花碱对微管的稳定性如何影响的？

紫杉醇：只结合到聚合的微管上，维持了微管的稳定。

秋水仙素：结合并稳定游离的微管蛋白，抑制微管的聚合。

长春新碱：能结合微管蛋白异二聚体，抑制它们的结合作用。

温度：低温中微管解聚。温度升高时，微管聚合。

11.微管的功能有哪些？

（1）微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞形态。微管本身不能收缩，有一点的强度，抗压力、抗弯曲，为细胞提供机械支持力。微管对细胞突起部分，如纤毛、鞭毛、轴突形成和维持起重要作用。

（2）微管参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成。中心粒是9组三联体微管围成的圆筒状结构。纤毛、鞭毛是细胞表面的特化结构，在来源和结构上基本相同。两者主干部分都是9组二联管构成，中央是两条

微管——中央微管。

（3）微管参与细胞内物质运输。细胞内各细胞器和所有的物质转运都与微管密切相关；微管的物质运输由微管动力蛋白完成。

（4）微管维持细胞内细胞器的定位和分布。微管及其相关马达蛋白在膜性细胞器的定位上起着重要作用。

（5）微管参与染色体的运动，调节细胞分裂。微管是有丝分裂器的主要成分，有丝分裂前期微管聚合，核膜崩解时侵入核区，结合动粒；姊妹染色单体的动粒分别与来自两极的微管结合，被拉到细胞两极。

（6）微管参与细胞内信号传导。已证明微管参与hedgehog、JNK、Wnt、ERK、PAK蛋白激酶信号转导通路。信号分子直接或通过马达蛋白、支架蛋白等与微管作用，调节包括微管的稳定/不稳定、微管方向性、微管组织中心位置、细胞极化等。

12.哪些结构是9组三联管、9组二联管结构？

每个中心粒由9组三联管组成。

纤毛、鞭毛的主干部分都是9组二联管构成。

13.微管马达蛋白主要有哪两个家族？有何共同特点？

驱动蛋白、动力蛋白。

两者都有两个球状头部，是与微管专一结合，具有ATP酶活性，水解ATP供能完成与微管结合、解离、再结合的动作。

14.驱动蛋白与动力蛋白在微管上的运动方向如何？

驱动蛋白：由负端运输向正端。